| ヒグマ | |
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| コディアック島のコディアックグマ | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 哺乳類 |
| 注文: | 食肉類 |
| 家族: | クマ科 |
| 属: | ウルサス |
| 種: | U. アルクトス
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| 二名法名 | |
| クマ リンネ、1758
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| 亜種 | |
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15、本文と記事を参照 | |
| ヒグマ分布地図 | |
ヒグマ(学名: Ursus arctos)は、ユーラシア大陸と北アメリカに生息する大型のクマである。ヒグマは陸上肉食動物としては最大級で、最も近い種であるホッキョクグマに匹敵する大きさである。ホッキョクグマは大きさの変化が少なく、平均してわずかに大きい。ヒグマは性的二形性があり、成体のオスはメスよりも大きく、体格も引き締まっている。毛色は赤みがかった色から黄褐色、暗褐色からクリーム色まで様々である。クマ類としては特異な大きなこぶの筋肉と、土を効率的に掘るために21~36 cm(8.3~14.2インチ)の幅広い足を進化させた。歯は他のクマと似ており、食性の可塑性を反映している。
ヒグマは生息域全体で、主に標高 5,000 メートル (16,000 フィート) までの森林に生息しています。雑食性で、さまざまな動植物を食べます。一般に信じられていることとは異なり、ヒグマは食事の 90% を植物から得ています。狩りをするときは、げっ歯類のような小さな動物からヘラジカやジャコウウシのような大きな動物までを狙います。アラスカ沿岸の一部では、ヒグマは主に産卵のために海岸近くにやってくるサケ を餌としています。1 年の大半は単独で生活し、交尾や子育てのときだけ仲間になります。メスは平均 1 匹から 3 匹の子グマを出産し、その子グマは 1.5 年から 4.5 年の間母親と一緒にいます。ヒグマは寿命が長く、野生での平均寿命は 25 年です。ヒグマは、体の大きさに比べて、陸生肉食動物としては異例に大きな脳を持っています。この大きな脳のおかげで、道具の使用など、高い認知能力が発揮されます。人間への襲撃は広く報告されていますが、一般的にはまれです。
ヒグマの生息域は縮小し、その広い生息域で局地的な絶滅に直面しているが、国際自然保護連合(IUCN)によって軽度懸念種に指定されており、2017年の推定個体数は11万頭である。19世紀から20世紀にかけて狩猟によって絶滅した個体群には、北アフリカのアトラス熊や、北アメリカのカリフォルニア、ウンガバン、メキシコのハイイログマの個体群がある。ユーラシア大陸南部の個体群の多くも、絶滅の危機に瀕している。より小型の形態の1つであるヒマラヤヒグマは、絶滅が深刻で、かつての生息域のわずか2%を占めるに過ぎず、体の一部を狙った制御不能な密猟によって脅かされている。イタリア中部のマルシカヒグマは、現在孤立しているユーラシアヒグマのいくつかの個体群の1つで、個体数はわずか約1万頭であると考えられている。クマ 50匹。
ヒグマは、世界で最もカリスマ性のある大型動物の中でも最も人気のある動物の 1 つと考えられています。古代から動物園で飼育され、サーカスやその他のショーでパフォーマンスするために飼いならされ、訓練されてきました。何千年もの間、ヒグマは人間の文化において主要な役割を果たしており、文学、芸術、民間伝承、神話によく登場します。
語源
ヒグマは中英語からbruinと呼ばれることもある。この名前は、中世オランダ語のbruunまたはbruynからウィリアム・キャクストンが翻訳した寓話「キツネのレイナードの物語」に由来し、茶色を意味する。[3] [4] 19世紀半ばの米国では、ヒグマは「オールド・エフライム」と呼ばれ、時には「モカシン・ジョー」と呼ばれていた。[5]
ヒグマの学名であるUrsus arctosは、ラテン語のursus(クマ)[6]とギリシャ語のἄρκτος / arktos(クマ)に由来し、[7]
進化と分類
分類と亜種
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カール・リンネは、1758年版の『自然の体系』で、この種をUrsus arctosという名前で科学的に記述した。[8]ヒグマの分類と亜種の分類は「手ごわく混乱を招く」と評されており、同じ特定の亜種のセットを列挙している権威者はほとんどいない。[9]ヒグマには何百もの廃止された亜種がある。90もの亜種が提案されている。[10] [11] 2008年のDNA分析では、現存するすべてのヒグマを含む5つの主要な系統群が特定されたが、2017年の系統発生研究では、ホッキョクグマを代表するものを含む9つの系統群が明らかになった。[12] [13] 2005年の時点で、15の現存または最近絶滅した亜種が一般の科学界で認識されていた。[14][update]
DNA分析によると、近年の人為的な個体群の断片化を除けば、[15]北米のヒグマは一般に単一の相互接続された個体群システムの一部であるが、コディアック諸島の個体群(または亜種)は最終氷期の終わり以来おそらく孤立している。[16] [17]これらのデータは、U. a. gyas、U. a. horribilis、U. a. sitkensis、およびU. a. stikeenensisが別個またはまとまったグループではなく、より正確には生態型として説明されることを示している。たとえば、アラスカ沿岸のどの特定地域に生息するヒグマも、遠く離れたヒグマの個体群よりも、隣接するハイイログマとより近縁である。[18]
アレクサンダー諸島のクマの歴史は、これらの島の個体群がホッキョクグマのDNAを持っているという点で珍しい。これはおそらく更新世末期に残されたホッキョクグマの個体群に由来するものだが、その後オスの移動を通じて隣接する本土の個体群とつながり、核ゲノムが現在ではヒグマの祖先の90%以上を占めるまでになった。[19] mtDNA分析により、ヒグマは明らかに5つの異なる系統に分かれており、そのうちのいくつかは異なる地域で共存または共存していることが明らかになった。[20]
