ハプロリーニ

ハプロリーニ（/ hæpləˈraɪnaɪ / ）は、霊長類の亜目であり、メガネザル類と類人猿（類人猿または真猿類）を含み、曲鼻類（「湿った鼻」）の姉妹群である。この名前は、Haplorrhiniと綴られることもある。[2] 類人猿には、狭鼻類（旧世界のサルと^{類人猿、ヒト}を含む）と広鼻類（新世界のサル）が含まれる。

ハプロリーニは、 1918年にポコックがメガネザルがキツネザルではなくサル類の姉妹群であることに気付いた際に提唱されたもので、これは80年前のヒュー・カミング、160年前のリンネの発見にも基づいている。^{[ 1 ] [ 3 ]}リンネにとって、この霊長類のグループは「シミア」という属を構成していた。宗教的な理由から、ホモ属は独自の属を構成していた（これは現在も残っている）。

絶滅したオモミス科は、最も基底的なハプロリン類と考えられており、他のハプロリン類よりもメガネザル類に近縁であると考えられている。正確な関係はまだ完全には確立されていないが、ウィリアムズ、ケイ、カーク（2010）は、メガネザル類とサル類が共通の祖先を持ち、その共通の祖先がオモミス科と共通の祖先を持つという見解を支持し、2008年のバジパルらの分析からの証拠を引用している。しかし、彼らはまた、メガネザル類がオモミス科から直接派生し、サル類は別の系統である、あるいはサル類とメガネザル類の両方がオモミス科から派生したという2つの可能性も指摘している。^{[ 4 ]}

ハプロリン類は、約6300万年前に分岐した霊長類のもう1つの亜目である曲鼻類（ギリシャ語で「曲がった鼻」を意味する）と区別する派生形質をいくつか共有しています。メガネザルを含むハプロリン類はすべて、ビタミンCを生成する末端酵素の機能を失っていますが、曲鼻類は他のほとんどの哺乳類の目と同様に、この酵素を保持しています。^{[ 5 ]}遺伝的には、5つの短散在核要素（SINE）がすべてのハプロリン類に共通していますが、曲鼻類には存在しません。^{[ 4 ]}曲鼻類に見られる祖先の鼻鏡に取って代わったハプロリン類の上唇は、鼻や歯茎に直接つながっていないため、幅広い表情が可能です。^{[ 6 ]}脳と体の質量の比率は原猿類よりもかなり大きく、主な感覚は視覚です。ハプロリン類は原猿類に見られる眼窩後板とは異なり、眼窩後板を持っています。ほとんどの種は昼行性です（メガネザルとヨザルは例外です）。 

すべての類人猿は単腔子宮を持ち、メガネザルは原猿類と同様に双角子宮を持つ。ほとんどの種は通常単胎出産だが、マーモセットやタマリンでは双子や三つ子が一般的である。妊娠期間は似ているにもかかわらず、真猿類の新生児は原猿類の新生児よりも相対的にかなり大きいが、母親への依存期間が長い。この大きさや依存度の違いは、行動や自然史の複雑さが増したことによるものと考えられている。^{[ 7 ]}

分類学上の名称である Haplorhini は、古代ギリシャ語のhaploûs ( ἁπλούς、「一つの」、「単一の」、「単純な」) とrhinos ( ῥις (属格ῥινός )、「鼻」) に由来する。これは、曲鼻類を含む多くの哺乳類に見られる鼻鏡または「湿った鼻」の欠如を指している。^{[ 8 ]}

ミトコンドリアゲノムに基づく分子推定では、ハプロリン類とその姉妹クレードである曲鼻猿類は7400万年前に分岐したとされているが、5600万年前の始新世以前に現生霊長類の化石は知られていない。 ^{[ 9 ]}同じ分子解析では、メガネザル科（Tarsiidae）のみが現存するメガネザル下目が、他のハプロリン類から7000万年前に分岐したとされている。^{[ 9 ]}化石のArchicebusは、この時期の最も近い共通祖先に似ている可能性がある。

ハプロリーニ内のもう1つの主要な系統群である類人猿（または真猿類）は、広鼻猿類（新世界ザル）と狭鼻猿類（旧世界ザルと類人猿）の2つの小目に分けられます。新世界ザルは狭鼻猿類から約3500 万～4000万年前に分岐し^{[ 10 ]}、アフリカ起源です^{[ 11 ]。}一方、類人猿（ヒト上科）は約2500万年前に旧世界ザル（オナガザル上科）から分岐しました^{[ 12 ]} 。入手可能な化石証拠は、ヒト上科とオナガザル上科の両方の系統群がアフリカで起源したことを示しています^{[ 11 ] 。}

