パンテラ・スペラエア

洞窟ライオンとして知られるPanthera spelaea は、更新世にユーラシア大陸と北アメリカ北西部に生息していた絶滅したPanthera属の種です。古代の DNAの遺伝子解析により、近縁種ではあるものの、現代のライオン( Panthera leo )とは遺伝的に隔離された別種であることが明らかになりました^{[ 1 ]。}両種の遺伝的分岐は^{50 万年前[ 2 ]}から100万年前^{[ 3 ]}と推定されています。 

ユーラシア大陸におけるP. spelaea系統の最古の化石（独立した種Panthera fossilisまたは亜種P. spelaea fossilisとみなされる）は約 70 万年前（前期更新世後期の記録の可能性あり）に遡る。^{[ 4 ]}この種はアメリカライオン（Panthera atrox ）と近縁であり、おそらくその祖先である。^{[ 2 ]} この種は西ヨーロッパから北アメリカのベーリンジア東部まで分布し、マンモスステップ動物相の主要メンバーであり、洞窟ライオンと衝突した洞窟ハイエナなどの他の大型肉食動物とともに、その分布域全体で重要な頂点捕食者であった。

洞窟ライオンは、黄灰色の毛皮を持つ現生のライオンによく似ていたが、洞窟壁画の描写から、現生の雄ライオンに見られるような立派なたてがみはなかったという説が提唱されている。洞窟ライオンが現生のライオンのように社会集団で生活していたかどうかは不明だが、現生のトラのように、ほとんど単独で生活していたとよく言われている。^{[ 5 ]}

ヒョウはネアンデルタール人と現代人の両方と交流があり、現代人はヒョウの毛皮を利用したり、現代人はヒョウを芸術作品に描いたりした。

洞窟ライオンは約13,000年前に更新世末期の大量絶滅イベントの一部として絶滅したが、その正確な原因は不明である。ただし、気候変動、獲物の量の変化、他の肉食動物や人間との競争などが原因として考えられる。^{[ 6 ]}

1774年、バイエルン州ブルクガイレンロイト村近郊のゾーリテンヘーレ洞窟は、絶滅した動物の骨が洞窟内に存在することに気づいたヨハン・フリードリヒ・エスペルによって科学的な注目を集めた。 ^{[ 7 ]} 1810年、洞窟から発見された化石の頭蓋骨は、ゲオルク・アウグスト・ゴールドフスによってFelis spelaeaという学名が付けられた。^{[ 8 ]}これは最終氷期に遡る可能性がある。^{[ 9 ] [ 1 ] [ 6 ]}

19世紀初頭から中頃にかけて行われたP. spelaeaの遺骸の解剖学的研究により、トラやジャガーと似た形態を持ち、現代のライオンと近縁であることが明らかになった。19 世紀末には、シベリアで発見されたP. spelaeaの最も古い遺骸はトラのものと誤認された。^{[ 7 ]} 20 世紀から 21 世紀最初の 10 年間にかけて、P. spelaea はPanthera leo spelaeaという名前で現代のライオンの亜種とみなされることが多かった。^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 1 ]}しかし、他の著者らは、頭蓋骨の形状の比較に基づいて、洞窟ライオンはトラにより近縁であると考えており、^{[ 7 ]} Panthera tigris spelaeaとしてトラの亜種とみなすべきだと提案している。^{[ 13 ]} 2004 年に発表された洞窟ライオンのミトコンドリアゲノムの分析は、 P. spelaeaの最も近縁なのは現代のライオンであることを支持しており、 ^{[ 1 ]}この結果は後に核ゲノムの分析によって確認された。^{[ 2 ]}形態学的研究の結果は、 P. spelaeaの種としての地位を正当化する頭蓋骨と歯の解剖学的特徴が異なっていることを示している。^{[ 14 ] [ 15 ]}遺伝学的研究の結果もこの評価を支持している。^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