進化
ヒグマは、クマ科クマ属に属する現存する 8 種のうちの 1 つであり、クマ亜科に属する現存する 6 種のうちの 1 つです。
ヒグマは、鮮新世前期にアジアでエトルリアクマ( Ursus etruscus ) から進化したと考えられている。[24] [25]遺伝子解析により、ヒグマの系統はおよそ 120~140 万年前にホラアナグマ種複合体から分岐したことが示されたが、 U. savini が絶滅する前にヒグマの準種として存続していたかどうかは明らかにされなかった。 [26]最古のヒグマの化石は、約 50 万~30 万年前のアジアで発見されている。[27] [28]ヒグマは 25 万年前にヨーロッパに侵入し、その直後に北アフリカにも侵入した。[24]更新世のヒグマの化石はイギリス諸島でよく見られるが、他の要因とともにホラアナグマ( Ursus spelaeus )の絶滅に寄与した可能性がある。[29]
ヒグマはイリノイ氷河期にベーリンジアを経由してユーラシアから初めて北米に移住した。[30]遺伝学的証拠は、更新世の氷河サイクルに合わせて、いくつかのヒグマの個体群が北米に移住したことを示している。北米のヒグマのほとんどの創始個体群が最初に到着し、遺伝的系統は約177,000年前頃に発達した。遺伝的分岐から、ヒグマはMIS-5(約92,000~83,000年前)に氷のない回廊が開いたときに初めて南に移動したことが示唆されている。 [30] [31] [32]ベーリンジアで約33,000年前に局所的に絶滅した後、最終氷期極大期(>25,000年前)以降、2つの新しいが密接に関連した系統がユーラシアからアラスカとカナダ北部に再定着した。 [30]
オンタリオ州、オハイオ州、ケンタッキー州、ラブラドール州で発見されたヒグマの化石は、この種が歴史的記録に示されているよりも東に生息していたことを示している。[24]北米では、亜種Ursus arctos horribilisの2つのタイプ、沿岸ヒグマと内陸ハイイログマが一般的に認識されている。[33]
ハイブリッド

ハイイログマとホッキョクグマの雑種は、ヒグマとホッキョクグマの交雑種から生まれた珍しいクマ科の雑種である。飼育下でも野生でも発生している。2006年、カナダ北極圏で射殺された奇妙な外見のクマのDNA検査によりこの雑種の発生が確認され、それ以来、同じ地域でさらに7頭の雑種が確認されているが、すべて1頭のメスのホッキョクグマの子孫である。[34]以前、この雑種は動物園で生産されており、「未確認動物」(野生での存在が科学的に証明されていない仮説上の動物)と考えられていた。 [35]クマのゲノム分析により、クマ属の進化の過程で種間の遺伝子移入が広まっていたことが明らかになっている。 [36]これには、更新世にヒグマに導入されたホッキョクグマのDNAの遺伝子移入も含まれる。[37]
説明
サイズ
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ヒグマは現代のクマの中で最も大きさが変化する。典型的な大きさはどの個体群に属するかによって異なり、認められているほとんどの亜種は大きさが大きく異なる。これは性的二形性によるところが大きく、オスのヒグマはほとんどの亜種で平均して少なくとも30%は大きい。クマの個体の大きさは季節によって異なり、冬眠中に餌をあまり食べないため春は最も体重が軽く、冬眠に備えて過食期を経て体重が増える晩秋は最も体重が重くなる。 [38] [39]
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ヒグマの体重は一般的に80~600kg(180~1,320ポンド)で、オスの方がメスより重い。[40]頭胴長は1.4~2.8m(4フィート7インチ~9フィート2インチ)、肩高は70~153cm(28~60インチ)である。尾は他のクマ類と同様比較的短く、長さは6~22cm(2.4~8.7インチ)である。[41] [42]春に荒野に生息するメスのヒグマの中で最も小さい個体は、現存するクマ類で最小のマレーグマ( Helarctos malayanus)のオスの体重とほぼ同じになることもある。一方、沿岸部に生息する個体の中で最大の個体は、現存するクマ類で最大のホッキョクグマとほぼ同じ大きさになる。[43]内陸部のヒグマは一般に考えられているよりも小さく、平均的なライオンと同程度の体重で、オスで平均180kg(400ポンド)、メスで135kg(298ポンド)である。一方、沿岸部の成体のヒグマの体重はおよそ2倍である。[44] 19の個体群の成体のオスのクマの平均体重は217kg(478ポンド)であるのに対し、24の個体群の成体のメスの平均体重は152kg(335ポンド)であることが判明した。[33] [45]
着色

ヒグマは完全に茶色ではないことが多い。[46]ヒグマは長くて厚い毛皮を持ち、首の後ろには適度に長いたてがみがあり、種類によって多少異なる。[47]インドのヒグマは赤みがかっていて毛の先端が銀色であるのに対し、中国のヒグマは2色で、首、胸、肩に黄褐色または白っぽい襟がある。[46] [48]明確に定義された亜種の中でも、個体によって茶色の色合いが大きく異なる場合がある。北米のハイイログマは暗褐色(ほぼ黒)からクリーム色(ほぼ白)または黄褐色で、脚の色はより暗い色であることが多い。「ハイイログマ」という一般名は、彼らの典型的な色に由来しており、背中の毛は根元が通常茶褐色で先端が白っぽいクリーム色で、独特の「灰色がかった」色となっている。アメリカクロクマのシナモン亜種(U. americanus cinnamonum )を除けば、ヒグマは現代のクマの中で唯一、典型的な茶色に見える種である。[49]冬毛は非常に厚く長く、特に北部の亜種では肩甲骨で11~12cm(4.3~4.7インチ)に達することもある。冬毛は薄いが、触るとざらざらしている。夏毛ははるかに短くまばらで、長さと密度は地域によって異なる。[50]
頭蓋骨の形態と大きさ
