飛べないフンコロガシは 、動物の糞を食料源として利用するという生態的ニッチを占めている。生態学 において、ニッチ とは、種が特定の環境条件に適合している状態を指します。[ 1 ] [ 2 ] これは、生物または個体群が資源 や競争相手の分布にどのように反応するか（例えば、資源が豊富なときや捕食者 、寄生虫 、病原体が 少ないときに成長するなど）、そして逆に、それらの要因をどのように変化させるか（例えば、他の生物による資源へのアクセスを制限したり、捕食者の食料源になったり、獲物を消費したりするなど）を説明するものです。「環境ニッチの次元を構成する変数の種類と数は種によって異なり、特定の環境変数の相対的な重要性は地理的および生物学的状況によって変化する可能性があります。」[ 3 ]
グリネル的ニッチは、種が生息する環境とそれに伴う 行動適応 によって決定される。エルトン的ニッチは、種が環境の中で成長し、環境に反応するだけでなく、成長するにつれて環境や自身の行動を変化させる可能性もあることを強調する。ハッチンソン的ニッチは、数学と統計学を用いて、特定の群集内で種がどのように共存するかを説明しようとする。
生態的ニッチの概念は、生態系群集の空間パターンに焦点を当てる生態地理学の中心である。 [ 4 ] [ 5 ] 生態的ニッチの住人によるニッチの変化は、ニッチ構築 のトピックである。[ 6 ]
ほとんどの種は標準的な生態的ニッチに生息し、同じ広範な分類群内の近縁種と同様の行動、適応、 機能特性 を共有しているが、例外もある。標準的なニッチを埋めていない種の代表例は、ニュージーランドに生息する飛べない地上性のキウイ 鳥である。キウイはミミズなどの地上生物を餌とし、哺乳類のようなニッチで生活している。島嶼生物地理学は 、島嶼種とその関連する未充足ニッチを説明するのに役立つ。
グリネル的ニッチ ニッチの生態学的意味は、彫像のための壁のくぼみとしてのニッチの意味に由来し、[ 7 ] 中期フランス語の nicher （ 巣を作る） に由来している。[ 8 ] [ 7 ] ロスウェル・ヒル・ジョンソン によって造語された が[ 9 ] 、ジョセフ・グリネルが 1917年に論文「カリフォルニア・スラッシャーのニッチ関係」で研究プログラムで最初に使用したと思われる。[ 10 ] [ 1 ]
グリネルのニッチ概念は、種のニッチは、その種が生息する生息地 とそれに伴う行動適応 によって決定されるという考え方を体現している。言い換えれば、ニッチとは、種が存続し子孫を残すことを可能にする生息地の要件と行動の総和である。例えば、カリフォルニアツグミの行動は、その生息地である チャパラルの 生息地と一致している。ツグミは下草の中で繁殖し、餌を食べ、下草から下草へと移動することで捕食者から逃れる。その「ニッチ」は、ツグミの行動と身体的特徴（カモフラージュ色、短い翼、強い脚）がこの生息地とうまく補完し合うことによって定義される。[ 10 ]
グリネルのニッチは、「ニーズ」ニッチ、つまり生物の生存に必要な環境条件を満たす領域と表現できる。多肉植物の多くは砂漠のような乾燥した地域に自生しており、大量の日光を必要とする。 グリネルニッチは、非相互作用（非生物的）変数と広範なスケールでの環境条件によって定義できます。[ 11 ] [ 12 ] 気候変動は 種の相互作用にも影響を与え、これらのプロセスを説明するにはエルトンの視点が有利になる可能性があることがますます認識されています。
このニッチの観点では、生態学的等価物と空いているニッチの両方が存在することが許容されます。生物の生態学的等価物とは、異なる分類群に属し、類似した生息地で類似した適応を示す生物のことです。例としては、アメリカ大陸とアフリカ大陸の砂漠に生息する多肉植物、 サボテン とトウダイグサ などが挙げられます。[ 13 ] 大アンティル諸島 のアノールトカゲは、 収斂進化 、適応放散 、および生態学的等価物の存在を示す稀な例です。アノールトカゲは互いに独立して類似した微小生息地で進化し、4つの島すべてで同じ 生態形態 をもたらしました。