2001年、シベリアとユーコンで発見された7個体の標本について、平均的なP. spelaeaよりも頭蓋骨と歯が小さいことから、亜種Panthera spelaea vereshchaginiが提唱された。^{[ 19 ]} 2020年以前は、古代DNAを用いた遺伝子解析では、これらの個体が独立した亜種であるという証拠は得られなかった。ヨーロッパとアラスカのP. spelaeaのDNAシグネチャーは区別がつかず、1つの大きな汎集団を示唆していた。^{[ 17 ] [ 20 ]}しかし、31頭の洞窟ライオンのミトコンドリアゲノム配列の解析により、これらの個体は2つの単系統群に分類されることが示された。1つは西ヨーロッパ全域に生息し、もう1つは更新世の間、ベーリンジアに限定されていた。このため、ベーリンジアの個体群は独立した亜種P. s. vereshchaginiであると提唱された。^{[ 20 ] [ 21 ]}ミトコンドリアゲノムの研究とは対照的に、核ゲノムに基づく2026年の研究では、洞窟ライオンは生息域全体で広範な遺伝子流動があり、東ユーラシアと西ユーラシアの個体間で遺伝的類似性が高く、一部の地域では深い地域的祖先が少ないことが示唆されたが、ベーリンジアの個体群はより孤立していたようである。^{[ 3 ]}

フランスのラスコー洞窟とショーヴェ洞窟で発見された洞窟ライオンの彫刻と洞窟壁画は、旧石器時代後期に遡る。^{[ 37 ] [ 38 ]}ショーヴェ洞窟の絵には、2頭の洞窟ライオンが一緒に歩いている様子が描かれている。前景のライオンは背景のライオンよりやや小さく、背景のライオンは陰嚢があり、たてがみがない状態で描かれている。^{[ 39 ]}このような洞窟壁画は、オスの洞窟ライオンにはたてがみが全くなかったか、せいぜい非常に小さなたてがみがあったことを示唆している。^{[ 6 ]}

中期更新世に生息していた洞窟ライオンの系統の初期のメンバーは、パンテラ（スペラエア）フォッシリスに分類され、最終氷期のP.スペラエアや現代のライオンよりもかなり大きく、これらの個体の中には、体長が2.5～2.9メートル（8.2～9.5フィート）、肩高が1.4～1.5メートル（4.6～4.9フィート）、体重が400～500キログラム（880～1,100ポンド）と推定されるものもあり、これまで生息したネコ科動物の中で最大級の部類に入る。後期更新世のPanthera spelaea spelaea は、現生のネコ科動物に比べて著しく小型であったが、それでも大型であり、体長は2 ～ 2.1 m (6.6 ～ 6.9フィート)、肩高は1.1 ～ 1.2 m (3.6 ～ 3.9フィート)と推定されている。この種は、最終氷期を通じて徐々に小型化し、絶滅するまで、最後のP. spelaea の個体群は小型の現代のライオンに匹敵する大きさで、体重はわずか70 ～ 90 kg (150 ～ 200ポンド)、体長は1.2 ～ 1.3 m (3.9 ～ 4.3フィート)、肩高は70 ～ 75 cm (2.30 ～ 2.46フィート)であった。^{[ 30 ] [ 40 ]}                

P. spelaea は、現生のライオンに比べて吻部が比較的長く狭く、頬骨部が強く湾曲しており、裂肉歯の尖端形態に違いが見られました(前パラスタイルが見られました)。^{[ 6 ]}現代のライオンと同様に、雌は雄よりも小さかったです。^{[ 41 ]}以前のP. ( spelaea ) fossilisと比較すると、後期更新世のP. spelaea spelaea は(前述のサイズの違いに加えて) 切歯が大きく、犬歯がより狭く平らで、上顎と下顎の第 3 および第 4 小臼歯がより狭く、尖端形態にいくつかの違いが見られ、下顎の第 1 大臼歯がより狭く長くなっている点で異なります。^{[ 30 ]} P. spelaea spelaeaの眼窩（眼球のくぼみ）は、P. ( spelaea ) fossilis と比較して相対的に大きく、吻部はわずかに狭く、鼻部も比例して狭くなっていますが、頭蓋骨の眼窩後部と乳様突起部は広く、鼓室胞はより膨らんでいます。^{[ 42 ]}

2016年、マリ・アニュイ川付近で発見された毛は、 DNA分析により洞窟ライオンの毛であることが確認された。現代のライオンの毛との比較から、洞窟ライオンの毛は現代のライオンの毛と似た色であったが、わずかに明るかったことが分かった。さらに、洞窟ライオンは、氷河期の気候への適応として、密集した黄色から白色の波状の産毛と、より濃い色の保護毛からなる、非常に厚く密な下毛を持っていたと考えられている。 [ ^{43 ]幼}獣の毛皮の色は黄色であったが、成獣の洞窟ライオンは灰色の毛皮を持っていたと考えられている。^{[ 21 ]}