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成体は、体に対して大きい、大きくてがっしりとした凹状の頭蓋骨を持つ。[49]頭蓋骨の突起はよく発達している。[50]ロシアヒグマの頭蓋骨の長さは、オスで31.5~45.5cm(12.4~17.9インチ)、メスで27.5~39.7cm(10.8~15.6インチ)である傾向がある。頬骨弓の幅は、オスで17.5~27.7cm(6.9~10.9インチ)、メスで14.7~24.7cm(5.8~9.7インチ)である。[50]ヒグマは顎が強く、切歯と犬歯は大きく、下の犬歯は強く湾曲している。上顎の最初の3つの大臼歯は未発達で、1つの根を持つ単冠である。上顎の第二大臼歯は他のものよりも小さく、成体では通常存在しない。通常、この歯は幼少期に失われ、顎の歯槽骨の痕跡は残らない。下顎の最初の3つの大臼歯は非常に弱く、幼少期に失われることが多い。[50]ヒグマの歯は食性の可塑性を反映しており、他のクマ類と大体似ている。[51] [52]アメリカクロクマよりも確実に大きいが、大臼歯の長さはホッキョクグマよりも平均して短い。[53]ヒグマは現存するクマ科のクマ類の中で最も頭蓋骨が広い。[44]
爪と足

ヒグマは大きく湾曲した爪を持ち、前足の爪は後ろ足の爪よりも大きい。長さは5~6cm(2.0~2.4インチ)に達し、湾曲部分の長さは7~10cm(2.8~3.9インチ)である。[50]アメリカクロクマ(Ursus americanus )と比較すると、ヒグマの爪はより長くて強く、湾曲は鈍い。[49] 爪の構造上、また体重が重いため、成体のヒグマはクロクマほどうまく木登りができない。稀に成体のメスのヒグマが木をよじ登っているのが目撃されている。[54]ホッキョクグマの爪はかなり異なり、著しく短いが幅が広く、湾曲が強く先端が鋭い。[27] [55]この種は足が大きく、後ろ足の長さは21~36cm(8.3~14.2インチ)であるのに対し、前足の長さは40%短い傾向がある。[56]ヒグマは、肩の上部に筋肉でできたこぶを持つ唯一の現存するクマです。この特徴は、おそらく掘削時により大きな力を加えるために発達したもので、餌探しに役立ち、冬眠前の巣穴作りにも多用されます。[49]
分布と生息地

ヒグマはかつてヨーロッパ、アジアの大部分、アフリカのアトラス山脈、北アメリカに生息していたが[57] 、現在では一部の地域では絶滅しており、他の地域でも個体数が大幅に減少している。世界には約20万頭のヒグマが生息している。[58]最大の個体数はロシアで13万頭[59] 、米国で3万2,500頭、カナダで約2万5,000頭である。ヒグマはアラスカに生息し、東はユーコン準州とノースウェスト準州、南はブリティッシュコロンビア州、アルバータ州西半分に生息している。アラスカの個体数は3万頭と健全な状態であると推定されている。[60]アメリカ合衆国本土48州では、ロッキー山脈とグレートプレーンズ西部でゆっくりだが着実に再繁殖している。[61]
ヨーロッパでは、2010年には、西はスペイン(2010年にはピレネー山脈でわずか20~25頭と推定され[62] 、スペイン、フランス、アンドラにまたがる分布域で、2013年にはアストゥリアス、カンタブリア、ガリシア、レオン、ピコス・デ・エウロパとその隣接地域で約210頭[63])から、東はロシアまで、北はスウェーデンとフィンランドから、南はルーマニア(5,000~6,000頭)、ブルガリア(900~1,200頭)、スロバキア(約600~800頭)、スロベニア(500~700頭)、ギリシャ(Karamanlidis et al. 2015は450頭以上と推定)まで、10の断片化された集団に14,000頭のヒグマが生息していた。[64] [65]アジアでは、ヒグマは主にロシア全土で見られ、そこから南西に点在して中東の一部、東黒海地域、5,432頭のヒグマ[66]が生息するトルコ、南はイラン南西部、南東は中国北東部にまで生息している。ヒグマは中国西部、キルギスタン、北朝鮮、パキスタン、アフガニスタン、インドにも生息している。ヒグマの個体群は日本の北海道に見られ、東アジアでロシア以外のヒグマが最も多く生息しており、約2,000~3,000頭が生息している。[56]
この種は現生クマ類の中で最も広範囲の生息地に生息している。[56] 標高の好みはないようで、海抜ゼロメートルからヒマラヤ山脈の標高5,000メートル(16,000フィート)まで生息が記録されている。 [ 56]生息域のほとんどにおいて、ヒグマは日中に休息できる場所として散在する植生のある半開けた土地を好むようだ。しかし、北方温帯林に生息することが知られているあらゆる種類の森林に生息していることが記録されている。[56]
保全状況

ヒグマの生息域は縮小し、局地的な絶滅に直面しているが、総個体数は約20万頭で、IUCNによって依然として軽度懸念種に分類されている。2012年現在、この種とアメリカクロクマは、 IUCNによって絶滅危惧種に分類されていない唯一のクマの種である。[1] [20]しかし、カリフォルニアハイイログマ、ウンガバヒグマ、アトラスグマ、メキシコハイイログマ、および太平洋岸北西部のヒグマの個体群は、19世紀から20世紀初頭にかけて狩猟によって絶滅しており、南アジアの亜種の多くは非常に絶滅の危機に瀕している。[67]シリアヒグマ(U. a. syriacus )は非常に珍しく、歴史的な生息域の半分以上から絶滅している。 [ 68]最も体の小さい亜種の一つであるヒマラヤヒグマ(U. a. isabellinus)は絶滅が深刻で、かつての生息域のわずか2%を占めるに過ぎず、体の一部を狙った無秩序な密猟によって脅かされている。[69]イタリア中部に生息するマルシカヒグマの個体数はわずか50頭と考えられている。[70][update]
最も小さな個体群は生息地の喪失と断片化に対して最も脆弱である一方、最大の個体群は主に乱獲によって脅かされている。土地を農業に利用することはヒグマに悪影響を及ぼす可能性がある。さらに、道路や鉄道の線路は、車両が交差する動物と衝突する可能性があるため、深刻な脅威となる可能性がある。 [1] 密猟も死亡のもう1つの要因として挙げられている。 [ 71]ある例では、ロシア極東で3年間に及ぶ調査により、ヒグマの胆嚢が東南アジア諸国に違法に輸送されていることが発覚した。取引の目的と動機は不明である。[72]