エルトンのニッチ 1927年、イギリスの 生態学者 チャールズ・サザーランド・エルトンは ニッチを次のように定義した。「動物の『ニッチ』とは、生物環境におけるその動物の位置、食物や天敵との関係 を意味する。」[ 14 ]
エルトンは採餌 活動（「食習慣」）に基づいてニッチを分類した： [ 15 ]
例えば、トガリネズミやネズミなどの小動物を食べる猛禽類が占めるニッチがある。オークの森ではこのニッチはフクロウ が占め、開けた草原ではチョウゲンボウ が占めている。この肉食動物のニッチの存在は、ネズミが様々な群集において明確な草食動物のニッチを形成しているという事実に依存しているが、ネズミの実際の種はかなり異なる場合がある。[ 14 ]
ドイツ、ヘッセン州にあるビーバーのダム。ビーバーは利用可能な木材資源を利用することで、生息地に生息する他の生物種の生物学的環境に影響を与えている。 概念的には、エルトンのニッチは、種の環境への 反応 と環境への影響 という考え方を導入します。他のニッチの概念とは異なり、種は利用可能な資源、捕食者、気候条件に基づいて環境の中で成長し、環境に反応するだけでなく、成長するにつれてこれらの要因の利用可能性と行動も変化させることを強調しています。 [ 16 ] ビーバーは 生存と繁殖のために特定の資源を必要としますが、ビーバーが生息する川の水流を変えるダムも建設します。したがって、ビーバーは流域内および流域付近に生息する他の種の生物的および非生物的条件に影響を与えます。[ 17 ] [ 18 ] 時間とともに自身の個体群の成長が資源密度に影響を与える 可能性があります。
エルトンニッチは、局所的なスケールでの生物間の相互作用と消費者と資源の動態 （生物変数）に焦点を当てています。[ 11 ] フィールド調査 の形をとります。これは、この種のニッチの動態を広い地理的スケールで測定することが困難であるためです。しかし、エルトンニッチは、種の地球規模の変化に対する耐性を説明するのに役立つ可能性があります。[ 16 ]
ハッチンソンニッチ このムラサキノドトカゲの くちばし の形状は花の形状と相補的で、花と共に進化してきたため 、蜜を資源として利用することができる。 ハッチンソンのニッチは「n次元 ハイパーボリューム」であり、その次元は環境条件と資源 であり、個体または種がその生活様式を実践するために必要な要件、より具体的にはその個体群が存続するために必要な要件を定義します。[ 2 ] [ 19 ] 。
ニッチの概念は、1957 年に動物学者のG. Evelyn Hutchinsonによって広められました。 [ 19 ] 「ニッチ幅」 （特定の種が利用する資源や生息地の多様性）、「ニッチ分割」（共存する種による資源の分化）、および「ニッチ重複」（異なる種による資源利用の重複）の概念につながりました。[ 20 ]
3つの種が同じ獲物を捕食する場合、それぞれのニッチの統計的図を見ると、3種間で資源利用に重複が見られ、競争が最も激しい場所がわかる。 統計学は、ロバート・マッカーサー とリチャード・レヴィンス によってハッチンソンニッチに導入され、ハッチンソン座標の関数として「出現頻度」を記述するためにヒストグラムを使用する「資源利用」ニッチが用いられました。[ 2 ] [ 21 ] ガウス分布 は、ある種が特定のサイズの獲物を食べた頻度を記述することができ、単に中央値や平均の獲物サイズを指定するよりも詳細なニッチ記述を提供します。このようなベル型の分布の場合、ニッチの位置 、幅 、形状は、 平均 、標準偏差 、および実際の分布自体に対応します。[ 22 ] 。 [ 23 ]しかし [ 1 ] [ 20 ] [ 23 ]
