アイルランドオオツノジカ

この動物の遺骸に関する最初の科学的な記述は、1695年にアイルランドの医師トーマス・モリニューによって行われた。彼は、アイルランドでよく発掘されていたと思われるダーディスタウンの大きな角をヘラジカ（北アメリカではムースとして知られる）のものと特定し、かつてこの島に豊富に生息していたと結論付けた。^{[ 7 ]}ヨハン・フリードリヒ・ブルーメンバッハが1799年に著書『自然史ハンドブック』で初めて正式にAlce giganteaと命名した。 ^{[ 8 ]} Alceはヘラジカのラテン語名Alcesの異形である。ブルーメンバッハによるAlce giganteaの元の記述は、この種に関する情報がかなり乏しく、この特定の種類の「化石ヘラジカ」がアイルランド産で、巨大な体格が特徴であるとだけ明記している。ブルーメンバッハによれば、^{[ 8 ]}巨大な鹿の角の頂点間の距離は4.5メートル（14フィート）に達することがある。ブルーメンバッハが言及したこの特徴により、ローマン・クロイターは、トーマス・ライトの『ルーシアナ』で初めて図示され記載された巨大鹿のタイプ標本を特定することができた^{[ 9 ]}。^{[ 10 ]}メガロケロス・ギガンテウス（ブルーメンバッハ、1799）のホロタイプは、ダンリア周辺（アイルランド、ラウス州）で発見された、非常に大きな角を持つ保存状態の良い雄の頭蓋骨である^{[ 9 ]} 。巨大鹿のタイプ標本は現在、トーマス・ライトが初めて見て記載したバーミース城に展示されている^{[ 9 ] 。}

フランスの科学者ジョルジュ・キュヴィエは1812年に、アイルランドオオツノジカは現在生きている哺乳類のどの種にも属さないことを記録しており、「化石反芻動物の中で最も有名なもの」と宣言している。 [ ^{11 ] 1827}年、ジョシュア・ブルックスは、自身の動物コレクションのリストの中で、次の文章で新属Megaloceros（初期の版ではMegalocerusと綴られていた）と名付けた。 ^{[ 12 ] [ 13 ]}

他の化石骨の中には、メガロケロス・アンティクォルム（ミヒ）（アイルランド）の非常に優れた頭蓋骨が2つあり、非常に立派な角を持ち、（一部復元されている）

語源はギリシャ語のμεγαλος megalos「大きい」+ κερας keras「角、鹿角」である。^{[ 14 ]}記載されているタイプ種および唯一の種はMegaloceros antiquorumであり、これは現在M. giganteusに属すると考えられているアイルランドの遺物に基づいており、前者は後発異名となっている。1987 年に Adrian Lister は、この元の記載は分類学的定義には不十分であると考えていた。^{[ 15 ]} 1828 年に Brookes は、今後のオークションのカタログの形で拡張されたリストを出版し、遺物の説明としてラテン語の「Cornibus deciduis palmatis」 （「落葉性の掌状の鹿角」を意味する）を含めた。1828 年の出版物は、1977 年に国際動物命名委員会(ICZN) によって動物命名法の基礎として利用可能な出版物として承認された。 ^{[ 15 ]} 1987年にエイドリアン・リスターは、「「 Cornibus deciduis palmatis」という語句は、[国際動物命名規約]（第12条）の下でMegalocerusを有効とするのに十分な定義を構成する」と判断した。^{[ 15 ]} Megalocerusの元の綴りは、最初の発表以降は使用されなかった。^{[ 13 ]}

1844年、リチャード・オーウェンは、アイルランドオオツノジカの別の同義語を命名し、新たに命名された亜属Megacerosに含め、Cervus ( Megaceros ) hibernicusとした。これは、1825年にJ.ハートによって記載されたアイルランドオオツノジカの別の後発同義語、Cervus megacerosに由来すると示唆されている。^{[ 15 ]}後発同義語であるにもかかわらず、Megaloceros は知られずに残り、Megaceros がこの分類群の一般的な属名となった。^{[ 13 ]} 「 Megaceros giganteus」という組み合わせは1871年までに使用されていた。^{[ 16 ]} 1945年にジョージ・ゲイロード・シンプソンが元のMegaloceros という名前を復活させ、次第に広く使用されるようになったが、1989年に国際動物命名規約委員会 (ICZN) による分類学的決定により、 MegalocerosがMegacerosよりも優先され、Megaloceros が正しい綴りであることが確認された。 ^{[ 13 ] [ 17 ]}