2000年の行動計画は、人間と野生動物の衝突を緩和し、農場主に持続可能な慣行を教育し、残された森林を保全/拡大することで、ヨーロッパのヒグマを保護することを目指した。[73]家畜、食糧、または避難所の損失を被った人々には補償が与えられた。 [74]クマの個体数の増加は、スウェーデンなどの一部の国で記録されており、1940年代から1990年代の間に年間1.5%の増加が見られた。[75]中央アジアのヒグマは、主に気候変動によって脅かされている。これに対応して、自然保護論者は、ヒグマの個体群から別の個体群への容易なアクセスを促進するために、野生生物回廊を建設することを計画している。[76]ヒマラヤの ネパールでは、農家が家畜の捕食への復讐としてヒグマを殺すことがある。[77]
行動と生活史

2014年の研究では、ヒグマの活動は朝と夕方の早い時間帯にピークを迎えることが明らかになった。[78]活動は昼夜を問わず行われるが、人間との接触が多い場所に生息するクマは完全な夜行性である可能性が高い。[79] 撹乱の少ない地域では、多くの成体のクマは主に薄明薄暮性であるが、1歳のクマや独立したばかりのクマは日中最も活動的であるように思われる。[80] [81]夏から秋にかけて、ヒグマは春から体重が2倍になり、最大180kg(400ポンド)の脂肪を蓄え、冬に無気力になると、その脂肪に頼って冬を越す。[82] [83]完全な冬眠をするわけではなく、簡単に目覚めさせられるが、冬の間は雌雄ともに保護された場所で巣穴を作ることを好む。 [84]冬眠場所となるのは、洞窟、割れ目、木の根っこ、中空の丸太など、外気から身を守り、体を収容できる場所であればどこでも構いません。[85]
ヒグマは現存する肉食動物の中で、体の大きさに比べて脳が大きい部類に入り、高度な認知能力を必要とする道具の使用も示している。[86]この種は主に単独で行動するが、クマは主要な食料源(例えば、開いたゴミ捨て場や産卵中のサケがいる川)に大群で集まり、年齢や体の大きさに基づいて社会的階層を形成することがある。[87] [88]成体のオスのクマは特に攻撃的で、集中した餌場でも偶然の遭遇でも、青年期のオスや若年期のオスはクマを避ける。子連れのメスは攻撃性において成体のオスに匹敵し、単独のメスよりも他のクマに対してはるかに不寛容である。若い青年期のオスは最も攻撃性が低い傾向があり、互いに敵対的でないやりとりが観察されている。[89] [90]クマ同士の 優位性は、正面を向いて犬歯を見せたり、鼻先をひねったり首を伸ばすことで主張され、それに対して従属者は横を向いて反応したり、顔を背けて頭を下げたり、座ったり横になったりする。[87]戦闘中、クマは前足で相手の胸や肩を殴ったり、頭や首を噛んだりする。[91]
コミュニケーション
ヒグマには、いくつかの異なる表情が記録されている。「リラックスした顔」は、日常的な活動中に作られ、耳は横を向いており、口は閉じているか、だらりと開いている。社交的な遊びの最中、クマは「リラックスした口を開けた顔」を作り、口は開いており、上唇は丸まり、下唇は垂れ下がっており、耳は警戒して動いている。遠くにいる他の動物を見ているとき、クマは耳を立てて警戒し、目は大きく開いているが、口は閉じているか、わずかに開いているだけの「警戒顔」を作る。「緊張した口を閉じた顔」は、耳を後ろに倒し、口を閉じた顔で、クマが脅威を感じたときに作られる。他の個体が近づくと、クマは「すぼめた唇の顔」を作り、上唇を突き出し、耳は一定の距離にあるときは立てて警戒しているが、近づくか後退しているときは後ろに倒す。 「あごを開けた顔」は、下犬歯が見える開いた口と垂れた唇で構成されており、「噛みつく顔」は、耳が平らで、目が強膜を露出させるほど大きく開いていることを除いて、「口を開けたリラックスした顔」に似ています。「あごを開けた顔」と「噛みつく顔」はどちらも攻撃的なときに作られ、クマはそれらを切り替えます。[91]
ヒグマは様々な発声もする。ハフは緊張しているときに起こり、ワンワンという音は警戒しているときに出る。どちらの音も呼気によって出るが、ハフはより荒く、連続的に出る(1秒間に2回)。うなり声と咆哮は攻撃的なときに出る。うなり声は「荒々しく」喉から出るもので、単純なグーという音からゴロゴロという音までさまざまである。ゴロゴロという唸り声は、クマが突進してくると咆哮にエスカレートすることがある。咆哮は「雷のような」音と表現され、2km(1.2マイル)も伝わる。身体的な接触を求める母熊と子熊はわんわん鳴くが、これは「わんわん!、わんわん!」と聞こえる。[91]
居住地
ヒグマは通常、広大な行動圏に生息しているが、縄張り意識はそれほど強くない。繁殖力のあるメスや食料源の権利をめぐって争われない限り、成体のクマが何頭か同じ地域を自由に歩き回っても何の問題もない。[33] [90]伝統的な縄張り行動をとらないにもかかわらず、成体のオスは他のクマが見られても容認されない「個人ゾーン」を持っているようだ。[92]オスはメスと食料源へのアクセスが増えるため、常にメスよりも遠くまで歩き回るが、メスは小さな縄張りの方が有利で、オスクマと遭遇する可能性が低くなり、子熊を危険にさらす可能性がある。[33] [93]
アラスカ沿岸部など、餌が豊富な地域では、メスとオスの行動圏はそれぞれ最大24 km 2 (9.3 平方マイル) と 89 km 2 (34 平方マイル) にも及ぶ。同様に、ブリティッシュコロンビア州では、オスとメスのクマの行動圏はそれぞれ115 km 2 (44 平方マイル) と 318 km 2 (44 平方マイル) と比較的狭い。イエローストーン国立公園では、メスの行動圏は最大281 km 2 (108 平方マイル)、オスの行動圏は最大874 km 2 (337 平方マイル) である。ルーマニアでは、成体のオスの行動圏が最大 (3,143 km 2、1,214 平方マイル) と記録されている。[94]食料源が非常に少ないカナダ中央北極圏では、行動圏はメスで最大2,434 km 2 (940 平方マイル)、オスで最大8,171 km 2 (3,155 平方マイル)に及ぶ。[95] [90]
再生

