種間競争

生態学における種間競争とは、異なる種の個体が生態系内の同じ資源（例えば、食物や生息空間）をめぐって競争する形態のことである。これは、共生の一種である相利共生とは対照的である。同じ種の個体間の競争は、種内競争と呼ばれる。

密林において、ある樹種が周囲の樹種よりも高く成長すると、より多くの日光を吸収できるようになります。しかし、その高い樹木によって日陰になる他の樹木には日光が届かなくなるため、種間競争が生じます。ヒョウとライオンも種間競争の関係にあり、両種は同じ獲物を捕食するため、互いの存在によって食料が減り、悪影響を受ける可能性があります。

競争は、群集構造に影響を与える多くの相互作用する生物的および非生物的要因の1つにすぎません。さらに、競争は必ずしも単純で直接的な相互作用ではありません。種間競争は、2つの異なる種の個体が同じ地域で限られた資源を共有する場合に発生する可能性があります。資源が両方の個体群を支えきれない場合、少なくとも一方の種では繁殖力、成長、または生存率が低下する可能性があります。種間競争は、個体群、群集、および相互作用する種の進化を変化させる可能性があります。個々の生物レベルでは、競争は干渉競争または搾取競争として発生する可能性があります。

ここで説明したすべてのタイプは、種内競争、つまり同一種内の個体間の競争にも適用できます。また、種間競争の具体的な例は、メカニズム（例えば、資源や干渉）と結果（対称的か非対称的か）の両方の観点から説明できます。

見かけ上の競争は、実際には同じ栄養段階の獲物の相対的な個体数を変化させる捕食の一例です。これは、生息地内の 2 種以上が、より高い栄養段階の共通の天敵に影響を与えるときに発生します。^{[ 5 ]}例えば、 2 種が共通の捕食者を共有している場合、それぞれの獲物種の存在が共通の天敵の個体数を増加させ、それによって一方または両方の獲物種を抑制するという見かけ上の競争が 2 つの獲物の間に存在する可能性があります。^{[ 6 ]}このメカニズムは、一方の獲物種が除去され、もう 1 つの獲物種の個体数が増加する実験からその名前が付けられました。研究者は、2 番目の種の個体数の増加を、獲物種間の資源競争の証拠と誤って判断することがあります。これは「見かけ上の」競争ですが、実際には共通の捕食者、寄生蜂、寄生虫、または病原体によるものです。注目すべきは、資源をめぐって競争する種は、自然界ではしばしば捕食者も共有しているということです。資源競争や捕食の共有による相互作用は互いに影響し合うことが多く、どちらか一方だけを研究してもその結果を研究したり予測したりすることは難しい。^{[ 7 ]}

前述の研究を含め、多くの研究が、種間競争が個体と個体群の両方に大きな影響を与えることを示している。こうした影響は、生物の主要な系統群のあらゆる種で確認されている。種間競争の影響は群集にも及び、競争を回避するために適応する種の進化にも影響を与える可能性がある。この進化は、生息地からの種の排除、ニッチの分離、局所的な絶滅につながる可能性がある。こうした種の時間経過に伴う変化は、他の種が適応を強いられるため、群集の変化にもつながる。

地域社会への影響

前述の通り、種間競争は群集の構成と構造に大きな影響を与えます。種のニッチ分離、局所的な絶滅、競争的排除などは、起こりうる影響のほんの一部に過ぎません。さらに、種間競争は、互いに連鎖的に影響を及ぼす一連の効果の源となることもあります。そのような影響の一例として、米国に侵入した外来種であるミソハギが挙げられます。この植物は湿地群集に導入されると、在来植物の多くを圧倒し、種の多様性を低下させ、より高次の栄養段階にある多くの種の食料や生息場所を減少させます。このように、1つの種が他の多くの種の個体群に影響を与えるだけでなく、無数の相互作用を通して影響を及ぼすこともあります。あらゆる生態系と生息地は複雑な相互作用の網の目によって構成されているため、種間競争の結果は複雑で、場所によって異なります。

種間競争が個体群に及ぼす影響は、競争的ロトカ・ボルテラ方程式と呼ばれる数理モデルで定式化されており、相互作用の理論的予測が可能となる。このモデルは、各種が他種に及ぼす影響を組み合わせたものである。これらの影響は、第1個体群と第2個体群についてそれぞれ個別に計算される。

