オーロックス

オーロックス（Bos primigenius ; / ˈ ɔː r ɒ k s /または/ ˈ aʊ r ɒ k s / ; 複数形: aurochsまたはaurochsen ; またureまたはurus）は絶滅したウシ科の種で、現代の家畜牛（Bos taurus ）の野生の祖先と考えられています。雄牛の肩高は最大1.8 m (5 ft 11 in) 、雌牛は1.55 m (5 ft 1 in)で、完新世最大の草食動物の 1 つでした。長さ80 cm (31 in)に達する巨大で長く幅広の角を持っていました。        

オーロックスは更新世の大型動物群の一部であり、西ヨーロッパや北アフリカからインド亜大陸、東アジアにまで広がる広大な生息域を持っていた。おそらくアジアで進化し、温暖な間氷期に西と北へ移動したと考えられている。最古のオーロックスの化石は中期更新世のものである。完新世には生息地の喪失と狩猟によって生息域が徐々に縮小した。最後に発見された化石はブルガリアで発見されたもので、17世紀後半から18世紀初頭のものとされている。

オーロックスと人類の間には、ネアンデルタール人などの古代人類を含め、長い歴史の中で交流が続いてきた。オーロックスは、旧石器時代の洞窟壁画、新石器時代の岩絵、古代エジプトのレリーフ、青銅器時代の小像などに描かれている。古代近東の宗教では、オーロックスは力、性的能力、そして武勇の象徴とされていた。その角は、奉納品、戦利品、そして酒杯として用いられた。

新石器革命期には、オーロックスの家畜化が2回起こりました。1つは肥沃な三日月地帯で家畜のタウリン牛を生み出し、バルカン半島と地中海沿岸を経由してヨーロッパに伝わりました。完新世初期には、オーロックスと初期の家畜牛との交雑が起こりました。インドのオーロックスの家畜化により、約4000年前に近東で初期のタウリン牛と交雑したゼブ牛（Bos indicus ）が誕生しました。現代の牛の品種の中には、雄牛の背中の濃い色と明るいウナギ色の縞模様、雌牛の明るい色、オーロックスのような角の形など、オーロックスを彷彿とさせる特徴を持つものがあります。

「aur」と「ur」はどちらもゲルマン語またはケルト語で「野生の牛」を意味する。^{[ 3 ] [ 4 ]}古高ドイツ語 では、この単語はohso（「牛」）と複合してūrohsoとなり、初期の近代のAurochsとなった。^{[ 5 ]}ラテン語の「urus」はガリア戦争以降、野生の牛を表すのに使われた。^{[ 3 ] [ 6 ]}

英語の複数形aurochsenの使用は、ドイツ語の複数形Ochsenと直接並行しており、英語の単数形oxと複数形oxenと同じ区別を類推によって再現しているが、aurochs は単数形と複数形の両方を表すことができ、両方とも確認されている。^{[ 7 ] [ 8 ]}

学名Bos taurus は、1758 年にカール・リンネがポーランドの野生牛に付けたものです。 ^{[ 9 ]} 学名Bos primigeniusは、1825 年にルートヴィヒ・ハインリヒ・ボヤヌスがオーロックスと家畜牛の骨格の違いを記述し、1827 年に発表したもので、オーロックスに提案されました。 ^{[ 2 ] [ 10 ]} Bos namadicusという名前は、 1859 年にヒュー・ファルコナーがネルブッダの堆積物で発見された牛の化石に使用しました。^{[ 11 ]} Bos primigenius mauritanicusは、 1881 年にフィリップ・トーマスがアルジェリアのコンスタンティーヌ西のウエド・セグエン近くの堆積物で発見された化石を記述して命名しました。^{[ 12 ]}

2003年、国際動物命名規約委員会はBos primigeniusを動物学における種名の公式リストに掲載し、野生種に対するこの名前の有効性を認めた。 ^{[ 13 ] [ 14 ]}

ジギスムント・フォン・ヘルベルシュタインによるイラストのキャプション：ウルス・サム、ポロニス・トゥール、ゲルマニス・オーロックス。イグナリ・ビソンティス名 デデラント;翻訳：「私はウルス、ポーランド語でトゥール、ドイツ語でオーロックスです。無知な者たちが私にバイソンという名前を付けました。」