交尾期は5月中旬から7月上旬で、クマが北に行くほど遅くなります。[96]ヒグマは連続一夫一婦制であるため、同じメスと数日から数週間一緒にいます。この狭い期間を除けば、成体のオスとメスのヒグマはお互いに性的関心を示さない。[33]メスは4歳から8歳の間に性的に成熟します。[97]オスは約1年後に初めて交尾しますが、その時点で他のオスと交尾権を争えるほど大きく強くなります。[98]オスはできる限り多くのメスと交尾しようとします。通常、交尾に成功したオスは1週間から3週間の間に2匹のメスと交尾します。[42] [98]成体のメスのヒグマも同様に乱交的で、発情期には最大4匹、時には8匹のオスと交尾し、1日に2匹と繁殖することもあります。[99]メスは3~4年ごとに発情期を迎え、その幅は2.4~5.7年である。発情期のメスの尿のマーキングは、匂いで複数のオスを引き寄せることができる。[100]優位なオスはメスの発情期である約2週間の間ずっとメスを隔離しようとするが、通常は発情期の間ずっとメスを捕らえておくことはできない。[44] [93] 交尾は長引き、20分以上続く。[44] [101]
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オスは子育てには関与せず、子育ては完全にメスに任されている。[90] [102]遅延着床の過程を経て、メスの受精卵は分裂し、子宮内で6か月間自由に浮遊する。冬の休眠期間中、胎児は子宮壁に付着する。8週間後、母親が眠っている間に子どもが生まれる。母親が妊娠中に冬を越すのに十分な体重を増やせなかった場合、胎児は着床せず、体内に再吸収される。[97] [103] [104]一腹あたり6匹もの子どもが生まれることもあるが、1~3匹の子どもが一般的である。[105]メスが迷い子を養子にしたり、冬眠から目覚めた子どもを売買したり誘拐したりすることもあるという記録がある(大きなメスが小さなメスから子どもを奪うこともある)。[56] [106] [107]個体群内の年長で体が大きい雌は、より大きな子を産む傾向がある。[108]子の数も地理的な位置や食糧供給などの要因によって左右される。[109]生まれたばかりの子熊は目が見えず、歯も毛もなく、体重は350~510g(0.77~1.12ポンド)である。気候条件に応じて、春または初夏まで母親の乳で育つ。このとき、子熊の体重は7~9kg(15~20ポンド)で、母親と一緒に長距離を追って固形食を探せるほどに成長している。[33] [110]

子熊は母親に完全に依存し、密接な絆が形成される。依存段階では、子熊は(生まれたときから本能として受け継ぐのではなく)生存技術を学ぶ。例えば、どの食物が最も栄養価が高く、どこで入手できるか、どのように狩り、釣り、身を守るか、どこに巣を作るかなどである。[95]大型肉食動物の脳サイズの増加は、特定の種がヒグマのように単独で生活するか、または共同で子孫を育てるかと明確に関連しており、そのためメスのヒグマは比較的大きく発達した脳を持ち、それが行動を教える鍵となると考えられる。[111]子熊は母親と一緒にいる間、母親の行動を追ったり真似したりすることで学習する。[56]北米では、子熊は平均2年半母親と一緒に過ごし、1年半という早い時期から4年半という遅い時期に独立する。[44]ユーラシアの一部の地域では、独立の段階は一般的にもっと早いかもしれない。母親と子熊が一緒にいた最後の年は2.3歳であり、北海道の研究ではほとんどの家族が2年以内に別れ、スウェーデンではほとんどの子熊がまだ1歳だった。[112] [113]ヒグマは子殺しをしており、雄の成熊は他の子熊を殺すことがある。[93]雄の成熊が子熊を殺すのは、通常、雌を発情期に持ち込もうとするためである。雌熊は子熊の死後2~4日以内に発情期に入るからである。[93]子熊は見知らぬ雄熊が近づいてくるのを見ると木の上に逃げることがある。雄熊が自分の2倍も重い場合でも、母熊は子熊をうまく守ることが多い。しかし、そのような対決で雌熊が死ぬこともある。[93] [114] [115]
食習慣

ヒグマは最も雑食性の動物の一つであり、クマの中で最も多様な食物を消費することが記録されている。[56]その評判にもかかわらず、ほとんどのヒグマは高度に肉食性ではなく、食物エネルギーの最大90%を植物質から得ている。[116]彼らはしばしば、ベリー、草、花、ドングリ、松ぼっくり、キノコなどの菌類を含むさまざまな植物を食べる。[33]すべてのクマの中で、ヒグマは根、球根[117]、新芽などの堅い食物を掘るのに独特の能力を持っている。彼らは長くて強い爪を使って土を掘り出し、根に届き、強力な顎でそれを噛み切る。[33]春には、冬に供給される死肉、草、新芽、スゲ、コケ[117]、雑草が世界的にヒグマの主食である。[56]ベリー類を含む果物は夏から初秋にかけてますます重要になります。果物の収穫が乏しい場合、内陸部のクマの個体群にとって、秋には根や球根が重要になります。[56]
彼らはまた、夏と秋には蜂の巣を含む昆虫、幼虫、地虫の形で定期的に動物性物質を食べる。イエローストーンのクマは夏の間大量の蛾を食べ、時には1日で4万匹ものヨトウムシを食べることもあり、年間の食物エネルギーの半分近くをこれらの昆虫から得ている可能性がある。[118]沿岸地域近くに生息するヒグマは、カニやハマグリを定期的に食べる。アラスカでは、河口のビーチ沿いのクマは定期的に砂を掘ってハマグリを探している。[49]この種は鳥類とその卵を食べることがあり、ほとんどが地面や岩に巣を作る種である。[49]食事は、マーモット、ジリス、ネズミ、レミング、ハタネズミなどのげっ歯類や同様の小型哺乳類によって補われることがある。[33]デナリ国立公園のクマは、特に定期的にホッキョクジラの巣穴で待ち伏せし、体重1kg(2.2ポンド)のげっ歯類を数匹捕まえようとします。[119]
カムチャッカ半島とアラスカ沿岸の数か所では、ヒグマは主に産卵期のサケを餌としており、その栄養と豊富さが、これらの地域のクマの巨大な体格を物語っています。クマの漁法はよく文書化されています。サケが水面を破らざるを得なくなると、クマは滝の周りに集まることが多く、その時点でクマは魚を空中で(多くの場合口で)捕まえようとします。また、滑りやすいサケを爪で捕まえようと、浅瀬まで歩いて入ろうとします。クマは魚のほぼすべての部分を食べるかもしれませんが、産卵のピーク時には餌となる魚が豊富にあるため、サケの最も栄養のある部分(卵と頭を含む)だけを食べ、残りの死骸をアカギツネ、ハクトウワシ、ワタリガラス、カモメなどの腐肉食動物に無関心に残すことがあります。ヒグマは普段は単独で行動する習性があるが、産卵に適した場所では密集して集まる。体格が最も大きく力の強いオスが最も豊富な漁場を主張し、クマ(特にオス)は最高の漁場の権利をめぐって争うこともある。[49]