この木に寄生するヤドリギは 半寄生植物 であり、宿主から栄養分を吸収し、成長の場として利用している。他の種からの干渉を受けない生物は、生存および繁殖できるあらゆる条件（生物的および非生物的）と資源を利用できる。これを基本ニッチ と呼ぶ。[ 24 ] 適応している。これを 実現ニッチ [ 24 ] [ 20 ] [ 20 ]
「適応ゾーン」という用語は、古生物学者のジョージ・ゲイロード・シンプソン によって造語され、個体群がどのようにして、あるニッチから別のニッチへと、自分たちに適したニッチへと飛び移り、何らかの改変、あるいは食物連鎖 の変化によって利用可能になった「適応ゾーン」へと飛び移ることができるかを説明するために用いられた。この適応ゾーンは、その集団が新たな生態学的機会に「事前に適応」していたため、生活様式に断絶なく利用可能になった。[ 25 ]
ハッチンソンの「ニッチ」（種が占める生態学的空間の説明）は、グリネルが定義する「ニッチ」（生態学的役割であり、実際に種によって占められている場合もそうでない場合もある―空席ニッチ を参照）とは微妙に異なる。
ニッチとは、単一の種が占める生態空間の非常に特定のセグメントのことです。2つの種がすべての点で同一ではないという前提（ハーディンの「不平等公理」[ 26 ] 競争排除の原理 に基づけば、何らかの 資源または適応的側面が、各種に固有のニッチを提供します。[ 24 ] [ 27 ] グレートプレーンズ の草原の種とは異なりますが、類似した生活様式を示します。[ 28 ]
いったんニッチが空くと、他の生物がその場所を埋めることができます。例えば、タルパン の絶滅によって空いたニッチは、他の動物（特に小型の馬の品種であるコニック ）によって埋められました。また、植物や動物が新しい環境に導入されると、在来生物のニッチを占有または侵入する可能性があり、多くの場合、在来種との競争に打ち勝ちます。人間が非在来種 を非在来の生息地 に導入すると、外来種や侵入種 による生物汚染が発生することがよくあります。
生態空間における種の基本的ニッチの数学的表現、およびその後の地理空間への投影は、ニッチモデリング の領域である。[ 29 ]
現代のニッチ理論 現代のニッチ理論（文脈によっては「古典的ニッチ理論」とも呼ばれる）は、もともとニッチのさまざまな定義（上記のグリネル、エルトン、ハッチンソンの定義を参照）を調和させ、生態系内のロトカ・ボルテラ関係に 影響を与える根本的なプロセスを説明するために設計された枠組みである。この枠組みは、特定の生態系を資源（例えば、日光や土壌中の利用可能な水）と消費者（例えば、植物や動物を含むあらゆる生物）に大きく分割する「消費者-資源モデル」を中心としており、2つのグループ間に存在しうる関係の範囲を定義しようとしている。[ 30 ]
現代のニッチ理論では、「影響ニッチ」は、特定の消費者がa) 利用する資源とb) 生態系内の他の消費者の両方に及ぼす影響の組み合わせとして定義されます。したがって、影響ニッチは、どちらの概念も特定の種が環境に及ぼす影響によって定義されるため、エルトンニッチと同等です。[ 30 ]
種が生存し繁殖できる環境条件の範囲（すなわちハッチンソンの定義による実現ニッチ）も、現代のニッチ理論では「要求ニッチ」と呼ばれています。要求ニッチは、資源の利用可能性と共存する消費者（例えば競争者や捕食者）の影響の両方によって制限されます。[ 30 ]
現代ニッチ理論における共存 現代のニッチ理論では、2つの種（消費者）が共存するためには、3つの要件を満たす必要があるとされています。[ 30 ]