以下は現存する真猿類の科のリストと、霊長目におけるそれらの位置付けです。^{[ 13 ] [ 14 ]}

• 霊長目
  • 曲鼻猿亜目：キツネザル、ロリス、ガラゴなど
  • ハプロリーニ亜目：メガネザル類＋サル類および類人猿
    • メガネザル下目
      • メガネザル科：メガネザル
    • 真猿下目：サル類と類人猿
      • 広鼻猿類：新世界ザル
        • マーモセット科（Callitrichidae ） ：マーモセット、タマリン
        • オマキザル科：オマキザル、リスザル
        • アオティ科：ヨザルまたはフクロウザル（ドゥルクーリス属）
        • ピテキ科科: ティティス、サキス、ウアカリ
        • アテリ科：ホエザル、クモザル、ウーリーモンキー
      • 旧世界類人猿の 小狭鼻類
        • オナガザル上科
          • オナガザル科：旧世界ザル
        • ヒト上科：類人猿
          • テナガザル科：小型類人猿（テナガザル）
          • ヒト科：大型類人猿

証拠が限られているため、初期のハプロリン科の正確な位置は不明である。以下に示すのは、Seiffert et al. (2005)、Marivaux (2006)、Bajpai et al. (2008) が作成した系統樹に基づいて、Williams、Kay、Kirk が 2010 年にまとめた可能性のある順序であり、決定的なものとみなすべきではない。彼らはPropliopithecoideaを初期の狭鼻猿類に分類しているため、これらを含めていない。^{[ 4 ]}また、2013 年に Ni et al. が発見を発表した Archicebidae も含まれている。^{[ 15 ]} (ただし、位置については以下の注記を参照)。

• 霊長目
  • †プレシアダピス目
  • 曲鼻猿類：キツネザル、ロリス、ガラゴ、およびそれらの祖先
  • ハプロリーニ
    • ハプロリーニ類の祖先の可能性– 下記の説明を参照
    • メガネザル目/オモミ目メガネザルとその祖先
      • †アーキセビ科
      • メガネグマ科
    • 類人猿／真猿目
      • †エオシミ科：初期の類人猿（またはサル類）
      • †アムフィピテクス科
      • †パラピテクイデア
      • †プロテオピテクイデア
      • †オリゴピテクス科
      • 狭鼻猿類旧世界類人猿
      • 広鼻猿類新世界ザル

Sigé et al. (1990) はAltiatlasius をオモミイフォルム類と記述しているが、初期の類人猿である可能性もあると述べており、後者の見解は Godinot (1994) および Bajpai et al. (2008) によって支持されている。^{[ 4 ]}

Kay ら (2004) は、アンフィピテクス科はアダピス形類(すなわち初期の曲鼻猿類) または初期の類人猿のどちらに分類されてもよいと指摘し、特に他のグループとは別個の長い進化を遂げてきたこと、そして解剖学的特徴の重要な部分が化石記録に残っていないことを指摘している。彼らはどちらの可能性も同じくらい妥当であると結論付けている。^{[ 16 ]}

ケイとウィリアムズ（2013年、フィーグルとケイ編集）は、オリゴピス類、パラピス類、プロプリオピス類が互いに、また狭鼻猿類や広鼻猿類とどのように関連しているかについての仮説を検討している。

• パラピス類とプロプリオピス類は近縁であり、その共通祖先はオリゴピス類と関連があり、3種すべての共通祖先は広鼻猿類と関連があり、現存する狭鼻猿類（すなわちオナガザル上科とヒト上科）はプロプリオピス類の子孫である。
• あるいは、パラピス類とプロプリオピス類は近縁であるが、それらの共通祖先は広鼻猿類と近縁であり、これら3種の共通祖先はオリゴピス類と関連があり、現存する狭鼻猿類は再びプロプリオピス類の子孫である、という説もある。
• あるいは、プロプリオピス類とオリゴピス類は近縁であり、パラピス類は両者の共通祖先と関連があり、これら3種の共通祖先は広鼻猿類と関連があり、オナガザル上科はパラピス類から、ヒト上科はプロプリオピス類から派生した、という説もある。
• 最後に、彼らはオリゴピス類がアダピス形類（つまり、初期の真猿類ではなく初期の曲鼻猿類）であるという仮説も検討している^{[ 17 ]。}

Niらは2013年にArchicebus achillesを、これほど詳細な化石が発見された最古の霊長類として発表したが、上記とはやや異なる位置づけをしている。彼らは、オモミス科をメガネザル目に分類し、オモミス科とメガネザル科は共通の祖先を持ち、その共通の祖先はメガネザル目の祖先とArchicebidae科が共通の祖先を持つとしている。^{[ 15 ]}

ハプロリーニの基幹種として考えられるのは^、ノタルクティ科[ ^{18 ]}やダーウィニウス属^{[ 19 ]}など、通常はストレプシリーニ類と考えられているいくつかの種である。