$\displaystyle {dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}{K_{1}-N_{1}-\alpha N_{2} \over K_{1}}}$

${\displaystyle {dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}{K_{2}-N_{2}-\beta N_{1} \over K_{2}}}$

これらの式では、Nは個体群サイズ、tは時間、Kは環境収容力、rは固有増加率、αとβは相対競争係数です。^{[ 10 ]}結果は、計算対象の種に対する他種の影響を示しています。結果をグラフ化することで、傾向と種の将来の予測を示すことができます。このモデルの 1 つの問題点は、計算が機能するために特定の仮定を置く必要があることです。これには、両種の移動がないこと、および環境収容力と競争係数が一定であることが含まれます。生態学の複雑な性質により、これらの仮定が現場ではめったに当てはまらないことがわかっていますが、このモデルはこれらの重要な概念の理解を深めるための基礎を提供します。

これらのモデルの同等の定式化^{[ 11 ]}は次のとおりです。

${\displaystyle {dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}\left(1-\alpha _{11}N_{1}-\alpha _{12}N_{2}\right)}$

${\displaystyle {dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}\left(1-\alpha _{21}N_{1}-\alpha _{22}N_{2}\right)}$

これらの式では、$\displaystyle \alpha _{11}}$は、種１の個体が自身の個体群増加率に及ぼす影響である。同様に、$\displaystyle \alpha _{12}}$これは、種2の個体が種1の個体群増加率に及ぼす影響です。これは、種2が種1に及ぼす影響と解釈することもできます。この定式化を上記の定式化と比較すると、次のことがわかります。${\displaystyle \alpha _{11}=1/K_{1},~\alpha _{22}=1/K_{2}}$、 そして$\displaystyle \alpha _{12}=\alpha /K_{1}}$。

競争者間の共存は、次のような場合に起こる。$\alpha_11 > \alpha_21$そして$\alpha_22 > \alpha_12$これは、各種の自己に対する競争力が、競合相手に対する競争力よりも大きい場合に共存が起こる、と解釈できる。

種の競争をモデル化する他の数学的表現もあり、例えば非多項式関数を使用する方法などがある。^{[ 12 ]}

種間競争はマクロ進化における主要な要因である。^{[ 13 ]}ダーウィンは、楔のメタファーで表現したように、種間競争が地球上の種の数を制限すると考えていた。「自然は、1万個の鋭い楔で覆われた表面に例えることができる。これらの楔は異なる種を表し、すべてが密集して絶え間ない打撃によって押し込まれている。ある形の楔が打撃を受け、別の形の楔が打撃を受けることもある。深く押し込まれた楔は他の楔を押し出し、その衝撃と振動はしばしば多くの方向で他の楔に遠くまで伝わる。」（『自然選択』より - ダーウィンが『種の起源』を要約した「大著」）。^{[ 14 ]}種間競争が地球規模の生物多様性を制限するかどうかは今日議論されているが、^{[ 15 ]}顕生代の地球規模の化石記録の分析研究は、海洋生物多様性に対する地球規模の（一定ではないが）収容力の存在と一致している。^{[ 16 ] [ 17 ]}種間競争はヴァン・ヴァレンの赤の女王仮説の根拠でもあり、ほぼすべての主要な分類群で見られる発生率と絶滅率の間の正の相関関係の根底にある可能性がある。^{[ 13 ]}

前述の例では、種間競争のマクロ進化的な役割は生物多様性の制限要因であるが、種間競争はニッチ分化、ひいては種分化と多様化も促進する。^{[ 18 ] [ 19 ]}したがって、種間競争の影響は、多様性構築の段階に応じて変化する可能性がある。正のフィードバック機構が優勢な初期段階から、ニッチ占有が種の数の増加をさらに制限する後期段階までである。この状況の可能性のある例として、ペルム紀末の大量絶滅イベント後の海洋動物相の再多様化が挙げられる。^{[ 20 ]}

• 最小生存個体数
• 共生
• 相利共生（生物学）
• マクロ進化
• 赤の女王仮説
• 早起きは三文の得
• 生態系への放出

• 縄張り争い：2種のためのレヴィンスモデル Wolfram Demonstrations Project — CDFプレーヤー（無料）が必要です