両消費者のニーズは重なり合う必要がある。 各消費者は、最も必要とする資源をめぐって他の消費者と競争しなければなりません。例えば、ある生態系において2つの植物（P1とP2）が窒素とリンをめぐって競争している場合、両者が共存できるのは、それぞれ異なる資源によって制限されている場合（例えば、P1は窒素によって制限され、P2はリンによって制限されている場合）に限られます。また、それぞれの種がその資源を獲得するために他の種と競争して勝たなければならない場合（P1は窒素の獲得に優れ、P2はリンの獲得に優れている必要がある）に限ります。直感的に、これは逆の視点から考えても理にかなっています。両方の消費者が同じ資源によって制限されている場合、最終的にはどちらか一方の種がより優れた競争者となり、その種だけが生き残ります。さらに、P1が窒素（最も必要とする資源）をめぐって競争に負けた場合、P1は生き残ることができません。同様に、P2がリンをめぐって競争に負けた場合も、P2は生き残ることができません。 環境中における制限資源（上記の例では窒素とリン）の利用可能性は同等である。 これらの要件は、2つの種が特定の環境を共有すること（重複する要求ニッチを持つこと）を要求する一方で、その環境を利用する（または「影響を与える」）方法が根本的に異なるため、興味深く議論の的となっています。これらの要件は、外来種（つまり、導入 され侵入した ）種によって繰り返し侵害されてきました。外来種は、しばしばその非在来の生息域で新しい種と共存しますが、これらの要件に制約されているようには見えません。[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 32 ]
ニッチ分化 生態学 において、ニッチ分化（ ニッチ分離 、ニッチ 分割 とも呼ばれる）とは、競合する種が共存に役立つように環境を異なる方法で利用するプロセスを指します。[ 34 ] 競争排除の原理 は、同一のニッチ（生態学的役割）を持つ2つの種が競争する 場合、一方が必然的に他方を絶滅に追いやると述べています。[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]
ニッチ分割の例として、カリブ海の島々に生息する数種のアノールトカゲは、主に昆虫という共通の食性を共有しています。彼らは異なる場所に生息することで競争を避けています。これらのトカゲは異なる場所に生息しているかもしれませんが、一部の種は同じ範囲に生息しており、特定の地域では最大15種が生息しています。 [ 38 ] [ 39 ]
検出と定量 ロトカ・ボルテラ方程式は 、種内競争が種間競争よりも大きい場合、2つの競合種が共存できると述べている。[ 40 ]
実際には、共存のためにどの程度の分化が必要かという疑問が残る。[ 41 ]
ニッチ分化に関する疑問に答えるためには、生態学者は共存し競合するさまざまな種のニッチを検出、測定、定量化できることが必要です。これは多くの場合、詳細な生態学的 研究、制御された実験（競争の強さを決定するため）、および数学モデル の組み合わせによって行われます。[ 42 ] [ 43 ]
発達 時間の経過とともに、競合する2つの種は、ニッチ分化などの手段によって共存することもあれば、一方の種が局所的に絶滅 するまで競争を続けることもある。こうした2つの可能性のある結果を踏まえ、ニッチ分化がどのように発生または進化するのかについては、いくつかの理論が存在する。
ニッチ分化は、現在の競争から生じる可能性があります。例えば、種Xの基本ニッチは斜面全体ですが、より競争力は高いものの斜面の上部では生存できない種Yが斜面の下部から種Xを排除したため、種Xの実現ニッチは斜面の上部のみとなります。このような状況では、この2種の間で斜面の中央部で競争が無限に続くことになります。そのため、ニッチ分化（競争による）の存在を検出することは比較的容易です。重要なのは、この場合、個々の種の進化的な変化は起こらないということです。これは、種Yの基本ニッチの範囲内で種Yが種Xを凌駕するという生態学的効果です。
ニッチ分化が生じるもう一つの方法は、実現ニッチを持たない種が過去に淘汰されたことによるものです。これは、過去のある時点で複数の種が生息し、それらの種はすべて基本的なニッチが重複していたことを示唆しています。しかし、競争排除によって競争力の低い種が淘汰され、共存できる種（つまり、実現ニッチが重複しない最も競争力の高い種）だけが残りました。繰り返しますが、このプロセスには個々の種の進化的な変化は含まれておらず、単に競争排除の原理の結果にすぎません。また、最終的な群集においてどの種も他の種より優位に競争していないため、ニッチ分化の存在を検出することは困難、あるいは不可能になります。