ヒグマはサケを定期的に捕食する以外は、特に活発な捕食者ではない。[49]ヒグマの大多数はおそらく生涯のある時点で大きな獲物に突進し、そのほとんどが死肉を食べるが、捕食の試みの多くは、クマが不器用に気乗りせずに獲物を追いかけることから始まり、獲物が生きて逃げることで終わる。[49]一方、ヒグマの中には、大きな獲物を追いかけて捕まえる習慣のある、かなり自信のある捕食者もいる。そのようなクマは通常、幼い頃から母親から狩りの仕方を教えられている。[49]捕食される大型哺乳類には、ヘラジカ、ヘラジカ、カリブー、ジャコウウシ、イノシシなど、さまざまな有蹄類が含まれる。[33]ヒグマがこれらの大型動物を襲うときは、捕まえやすい若い動物や虚弱な動物を狙うことが多い。一般的に、狩りをするとき(特に若い獲物を狙うとき)、クマは獲物を地面に押し付け、すぐに引き裂いて生きたまま食べます。[120]また、獲物を噛んだり引っ掻いたりして気絶させ、倒して食べられるようにします。 [121]若い個体や虚弱な個体を見つけるために、クマは群れに突進し、動きが遅く脆弱な個体を目立たせます。ヒグマは匂いで若い動物を見つけて待ち伏せすることがあります。[33]
冬眠から目覚めたヒグマは、広い足でほとんどの氷や雪の上を歩くことができるため、固まった雪の上では蹄が支えきれないヘラジカなどの大型の獲物を追いかけることがある。[121]同様に、大型の獲物に対する捕食攻撃は、泥や滑りやすい土のために獲物が逃げるのが難しい川床で時々発生する。[33]まれに、完全に成長した危険な獲物と対峙したクマは、成体のヘラジカや成体のバイソンなどの大型動物の首や背中を折ることができる強力な前腕で殴り殺すことがある。[49]クマは死肉を食べ、その体の大きさを利用してオオカミ、クーガー、トラ、アメリカクロクマなどの他の捕食動物を威嚇し、殺した獲物を仕留める。死肉は特に早春(クマが冬眠から目覚める時期)に重要であり、その多くは冬に殺された大型動物である。[33]共食いは聞いたことがないわけではないが、ヒグマ同士が攻撃する際の主な動機は通常捕食ではないと考えられている。[49]
クマは人間やその家畜と近い距離で暮らすことを余儀なくされると、あらゆる種類の家畜を捕食する可能性がある。これらのうち、家畜牛は獲物として利用されることがある。牛は首、背中、または頭を噛まれ、腹腔が開かれて食べられる。[33]トウモロコシ、小麦、モロコシ、メロン、あらゆる種類のベリー類など、人間が栽培する植物や果物も容易に消費される。[49]クマはミツバチの養蜂場を餌とし、蜂蜜とミツバチの群れの幼虫と蛹の両方を喜んで食べる。 [49]人間の食べ物やゴミは可能な限り食べられる。イエローストーンに開放型のゴミ捨て場があった頃、ヒグマは最も貪欲で定期的に食べに来る動物の1つだった。ヒグマとアメリカクロクマの両方が人間を食物と結び付けるようになり、人間に対する自然な恐怖心を失ったため、ゴミ捨て場は閉鎖された。[49]
種間の捕食関係

成体のクマは、大型のシベリアトラや他のクマ以外による捕食攻撃を通常は受けない。1944年から1959年にかけて有蹄類の個体数が減少した後、極東ロシアではシベリアトラがウスリーヒグマ(Ursus arctos lasiotus)とウスリークロクマ(U. thibetanus ussuricus)を襲った事例が32件記録され、いくつかのトラの糞のサンプルからクマの毛が見つかった。トラがクロクマを襲う頻度はヒグマよりも低い。これは、ヒグマの方がより開けた生息地に生息し、木に登れないためである。同じ時期に、獲物をめぐる争いと自己防衛の両方で、ヒグマがメスのトラと幼い子トラを殺害した事例が4件報告されている。[50]稀に、アムールトラがヒグマを捕食する場合、通常は巣穴の外に連れ出された小さな雌の成体のほか、若いクマや亜成体クマを標的とします。巣穴の外では冬眠で無気力になっていることが多いです。 [ 122] 1993年から2002年にかけて行われた調査では、トラによる巣穴にいるヒグマの捕食は確認されませんでした。 [123]ウスリーヒグマは、小型のツキノワグマとともに、シベリアトラの年間食事の2.1%を占め、そのうち1.4%がヒグマです。[124] [125]

ヒグマはオオカミを威嚇して獲物から追い払うことが多い。イエローストーン国立公園ではクマがオオカミの獲物を頻繁に横取りするため、イエローストーンのウルフ・プロジェクト責任者ダグ・スミスは「クマが獲物を仕留めた後にやってくるかどうかではなく、いつやってくるかが問題だ」と書いている。2つの種の間には強い敵意があるにもかかわらず、獲物の現場や大きな死体での衝突のほとんどは、どちらの側も流血することなく終わる。死体をめぐる争いはよくあるが、まれに、2つの捕食者が同じ獲物でお互いを容認することもある。現在までに、完全に成長したオオカミがハイイログマに殺されたという記録が1件ある。[126]しかし、機会があれば、どちらの種も相手の子を捕食する。[127]一部の地域では、ハイイログマがクーガーを獲物から定期的に追い払っている。[128]ピューマが小さなクマの子を殺すことは稀ですが、1993年から1996年の間に、年齢や状態が不明のピューマをクマが殺したという報告が1件ありました。[129] [130]
ヒグマは、他のクマの種と共存する地域では通常、他のクマの種を圧倒する。体格が小さいため、アメリカクロクマは開けた森林のない地域ではハイイログマに対して競争上不利な立場にある。ハイイログマによるクロクマの追い出しは記録されているが、ハイイログマによるクロクマの実際の殺害はまれにしか報告されていない。クロクマは昼行性で森林が密集した地域を好むのに対し、ハイイログマは主に夜行性で開けた場所を好むため、対決はほとんど避けられている。[131]ヒグマはアジアクロクマを殺すこともあるが、アジアクロクマはアメリカクロクマと習性や生息地の好みが似ているため、ヒグマとの衝突をほとんど避けていると考えられる。[132] 21世紀の時点では、気候変動が原因とされるヒグマとホッキョクグマの相互作用が増加している。ヒグマとハイイログマは、かつてホッキョクグマが領有していた地域に北上する傾向が見られる。死骸をめぐる争いではヒグマとハイイログマがホッキョクグマを支配する傾向があり、[133]ヒグマの巣穴で死んだホッキョクグマの子が発見されている。[134]