デンマークのシェラン島で発見されたオーロックスの骨格標本が、デンマーク自然史博物館に展示されている。

16 世紀のジギスムント・フォン・ヘルベルシュタインの記述によると、オーロックスは漆黒で背中に灰色の筋が入っていた。1556 年に彼が作った木彫りは、マゾフシェで入手したオーロックスをモデルにしている。^{[ 39 ]} 1827 年、チャールズ・ハミルトン・スミスは、アウグスブルクの商人から購入した油絵を基にしたオーロックスの画像を出版した。この油絵は 16 世紀初頭に描かれたものと考えられている。^{[ 40 ]}この絵はオーロックスを描いたものと考えられているが、^{[ 5 ] [ 41 ]}オーロックスと家畜牛の交雑種、あるいはポーランドの去勢牛を描いた可能性を示唆する著者もいる。^{[ 42 ]}現代のオーロックスの復元は、骨格と、同時代の芸術的描写や歴史的記述から得られた情報に基づいている。 ^{[ 5 ]}

体型

ルンドで発見されたオーロックスの雄の骨格とケンブリッジで発見された雌の骨格を基に描かれた、オーロックスの特徴的な特徴を持つ図。

インド産オーロックスの推測的プロフィール

オーロックスの体型や体格は、現代の多くの牛の品種とは著しく異なっていた。例えば、脚はかなり長く細く、肩の高さは胴体の長さとほぼ等しかった。大きな角を持つ頭蓋骨は、ほとんどの牛の品種よりもかなり大きく、細長かった。他の野生のウシ科動物と同様に、オーロックスの体型は運動能力が高く、特に雄牛では首と肩の筋肉が発達していた。そのため、前肢は後肢よりも大きく、バイソンに似ていたが、多くの家畜牛とは異なっていた。雌牛の場合でも、乳房は小さく、横からはほとんど見えなかった。この特徴は、他の野生のウシ科動物と同じである。^{[ 5 ]}

サイズ

オーロックスは完新世ヨーロッパで最大の草食動物の1つでした。オーロックスの大きさは地域によって異なり、北ヨーロッパでは南ヨーロッパよりも大きな個体が見られました。デンマークとドイツのオーロックスの肩までの高さは、雄で1.8 m (5フィート 11インチ) 、雌で1.35～1.55 m (4フィート 5インチ～5フィート 1インチ)でしたが、ハンガリーのオーロックスの雄は1.6 m (5フィート 3インチ)に達しました。^{[ 44 ]}            

更新世のアフリカのオーロックスはヨーロッパのオーロックスと大きさが似ていたが、完新世への移行期に大きさが小さくなった。また、地理的に大きさが異なっていた可能性もある。^{[ 45 ]}

オーロックスの体重には多少のばらつきが見られたようだ。個体によっては体重が約700kg （1,540ポンド）に達したものもあれば、中期更新世後期の個体は最大1,500kg （3,310ポンド）に達したと推定されている。^{[ 5 ]}オーロックスは、オスとメスの大きさにかなりの性的二形性を示した。 ^{[ 46 ]}    

オーロックスは北アフリカ、メソポタミア、そしてヨーロッパ全域に広く分布しており、西はポントス・カスピ海ステップ、コーカサス、西シベリア、北はフィンランド湾とラドガ湖まで生息していた。 ^{[ 51 ]}

オーロックスのものとされる化石の角は、ゾイゲ県の黒河近くのチベット高原東縁の標高3,400 m (11,200フィート)の後期更新世の堆積物から発見され、約 26,620 ±600 年BPのものとされています。中国の化石のほとんどは、黒竜江省、玉樹、吉林省、北東満州、内モンゴル、北京近郊、河北省陽源県、山西省大同市と丁村市、甘粛省環県、貴州省の 1,000 m (3,300 フィート) 未満の平野で発見されています。[47] 中国東北部で発見されたオーロックスの化石の古代 DNA は、オーロックスが少なくとも5,000年前までこの^{地域で生存}していたことを示しています。^{[ 52 ]}北朝鮮、^{[ 53 ] [ 54 ]}および日本列島でも化石が発掘された。^{[ 55 ] [ 56 ]}    

温暖な間氷期にはオーロックスはヨーロッパ全土に広く分布していたが^{[ 57 ]} 、氷河期にはイベリア半島、イタリア半島、バルカン半島の南部の避難地に後退した^{[ 50 ]}。