DNA分析によると、洞窟ライオンには、現代のライオンには見られない、脳、中枢神経系、視覚、循環器系の発達、成長に関連するさまざまな遺伝子に多くの遺伝的変化があったことが示唆されている。^{[ 3 ]}

最終氷期の間、P. spelaea は西ヨーロッパから北アメリカ北西部にかけてのマンモスステップに連続した個体群を形成しました。^{[ 6 ] [ 44 ]}イベリア半島、^{[ 45 ]}イタリア半島、^{[ 46 ]}南東ヨーロッパ、^{[ 47 ]}イギリス、^{[ 6 ]}中央ヨーロッパ、^{[ 48 ] [ 49 ] [ 4 ]}東ヨーロッパ平原、^{[ 6 ]}ウラル山脈、[ ^{50 ]北東}アジアの大部分（南は中国東北部、^{[ 51 ] [ 52 ]}日本、^{[ 53 ]}およびおそらく朝鮮半島^{[ 54 ]}まで）、ベーリング陸橋を越えてアラスカ、ユーコン、^{[ 6 ]}およびおそらくアルバータに広く分布していました。^{[ 55 ]}化石が不足しているため、洞窟ライオンは33,000年前から22,000年前の間にベーリンジアで地域的に絶滅したと考えられていたが、^{[ 56 ]} eDNAは、洞窟ライオンが約29,477,000年前にユーコンに存在していた可能性があることを示唆している。^{[ 57 ]}

洞窟ライオンは標高範囲が広く、ヨーロッパアルプスや北アジアのブリヤートでは海抜2,000メートル（6,600フィート）を超える高地でも化石が発見されているが、おそらく一年中山岳地帯に生息していたわけではないだろう。^{[ 58 ]}洞窟ライオンはステップや草原などの開けた生息地を主に占めていたと考えられるが、開けた森林地帯にも生息していた可能性がある。^{[ 6 ]}最終氷期には寒冷な環境と関連付けられることが多かったが、この種は温帯環境にも生息していた。^{[ 59 ]}例えば、最終間氷期/エーミアン期のヨーロッパなど。^{[ 60 ]} 

フランスのイストゥリッツで発見された、現在は失われてしまった旧石器時代の洞窟ライオンの彫刻の図。

ラスコー洞窟の「ネコ科動物の間」にある洞窟ライオンの絵

フォーゲルヘルト洞窟で発見された、約3万5千～4万年前のヒョウ（Panthera spelaea）の頭部の彫刻。

約3万5千～4万1千年前の、人型ライオンマン（レーヴェンメンシュ）像

ネアンデルタール人と現代人はどちらも洞窟ライオンと交流していた。ドイツのアインホルンヘーレの考古学的層から発見された洞窟ライオンの指骨（手の骨）は、少なくとも19万年前のもので、ネアンデルタール人がその場所に運んだ皮を剥がされた洞窟ライオンの毛皮の残骸であると考えられている。 ^{[ 83 ]}ベルギーのスクラディナ洞窟で発見された洞窟ライオンの骨は、約13万年前のもので、ネアンデルタール人が石器を加工するために使用した道具に加工した。 ^{[ 84 ]}ドイツのジークスドルフでは、約4万8千年前の洞窟ライオンの骨格に肋骨の下側に刺し傷があり、これもネアンデルタール人が木の槍を胸に突き刺して洞窟ライオンを殺した際にできた傷であると考えられている。他の骨に見つかった切り傷から、その後解体されたことが示唆されている。^{[ 83 ]}

後期旧石器時代に現代人がヨーロッパに到来すると、彼らは洞窟ライオンの洞窟壁画を描き、骨にその姿を刻み、彫刻を制作した。その中には、ドイツのホーレンシュタイン・シュタデル洞窟で発見された、約41,000～35,000年前の、人間の体とライオンの頭を持つ有名な人型ライオンマン（Löwenmensch）像も含まれる。穴の開いた洞窟ライオンの犬歯は、装飾品として身につけられていた可能性がある。^{[ 83 ]}洞窟ライオンを描いた彫刻が施された装飾石がイタリア南部で発見されている。^{[ 85 ]}ネアンデルタール人と同じように、現代人もライオンの毛皮を利用していた。これは、約16,800年前のマドレーヌ期にスペインのラ・ガルマ遺跡で発見された指骨によって証明されている。 ^{[ 86 ]}ドイツ南部シュヴァーベン・ジュラのオーリニャック文化やグラヴェット文化などの後期旧石器時代の地層で発見された洞窟ライオンの骨の中には、切断痕や道具への加工が見られるものがある。 ^{[ 87 ]}これは狩猟の証拠となる可能性があるが、後期旧石器時代に現代人が洞窟ライオンを狩猟した証拠は稀である。^{[ 86 ]}