寿命と死亡率
ヒグマは生まれつき長生きである。野生のメスは28歳で繁殖するのが確認されており、これは野生のクマ科動物の中で最も長生きする年齢である。メスの繁殖年齢のピークは4歳から20歳である。[56] [135]狩猟がほとんど行われていない個体群における両性の寿命は平均25年と推定されている。記録されている野生個体の最長寿は37歳近くであった。[136]飼育下では、記録されているメスの最長寿は約40歳で、オスは47歳まで生きることが確認されている。[33] [42]
飼育下では雄のクマの方が長生きする可能性があるが、グレーター・イエローストーン生態系で行われた研究によると、野生の個体群では雌のハイイログマの年間生存率が雄よりも高い。[137]ほとんどの保護地域では、あらゆる年齢のクマの年間死亡率は10%と推定されている。[56]子熊の約13%から44%が生後1年以内に死亡する。[33 ]オオカミ、シベリアトラ、その他のヒグマなどの大型捕食動物による捕食以外にも、飢餓や事故によって子熊が命を落とすこともある。研究によると、生後1年目の子熊の死亡原因として最も一般的なのは栄養失調である。[33]
ヒグマは吸虫、ダニ、条虫、回虫、シラミなどの寄生虫に感染しやすい。[138] [139]ヒグマは野良犬やオオカミなどの他のイヌ科動物から犬ジステンパーウイルス(CDV)に感染する可能性があると考えられている。 [140]飼育されていた個体がオーエスキー病で死亡したとされている。[141]
冬眠の生理学
ヒグマ研究プロジェクトが実施した研究では、ヒグマの血液、臓器、組織のプロテオーム解析を行い、冬季と夏季に発現が増加または減少したタンパク質とペプチドを特定しました。重要な発見の1つは、ヒグマの冬眠期間中に血漿タンパク質性ホルモン結合グロブリン(SHBG)が45倍に増加したことです。科学者はまだヒグマの健康維持におけるSHBGの役割を理解していませんが、これらの発見は、座りがちな生活スタイルから生じる人間の病気を予防する要因になる可能性があると考える人もいます。[142]
人間との関係
人間への攻撃

ヒグマは通常、大規模な開発や都市化が行われた地域を避けます。[143]ヒグマは見かけるとめったに襲ってこず、通常は人を避けます。[144]しかし、気質は予測不可能で、脅かされたり驚いたりすると襲ってくることがあります。[145]子熊を守る母親は最も襲いやすく、北米でヒグマが原因の人間の死亡事故の70%を占めています。[146]襲われると重傷を負う傾向があり、場合によっては死亡します。[145]ヒグマの体力は非常に強いため、一度噛まれたりひっかかれたりするだけで命取りになります。[147]ヒグマとの激しい遭遇は通常数分間続きますが、被害者が反撃した場合は長引くこともあります。[145]
2019年に実施された調査によると、北米とユーラシア大陸全体で15年間(2000~2015年)にクマによる襲撃が664件報告されている。負傷者は568人、死者は95人だった。[148]ロシアでは年間約10人がヒグマに殺されており、ヒグマの生息域の他の地域を合わせた数を上回っている。[149]日本では、1915年12月に北海道苫前で「袈裟掛け」というあだ名の大型ヒグマが日本史上最悪のヒグマ襲撃を引き起こした。大規模な獣狩りの後に射殺される前に、7人が死亡、3人が負傷した。[150]米国とカナダの研究者による研究では、クマスプレーは銃よりもクマの攻撃的な行動を止めるのに効果的であり、調査された事件の92%で効果があったのに対し、銃では67%であった。[151]
熊狩り
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人間がヒグマを狩った記録は10,300~9,300年以上前からある。[152]ヨーロッパでは17世紀から18世紀にかけて、人間はヒグマを一頭仕留めた者に賞金を与えることで、ヒグマの数をコントロールしようとした。この賞金制度により、1900年代に包括的な保護が提供されるまで、ヒグマの個体数は絶滅の危機に瀕していた。それにもかかわらず、2018年の研究では、狩猟が北ヨーロッパでのヒグマの個体数減少の一因であることが判明した。[153] [148]
ヨーロッパ人がハイイログマを殺した最古の記録は、1691年に遡る。ハイイログマが米国西部に到着したことで、19世紀から20世紀初頭にかけて、地元のヒグマの絶滅につながった。北米へのヨーロッパ人の移住初期には、クマは通常、槍か投げ縄で殺されていた。19世紀半ばにライフルが導入されたことで、クマ狩りが大幅に容易になり、クマ狩りは増加傾向に転じた。クマは雄牛とも闘わされ、その結果、動物が重傷を負うか死亡することが多かった。19世紀最後の20年間は、賞金が増加した。農民との対立も、ハイイログマの急速な減少の一因となった。1920年代になって初めて、ハイイログマは米国政府から何らかの保護を受けるようになった。[154]しかし、狩猟免許が必要であり、子連れのメスを殺害した場合は懲役刑が科せられる。[155]
ヒグマの肉は、餃子、ハム、シチューなどの料理に使われることもある。ジェームズ湾(東部)の先住民クリー族は、ヒグマの肉を伝統的な料理に使う。アジアとルーマニアでは、ヒグマの足はエキゾチックな珍味として食べられており、ヒグマの足は紀元前500年以来、伝統的な中国料理の一般的な材料となっている。商業的に販売されるヒグマの肉の総重量は、年間17トンと推定されている。[156]
捕らわれの身

クマは紀元前1500年頃から飼育されていたことが記録されている。[157] 2017年現在、世界中の動物園や野生動物公園には700頭以上のヒグマが飼育されている。飼育下のクマは大抵無気力で、かなりの時間を何もせずに過ごしている。活動的なときは、飼育下のクマは前後に動きを繰り返すことがあるが、これはペーシングとして広く知られている。この行動は、自然環境のない狭苦しい檻に入れられているクマに最も多く見られる。ペーシングは、不自然に狭い空間に閉じ込められていることで生じるストレスに対処する方法である。 [158] より良くてより大きな囲いが建設され、動物園のスタッフによるより持続可能な管理により、ステレオタイプな行動は減少している。[ 159]