ヨーロッパの景観は、おそらく過去数千年の大部分において密林で構成されていた。オーロックスは湖畔林や湖の湿地を利用していたと考えられる。^{[ 46 ]}イギリスで発見された標本の分析によると、オーロックスは低地の比較的平坦な景観を好んでいたことが示唆されている。^{[ 58 ]} 中国のオーロックスの遺骸を含む化石堆積物から発見された主に小型の低木の花粉は、オーロックスが温帯の草原や森林に隣接する草原を好んでいたことを示している。^{[ 47 ]}開けた草原にも生息していた可能性がある。^{[ 59 ]}完新世の温暖な大西洋期には、残された開けた土地や森林の縁に限定され、そこで家畜や人間との競争が徐々に激化し、オーロックスの個体数が徐々に減少した。^{[ 60 ]}

オーロックスは主に冬に小さな群れを形成したが、夏には通常単独またはより小さなグループで生活していた。^{[ 51 ]}オーロックスが子孫と同様の社会行動をとっていたとすれば、雌と雄の両方が参加するディスプレイや闘争を通じて社会的地位を獲得したであろう。^{[ 41 ]}オーロックスは高歯顎を持つことから、家畜牛と非常によく似た食物選択で草、小枝、ドングリを食べていた草食動物であったと示唆されている。^{[ 5 ] [ 51 ]}完新世のデンマークのオーロックスの小臼歯のメソウェア分析によると、デンマークのプレボレアル期には摩耗が支配的な草食動物であったが、ボレアル期、アトランティック期、亜ボレアル期には混合食動物に変化したことが示されている。^{[ 60 ]}イギリスの更新世の標本の歯の微細摩耗とメソウェア分析では、これらのオーロックスは厳密な草食動物ではなく、混合食から樹木の葉を食べる食性であったことがわかった。 ^{[ 61 ]}

交尾期は9月で、子牛は春に生まれた。^{[ 51 ]}発情期の雄牛は激しく戦い、ヤクトロウの森の証拠は、彼らが互いに致命傷を与える能力を十分に持っていたことを示している。秋には、オーロックスは冬に備えて餌を食べ、体重を増やし、一年を通して他の時期よりも毛皮が艶やかになった。子牛は、餌場で群れに加わってついていくのに十分な強さになるまで母親と一緒にいた。オーロックスの子牛は、ハイイロオオカミ（Canis lupus）やヒグマ（Ursus arctos）による捕食に対して脆弱であったが、健康な成体のオーロックスの巨大な体格と強さは、ほとんどの捕食者を恐れる必要がないことを意味していた。^{[ 5 ]}歴史的な記述によると、オーロックスは体格にもかかわらず俊敏で、挑発されると非常に攻撃的になることがあり、一般的に人間を恐れていなかった。^{[ 5 ]}中期更新世のヨーロッパでは、オーロックスは「ヨーロッパジャガー」パンテラ・ゴンバゾゲンシスとシミター歯ネコ（ホモテリウム・ラティデンス）に捕食されていたと考えられており、^{[ 62 ]}後期更新世のイタリアからは洞窟ハイエナ（クロクタ・スペラエア）によるオーロックスの捕食の証拠が見つかっている。 ^{[ 63 ]}完新世の間、ライオン（パンテラ・レオ）、トラ（パンテラ・ティグリス）、オオカミがオーロックスの主な捕食者であったと考えられている。^{[ 46 ]}

ヨーロッパでは、中期更新世と後期更新世初期の間氷期に、オーロックスは、ストレート牙ゾウ（Palaeoloxodon antiquus）、メルクサイ（Stephanorhinus kirchbergensis）、ナローノーズサイ（Stephanorhinus hemitoechus） 、アイリッシュエルク／ジャイアントジカ（Megaloceros giganteus）など、温帯に適応した他の大型メガファウナ種と共存していた。^{[ 57 ]}