放射性炭素年代測定によると、この種は更新世後期の最後の数千年、約14,000〜15,000年前に生息域全体でほぼ同時に絶滅し、おそらくその生息域の極東北米部分では約1,000年後に生き残ったと考えられます。この時期は、ボーリング・アレルード間氷期の温暖期の開始と、それに伴うマンモスステップ生態系の崩壊とほぼ一致します。絶滅の正確な原因は不明ですが、開けた生息地から閉鎖的な森林への環境変化、獲物の量の変化、および人間の影響が関係している可能性がありますが、絶滅の正確な原因を解きほぐすのは困難です。^{[ 6 ]}オオカミとの競争が絶滅の重要な要因であった可能性があります。^{[ 40 ]}洞窟ライオンは、47,000年前から18,000年前の間に、おそらく少なくとも部分的には気候の不安定さによって引き起こされたと思われる個体数のボトルネックを経験し、遺伝的多様性が著しく減少した。^{[ 88 ]}

この絶滅は、更新世末期の広範な絶滅事象の一部であり、その事象では、多くの大型肉食動物を含む、世界中のほとんどの大型陸生哺乳類が絶滅した。^{[ 89 ]}

2008年、チュコトカ自治管区のマリ・アニュイ川付近で、毛の塊がまだ残っている、保存状態の良い成熟した洞窟ライオンの標本が発掘された。 ^{[ 90 ]}

2015年、シベリアのヤクート地方のウヤンディナ川近くの永久凍土層で、推定2万5000年から5万5000年前の洞窟ライオンの子ども2頭が凍死した状態で発見された。^{[ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]} 研究結果によると、乳歯が完全に生え揃っていなかったことから、子どもは死亡時生後わずか1週間だった可能性が高い。さらに、現代のライオンと同様に、子どもは母親について群れに戻れるほど強くなるまで巣穴に隠されていたことを示唆する証拠もある。研究者らは、子どもは地滑りに巻き込まれて死亡し、地下の酸素不足が腐敗を妨げ、子どもが良好な状態で保存されたと考えている。2016年には、3頭目の子どもの遺体、あるいは子どもの母親の遺体を発見することを期待して、子どもが発見された場所への2回目の調査が計画された。^{[ 94 ]}

2017年、別の凍結標本がヤクートで発見された。これはライオンの子と考えられており、インディギルカ川の支流であるティレフチャフ川（ロシア語: Тирехтях）の岸辺で見つかった。この雄の子は、死亡時に2015年の子よりも少し年上だったと考えられており、生後1ヶ月半から2ヶ月と推定されている。^{[ 95 ]} 2018年には、別の保存された子の死骸が15メートル（50フィート）離れた場所で発見された。これは約5万年前に死亡した時、生後約1ヶ月と考えられており、雄の子の兄弟であると推定されている。^{[ 96 ]}しかし、炭素年代測定の結果、両者は約1万5千年の間隔を置いて生きていたことが示され、雌は2万8千年前に、雄は4万3千48年前に生きていたと推定されている。^{[ 21 ]} 2頭の子ライオンはどちらも保存状態が良く、多少の損傷はあったものの、メスは氷河期に発見された動物の中で「最も保存状態が良い」個体である可能性が高い。^{[ 97 ]}  

シベリアのセミュエリャフ川の岸辺で発見された、2万8000年前のミイラ化したメスの洞窟ライオンの子「スパルタ」。

シベリアのセミュエリャフ川のほとりで発見された、4万4000年前の洞窟ライオンの子のミイラ「ボリス」。

「ウヤン」とは、ヤクートのウヤンディナ川で発見された、2万5000年から5万5000年前の洞窟ライオンの子どものミイラである。

• 先史時代のネコとネコに似た先史時代の生き物（Messybeast Cat Resource Archiveより）
• ハンス・クラウス著『マンモスと洪水』第5巻第1章。
• ホイルと洞窟トラ 2016年1月13日にウェイバックマシンにアーカイブされました（恐竜メーリングリストから）。（グロイス）
• 古生物画家ローマン・ウチテルによるパンテラ・スペラエアの復元写真