ヒグマは幼少期から、踊るクマとして利用されることもある。例えば、子熊を熱い金属板の上に置くと、バックグラウンドで流れるバイオリンの音楽に合わせて「踊る」ようになる。このプロセスが繰り返され、バイオリンが演奏されると「踊る」ように訓練される。同様に、ヒグマは主に客を誘う目的で、レストランの近くの小さな囲いの中に展示される。個人所有のクマは通常、不十分な環境に置かれ、栄養失調や肥満に悩まされることが多い。[160]
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ヒグマは、古代からサーカスなどの演目において人気の高い動物です。その大きな体と堂々とした風貌のため、ローマ人はヒグマを犯罪者の処刑に使用し、クマと他の動物との戦いをさせました。剣闘士はクマと戦い、基本的には死闘でした。そのようなイベントは、何千人もの観客を収容する円形劇場で行われました。後世、中世にはストリート パフォーマンスが普及し、演目には「ダンス」や「命令に従って眠る」などがありました。1700 年代から 1800 年代にかけて、移動サーカスがヨーロッパやアジアの多くの国の路上でパフォーマンスを披露しました。そのようなサーカスでは、特別な衣装を着たクマが使用されました。通常、サーカスはミュージシャンによって運営され、現在も続いています。現代のサーカスは、18 世紀後半頃からクマを使用し始めました。ヒグマは、その知性、ユニークな性格、並外れた安定性から、訓練が最も簡単なクマの種であると言われていました。[157] 2009年の分析によると、ヒグマはトラに次いで2番目に搾取されているサーカス動物でした。[161]
文化
クマは芸術、文学、民間伝承、神話において人気の題材である。母熊のイメージは、メスが子熊に献身的に尽くし保護する姿から、北米やユーラシアの社会全体に広まっていた。[162]クマを描いた最古の洞窟壁画は旧石器時代に描かれたもので、100点以上の絵が記録されている。[163]ヒグマは、ヨーロッパや北米の文学、特に子供向けの文学では「かわいくて抱きしめたくなる」ものとして頻繁に登場する。「ノルウェーのヒグマ」は、魔法でクマに変身した王子と結婚した少女が、愛の力と多くの試練と困難を乗り越えてなんとか王子を人間の姿に戻すという冒険を描いたスコットランドのおとぎ話である。イングランドの物語「金髪少女と三匹の熊」では、三匹の熊は通常ヒグマとして描かれている。ドイツ語圏の国では、子どもたちに「白雪姫とバラの赤」のおとぎ話がよく聞かせられる。このおとぎ話では、ハンサムな王子様がヒグマに変身する。米国では、親が未就学児に「ヒグマ、ヒグマ、何が見える?」という本を読んで、色やさまざまな動物との関連を教えている。[164] 1940年代から 米国森林局の有名なマスコットであるスモーキーベアは、人為的な山火事の危険性について人々に警告し、教育するために使われている。[165]
ヒグマはネイティブアメリカンの文化に広く登場し、神聖な動物とみなされている。デナア族は、殺されたクマの魂が逃げ出さないように、 4本の足を全て切断した。ヒグマの肉を食べるのには時間がかかったが、それは新鮮な獲物には魂が宿っていると信じられていたためである。さらに、クマの爪のネックレスを身に着けているコミュニティのメンバーは、それを身に着けることは勇気と名誉のしるしとみなされていたため、非常に尊敬されていた。これらのネックレスを繰り返し振ることで生じるカチャカチャという音は、治療の力をもたらすと信じられていた。ハイダ族の文化では、インディアンの血統の中で、女性とハイイログマの結婚が始まったという伝説がある。これが、ハイダ族がクマのいる地域で繁栄することを可能にしたと考えられている。[154]
考古学者の間では異論があるものの、先史時代のクマ崇拝の証拠がある。 [166]初期の中国とアイヌ文化にもクマ崇拝が存在していた可能性がある。[167]ローマ人は幼児の埋葬時に使用する小さなクマの彫像を作った。[168]古代ギリシャ神話では、クマは直立する能力があるため、主に人間に似ていると考えられていた。多くの西洋の物語や古い寓話では、クマの描写されている特性は鈍重、愚かさ、騙されやすさであり、実際の種とは矛盾している。たとえば、クマが雪の中を後戻りしてハンターを騙したという報告がある。[169]
北米では、ヒグマはカリスマ的な大型動物とみなされており、長い間人々の関心を惹きつけてきた。2017年にトロフィーハンターの手によってベア148が死亡したことは、メディアの怒りを巻き起こし、トロフィーハンティングに対する非難が続いた。 [ 170]ロシアには公式に指定された国獣がないにもかかわらず、ロシアのクマはロシア(および旧ソ連)の一般的な国民的擬人化である。ヒグマはフィンランドの国獣である。[171] [172]ハイイログマはモンタナ州の州獣である。[173]カリフォルニアゴールデンベアは絶滅したにもかかわらず、カリフォルニア州の州獣である。[174]マドリードの紋章には、イチゴの木(Arbutus unedo )に手を伸ばして実を食べているクマが描かれている。一方、スイスの都市ベルンの紋章にもクマが描かれており、ベルンの市名はドイツ語でクマを意味する言葉に由来すると一般に考えられている。 [ 175] [176]ヒグマは、1993年以降に鋳造されたクロアチアの5クーナ硬貨の裏面に描かれている。[177]
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注記
- ^ ブータン、中国、メキシコ、モンゴルの個体群は付録Iに含まれています。その他の個体群はすべて付録IIに含まれています。
文献
- Vaisfeld, MA および Chestin IE 編 (1993)。クマ: ヒグマ、ホッキョクグマ、ツキノワグマ。分布、生態、利用および保護(ロシア語および英語)。モスクワ: Nauka。ISBN 978-5020035676。
さらに読む
モナハン、ナイジェル T. 2023アイルランドのヒグマ(Ursus arctos L)。アイルランド自然主義者ジャーナル。1 - 19
外部リンク
、 Ursus arctos (カテゴリ)に関連するメディアがあります。
- National GeographicFurth のヒグマのプロフィール
- クマ狩りは氷河期の隔離以上に遺伝子を変化させた
- 古代の化石がヒグマの過去に関する新たな手がかりを提供