進化する差異 最後に、ニッチ分化は競争の進化的な影響として生じる場合もある。この場合、競合する2つの種は、競争を避けるために異なる資源利用パターンを進化させる。ここでも、現在の競争は存在しないか、あるいは低いため、ニッチ分化の検出は困難または不可能である。
種類 以下は、種がニッチを分割する方法の一覧です。この一覧は網羅的なものではありませんが、いくつかの典型的な例を示しています。
生えるウキクサ。大きさによるニッチの分化： オオウキクサ 、コウキクサ 、根のない矮性ウキクサ
リソース分割 資源分割とは、2 種以上が食物、空間、休息場所などの資源を分け合って共存する現象です。例えば、トカゲのいくつかの種は、大きさの異なる昆虫を食べるため共存しているように見えます。[ 44 ] 植物プランクトンは 、異なる種が窒素、リン、ケイ素、光によって異なる制限を受けている場合に共存することができます。[ 45 ] ガラパゴス諸島 では、くちばしの小さいフィンチは 小さな種子を食べやすく、くちばしの大きいフィンチは大きな種子を食べやすいです。種の密度が減少すると、その種が最も依存している食物はより豊富になります (それを食べる個体が非常に少ないため)。その結果、残った個体は食物をめぐる競争が少なくなります。
「資源」とは一般的に食物を指しますが、種は生息地の一部など、消費されない他の対象物を分割することができます。たとえば、ウグイスは 木の異なる場所に巣を作るため共存していると考えられています。[ 46 ] アノール トカゲはそれぞれが森の異なる場所を止まり木として利用しているため共存しているようです。[ 39 ]
研究により、植物は互いの根系を認識し、クローン、つまり同じ親植物の種子から育った植物と他の種を区別できることが明らかになった。根の分泌物、つまり滲出物に基づいて、植物はこの判断を行うことができる。[ 47 ] [ 48 ]
シモンセンは、有益な根粒菌や菌類ネットワークの添加によって植物が根のコミュニケーションをどのように実現するか、また、マメ科植物のM. Lupulinaなどの近縁植物の異なる遺伝子型、特定の窒素固定細菌株、および根茎が近縁植物と非近縁植物の競争関係を変化させる可能性について論じている。[ 49 ] [ 47 ]
捕食者の区分け 捕食者による棲み分けは、種が異なる捕食者（またはより一般的には天敵 ）によって異なる攻撃を受ける場合に起こります。たとえば、樹木は、草食昆虫などの異なる種類の専門的な草食動物 に食べられる場合、ニッチを分化することができます。種の密度が減少すると、その天敵の密度も減少し、その種に有利になります。したがって、各種が異なる天敵によって制約されている場合、それらは共存することができます。[ 50 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] ・コネル仮説は、 捕食者による棲み分けの一形態を表しています。[ 53 ]
条件付き微分 条件付き分化 （時間的ニッチ分割 とも呼ばれる）は、環境条件の変化に基づいて種の競争能力が異なる場合に発生します。たとえば、ソノラ砂漠 では、湿潤な年にはより成功する一年生植物 もあれば、乾燥した年にはより成功する植物もあります。[ 54 ] [ 54 ] これは、貯蔵効果 を通じて共存するのに役立ちます。
競争と捕食のトレードオフ 捕食者がいないときに一方の種がより優れた競争者であり、捕食者が存在するときに他方の種がより優れた競争者である場合、種は競争と捕食のトレードオフを通じてニッチを分化することができる。毒性化合物や硬い殻などの捕食者に対する防御は、多くの場合、代謝コストが高い。その結果、そのような防御を生成する種は、捕食者がいないときには競争力が低いことが多い。防御力の低い種が一般的なときに捕食者が多く、防御力の高い種が一般的なときに捕食者が少ない場合、種は競争と捕食のトレードオフを通じて共存することができる。[ 55 ] [ 56 ]