オーロックスの家畜化の最も古い記録は、肥沃な三日月地帯の新石器革命に遡り、新石器時代の農民が狩猟し飼育していた牛は、紀元前9800年から7500年の間に徐々に小型化していった。ムレイベトとギョベクリ・テペで発見されたオーロックスの骨は、ジャデ・エル・ムガラやテル・ハルラなど、シリア北部の新石器時代後期の遺跡から出土した牛の骨よりも大きい。^{[ 98 ]}紀元前6千年紀に遡るイラク北部とイラン西部の新石器時代後期の遺跡 では、牛の遺骸はより小さいが、より頻繁に出土しており、これはハラフ文化期に肥沃な三日月地帯中央部から家畜化された牛が輸入されたことを示している。 ^{[ 99 ]} 遺伝子研究の結果、現代のタウリン牛（Bos taurus）は、約10,500年前にアナトリア南東部とシリア北部で飼い慣らされた80頭のオーロックスから発生したことが示されています。 ^{[ 15 ]} タウリン牛は、ドナウ川沿いと地中海沿岸に沿ってバルカン半島とイタリア北部に広がりました。^{[ 100 ]} 雄のオーロックスと初期の家畜牛との交雑は、紀元前9500年から1000年の間に中央ヨーロッパで発生しました。^{[ 101 ]} 17,000年前から7,000年前のイタリアのオーロックス標本と51の現代の牛品種のミトコンドリアDNA配列の分析により、南ヨーロッパの牛にオーロックスの遺伝子がある程度浸透していることが明らかになり、雌のオーロックスが放牧されている家畜牛と接触していたことが示されています。^{[ 102 ]}クトナー・ホラ地区の銅器時代の集落で発見された様々な大きさの牛の骨は、ボヘミア地方で紀元前3000年から2800年の間にオーロックスと家畜牛が交雑したことを示すさらなる証拠となる。^{[ 44 ]}イギリスで発見された6750年前のオーロックスの骨の全ゲノム配列を、81頭の牛のゲノム配列データと1225頭の牛の一塩基多型データと比較した。その結果、イギリスとアイルランドの牛の品種はオーロックスの標本といくつかの遺伝的変異を共有していることが明らかになった。イギリスの初期の牧畜民が、この変異の原因となった可能性がある。オーロックスからイギリスとアイルランドの牛の祖先への遺伝子流入。 ^{[ 103 ]}ムルボーデン牛種は、アルプスの家畜牛へのヨーロッパの雌オーロックスの散発的な遺伝子浸透も示している。^{[ 104 ]}家畜牛は中世まで体格と角の大きさの両方が縮小し続けた。^{[ 89 ]}

一塩基多型と共有アレルの比較分析により、古代中国、例えば石茂では東アジアのオーロックスと導入されたタウリン牛との混交が明らかになった。これは、4000年前まで遡って、自発的な遺伝子浸透、あるいは家畜の系統を補うために異なるオーロックス集団を捕獲することによって、地元のオーロックスが家畜牛に組み込まれたことを示唆している。同じ研究では、東アジア、特にチベットの品種において、オーロックスと現代のタウリン牛が共有する派生アレルが検出された。地元のオーロックスとの遺伝子浸透は、新しい環境への迅速な適応を促進した可能性がある。^{[ 17 ]}

インドオーロックスは10,000〜8,000年前に家畜化されたと考えられている。^{[ 105 ]}パキスタンのメヘルガル 新石器時代の遺跡で発見されたオーロックスの化石は、約8,000年前のものとされており、インド亜大陸における家畜化の最も初期の証拠の一つとなっている。^{[ 30 ]}雌のインドオーロックスは、北インドでの牧畜の拡大期である5,500〜4,000年前の間に、ゼブ牛（Bos indicus ）の遺伝子プールに貢献した。ゼブ牛は当初、東へ東南アジアへと広がった。 [ ^{106 ]ゼブ} 牛と初期のタウリン牛との交雑は、4,000年前以降、4.2キロ年イベントの干ばつ期と重なって近東で起こった。^{[ 107 ]}ゼブ牛は3,500～2,500年前に東アフリカに導入され、 ^{[ 100 ]} 13世紀から14世紀にかけてモンゴルに到達した。 ^{[ 108 ]}

エジプト西部砂漠で起こったと考えられている3回目の家畜化イベントは、180の集団を代表する3,196頭の家畜牛の遺伝的混合、遺伝子浸透、および移動パターンの分析結果によって裏付けられていません。しかし、同じ研究では、家畜化後に近東からアフリカに持ち込まれたタウリン牛と、アフリカにゼブ牛が侵入する前の地元の野生のアフリカオーロックスとの間で広範囲にわたる交雑があったことが裏付けられています。^{[ 100 ]}ゼブ牛は古代エジプトから導入され、アラビア文化の影響とともに過去1,400年の間に西アフリカ全域に広がり始めました。現代のアフリカの牛の品種のほとんどは、さまざまな程度でインド牛と交雑しており、ツェツェバエが存在する西アフリカの地域では遺伝子浸透が最も少なくなっています。^{[ 109 ]}