隔離対制限 この2羽のオオハシシギ のように、脚と嘴 が長い渉禽類は、水辺にいるヒメハマシギ （左下）よりもやや深い水域で餌を捕ることができる。 この問題には2つの生態学的パラダイムが関わっている。1つ目のパラダイムは、いわゆる「古典的」生態学において主流となっている。このパラダイムは、ニッチ空間が個体や種でほぼ飽和状態にあり、激しい競争が生じると仮定している。ニッチが制限されるのは、「近隣」の種、つまり生息地や食性など生態学的特性が類似した種が、他のニッチへの拡大を妨げたり、ニッチを狭めたりするからである。この絶え間ない生存競争は、ダーウィン が進化の説明として提唱した自然選択の重要な前提となっている。
もう1つのパラダイムは、ニッチ空間が大部分空いている、つまり多くの空いているニッチが存在すると仮定しています。これは、多くの実証研究 [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]
どちらのパラダイムも、種はあらゆるニッチを占めるという意味で「普遍的」な存在ではなく、常に特殊化しているという点で一致している。ただし、特殊化の程度は様々である。例えば、あらゆる宿主種やその内部または表面の微小生息地に感染する普遍的な寄生虫は存在しない。しかし、宿主特異性の程度は大きく異なる。例えば、トキソプラズマ （原生生物）はヒトを含む多くの脊椎動物に感染するが、蟯虫は ヒトにのみ感染する。
ニッチの制限と分離に関する以下のメカニズムが提唱されている。
ニッチ制限 ：
種は生き残るために特殊化する必要がある。好ましい条件下では、最適とは言えない生息地でもしばらくは生き残れるかもしれないが、例えば気候条件の変化などによって条件が悪化すると絶滅する（この点は特にプライス1983によって強調された）。[ 61 ] ニッチは、交配の機会を増やすために自然選択の結果として狭いままか、より狭くなります。この「ニッチ制限の交配理論」[ 62 ] ニッチ分離 ：
ほとんど空いているニッチ空間におけるニッチのランダムな選択は、しばしば自動的に分離につながる（このメカニズムは、2番目のパラダイムにおいて特に重要である）。 ニッチは種間競争によって分離される（このメカニズムは最初のパラダイムにおいて特に重要である）。 類似種のニッチは、（自然選択の結果として）種間交雑を防ぐために分離される。なぜなら、雑種は適応度が低いからである。（種間競争によって説明されるニッチ分離の多くの事例は、このメカニズム、すなわち「生殖隔離の強化 」によってよりよく説明される）（例：Rohde 2005b）。[ 59 ]
メカニズムの相対的な重要性 どちらのパラダイムも、すべてのメカニズムの役割を認めている（最初のパラダイムにおけるニッチのランダム選択の役割はおそらく除く）が、さまざまなメカニズムへの重点の置き方は異なる。最初のパラダイムは種間競争の最も重要な重要性を強調しているのに対し、2番目のパラダイムは、最初のパラダイムで競争が原因と考えられている多くのケースを、生殖隔離の強化やニッチのランダム選択によって説明しようとしている。 – 多くの著者は、種間競争の圧倒的な重要性を信じている。直感的には、個体群密度が高い同所的種（つまり、同じ地域に一緒に生息する種）が同じ資源を使用し、それをほぼ使い果たすすべてのケースで、種間競争が特に重要であると予想されるだろう。しかし、AndrewarthaとBirch（1954、1984） [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] は、最もよく知られている動物群の1つであるショウジョウバエ とその関連属における競争のレビューで、種間競争によるニッチ隔離の考え方は魅力的だが、隔離の原因となるメカニズムを示すことができた研究はまだないと結論付けた。具体的な証拠がない限り、ランダムな隔離の可能性は決して排除できず、そのようなランダム性の仮定は、実際にはヌルモデルとして機能する可能性がある。 – 種間の多くの生理学的および形態学的差異は、交雑を妨げる可能性がある。生殖障壁の強化の結果としてのニッチ分離の証拠は、そのような違いが異所的ではなく同所的場所でのみ見られる場合に特に説得力がある。たとえば、河野（2002）[ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]
特に生殖障壁の競争と強化に関する詳細な議論については、[ 59 ]を参照してください。
ニッチ分化を伴わない共存：例外 競合する種の中には、ニッチ分化の証拠が全く見られず、競争排除の原理に「違反」して、同じ資源上で共存しているものもある。その一例が、ヒスパイン甲虫 のグループである。[ 42 ] 捕食率 と寄生率 の組み合わせによって可能になるかもしれないが、これはまだ実証されていない。
この例は、ニッチ分化の証拠が普遍的ではないことを示している。ニッチ分化は、競合する2つの種の間で共存を可能にする唯一の手段でもない。[ 76 ] 生物群系 でよく見られる高い生物多様性 を促進する。
数学モデルを用いた研究は、捕食が非常に類似した種の集団を安定させることができることを実際に示している。ヤナギムシクイ とチフチャフ 、その他非常に類似したムシクイ類はその一例である。成功している種と非常に類似しているか、十分な相違があることも有効な戦略であるという考え方である。同じニッチを占めるほぼ同一の種群の他の例としては、ミズカマキリ、草原の鳥、藻類などがある。基本的な考え方は、非常に類似した種群がすべて同じ成功戦略を適用し、その間に空きスペースが存在する可能性があるということである。ここでは、種の集団が古典的な生態モデルにおける単一の種に取って代わる。[ 77 ]
ニッチと地理的範囲 潮間帯に生息するフジツボの一種、Chthamalus stellatus に対する競争排除の影響を図解で示した図。C . stellatus の基本的分布域と実際の分布域は、それぞれ濃い青色と薄い青色の棒グラフで表されている。（バスク語） 様々な非生物的要因に応じて、実現ニッチが基本ニッチ内でどのように位置づけられるかを示すグラフ 種の地理的分布域は、その種のニッチの空間的反映と、その種の定着可能性に影響を与える地理的テンプレートと種の特性とを合わせて考えることができる。種の 基本的な地理的分布域 とは、分散や定着を妨げる障壁がなく、環境条件が良好な領域である。[ 4 ] 実現された地理的分布域 、つまりより大きな基本的な地理的分布域のより狭い部分集合に限定される。
ジョセフ・H・コネル が行った生態的ニッチに関する初期の研究では、スコットランドのカンブレー島に生息するフジツボ（ Chthamalus stellatus ）の生息範囲を制限する環境要因が分析された。 [ 78 ] C. stellatusのニッチの優勢な特徴を記述し、島の岩礁海岸の 潮間帯 における分布について説明を提供した。コネルは、C. stellatusの生息範囲の上限は、干潮時の脱水に対するフジツボの抵抗力によって制限されていると説明した。生息範囲の下限は、種間相互作用、すなわち共生するフジツボ種との競争と巻貝による捕食によって制限されていた。[ 78 ] B. balanoidesを 除去することで、競争排除がない場合、 C. stellatusが 実現ニッチの下限を拡張できることを示した。これらの実験は、生物的要因と非生物的要因が生物の分布をどのように制限するかを示している。
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