インドオーロックス（B. p. namadicus）は、牧畜の拡大と家畜ゼブとの交雑による生息地の喪失が原因で、完新世のある時期に絶滅したと考えられている。^{[ 106 ] [ 110 ]}インド亜大陸におけるオーロックスの絶滅時期は、オーロックスの遺骸と家畜牛の遺骸を区別することが困難であるため不明であり、2021年のレビューでは、パキスタンのメヘルガルで発見された約8,000年前の遺骸が、完新世のインドオーロックスの「年代が特定され、確実に識別された唯一の証拠となる可能性がある」と示唆されている。^{[ 30 ]}インドの文献にオーロックスに関する記述がないため、絶滅はおそらく歴史時代より前に起こったと考えられる。^{[ 111 ]}

2014年のレビューでは、アフリカオーロックス（ B. p. mauritanicus ）の最も新しい遺骸は約6,000年前のものと示唆されているが^{[ 112 ]} 、ナイルデルタのブトとファイユームで発見された遺骸から、少なくともローマ時代まで生き残っていた可能性があると示唆する著者もいる^{[ 45 ]}。

中国では、オーロックスは少なくとも3600年前まで生き残っていた。^{[ 113 ]}

ユーラシアオーロックス（B. p. primigenius）は、完新世の気候最適期に少なくとも7,800年前までスウェーデン南部に生息していた。^{[ 114 ]}デンマークでは、オーロックスの最初の既知の局所的絶滅は、新しく形成されたデンマーク諸島の海面上昇後、約8,000～7,500年前に発生し、最後に記録されたオーロックスは、約3,000年前のユトランド半島南部に生息していた。^{[ 38 ]}イギリスで知られている最新のオーロックスの化石は3,245年前のもので、おそらく3,000年前には絶滅していた。^{[ 115 ]}

過剰な狩猟が始まり、オーロックスがほぼ絶滅するまで続いた。中央ヨーロッパにおけるオーロックスの漸進的な絶滅は、9世紀から12世紀にかけての大規模な森林地帯の皆伐と同時期であった。 ^{[ 51 ]}

13世紀までに、オーロックスは東ヨーロッパではごく少数しか存在せず、狩猟は貴族、後に王族の特権となった。^{[ 5 ]}ハンガリーの個体数は少なくとも9世紀から減少しており、13世紀には絶滅した。^{[ 116 ] [ 117 ]}

亜化石記録の発見によると、野生のオーロックスはトランシルヴァニア北西部では14世紀から16世紀まで、モルダヴィア西部ではおそらく17世紀初頭まで生き残っていた可能性がある。 ^{[ 118 ] [ 119 ]}

最後に確認されたオーロックスの群れは、ポーランドのヤクトルフの森の湿地林に生息していた。16世紀半ばには約50頭だった個体数は、1601年までに4頭にまで減少した。最後のオーロックスの雌は1627年に自然死した。^{[ 120 ]}

2021年の研究では、オーロックスは少なくとも17世紀までブルガリア北東部で生き残っていた可能性があると主張された。 ^{[ 121 ]} 2020年にソフィアで発掘された角の芯はオーロックスのものと特定され、それが発見された考古学的層は17世紀後半または18世紀前半のものと年代付けられており、オーロックスがその時期までブルガリアで生き残っていた可能性を示唆している。^{[ 122 ]}

ラインツァー・ティーアガルテンの牛なんて

1920年代初頭、ハインツ・ヘックはヘラブルン動物園で、数種類の牛の品種を用いてオーロックスを復活させようとする選択的繁殖プログラムを開始しました。その結果生まれたのがヘック牛です。^{[ 123 ]}これらの牛の群れは、先史時代の景観を復元することを目的として、自然放牧のオーロックスの代替として、1980年代にオランダの干拓地であるオーストヴァールデルスプラッセン に放たれました。 ^{[ 124 ]} 2005年と2010年の厳しい冬の間、多数の牛が飢餓で死亡し、この非介入プロジェクトは2018年に終了しました。^{[ 125 ]}

1996年から、ヘック牛は、よりオーロックスに似た動物を作り出すことを期待して、サヤグエサ牛、キアニーナ、そして程度は低いもののスペインの闘牛などの南ヨーロッパの牛の品種と交配されました。結果として生まれた交雑種はタウルス牛と呼ばれています。^{[ 126 ]}他の繁殖戻しプロジェクトには、タウロスプログラムとウルスプロジェクトがあります。^{[ 124 ]}しかし、オーロックスに似た表現型 を繁殖させることを目的としたアプローチは、オーロックスに似た遺伝子型とは等しくありません。^{[ 127 ]}

• ウル（ルーン）
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• 絶滅種の復活、特にオーロックスについて