20 世紀以前、より小さな角を持つより小さな祖先から進化したアイルランドオオツノジカは、直成進化（方向性進化）の代表的な例とみなされていました。直成進化とは、系統内の連続する種が単一の逸脱しない方向にますます変化し、自然選択のない直線的な進化が進むというダーウィン進化論とは対立する進化メカニズムです。直成進化は、角がどんどん大きくなる方向への進化の軌跡を引き起こし、最終的には角が適切な摂食習慣を妨げ、動物が木の枝に引っかかってしまうほど大きくなったため、種の絶滅を引き起こしたと主張されていました。^{[ 4 ]} 1930 年代には、ジュリアン ハクスリー率いるダーウィン主義者によって直成進化は異議を唱えられ、角の大きさは極端に大きくなく、体の大きさに比例していると指摘されました。^{[ 18 ] [ 19 ]}現在有力な見解は、大きな角の原動力は、直成進化や自然選択ではなく、性的選択であったというものである。 ^{[ 19 ]}

M. giganteus はMegaloceros 属に属します。Megalocerosは、 SinomegacerosやPraemegacerosなど、まとめて「巨大鹿」と呼ばれる他の属とともに Megacerini 族に分類されることがよくあります。^{[ 20 ]}巨大鹿の分類にはコンセンサスがなく、種に使用される属名は著者によって大きく異なります。^{[ 21 ] [ 22 ]}この属の最も古い記録は、ロシア北カフカス地方のスタヴロポリ地方の前期更新世MN 17 (2.5～1.8 Ma)から出土した部分的な角で、 2016 年にM. stavropolensisと命名されましたが、 ^{[ 23 ]}この種はその後Arvernoceros ^{[ 21 ] [ 22 ]}またはSinomegacerosに属すると示唆されています。^{[ 9 ]}この属の最も古い一般的に認められている記録は、前期更新世後期のものである。^{[ 24 ]} Megalocerosに属すると考えられる他の種には、トナカイサイズのM. saviniがあり、これは中期更新世初期 (約 700,000 ～ 450,000 年前) のイングランド、フランス、スペイン、ドイツの産地で知られています。また、最近記載されたM. novocarthaginiensisは、前期更新世後期 (0.9 ～ 0.8 Ma) のスペインの産地で知られています。さらに、中期更新世後期 (約 400,000 ～ 250,000 年前) にイベリア半島に固有の小型のM. matritensisがあり、これはM. giganteus の最古の記録と年代的に重なります。 Jan van der Made は、 M. novocarthaginiensis、M. savini、M. matritensisが、 M. giganteusには見られない共通の形態的特徴と、時間とともに形態的特徴が徐々に変化することから、連続的な年代種であると提唱した。[ 21 ^]また、 M. saviniおよび関連種は、他の著者によって独立した属Praedamaを構成すると示唆されている。^{[ 22 ]} M. savini/Praedama系統は、M. giganteus と密接に関連しているとよく示唆されているが、ほとんどの著者は、この鹿のグループがM. giganteusの直接の祖先である可能性は低いという点で一致している。^{[ 9 ]}

M. giganteusの起源は依然として不明であり、西ヨーロッパ外にあると思われる。^{[ 21 ]} Jan van der Made は、ギリシャのリバコスで後期前期更新世 (約 120 万年前) に発見された、分類不明のMegaloceros種の化石は、下顎第 4 小臼歯(P ₄ )の臼歯化が共通しているため、M. novocarthaginiensis-savini-matritensis系統よりもM. giganteusに近いと示唆している。^{[ 21 ]} Croitor は、角、臼歯、小臼歯の類似性から、 M. giganteusはイスラエルのタブン洞窟で中期更新世に発見されたDama clactoniana mugharensis ( Megaloceros mugharensisと命名することを提案している)と密接に関連していると示唆している。^{[ 22 ]} M. giganteusの最も古い記録は、イングランドのホーマーズフィールドのもので、約 450,000 年前と考えられているが、年代は不確かである。^{[ 25 ]}最も古い確実な年代が判明している中期更新世の記録は、イングランドのホクスネのもので、海洋同位体ステージ 11 (424,000 ～ 374,000 年前) とされている。 ^{[ 26 ] [ 21 ]}その他の中期更新世の初期の記録には、ドイツのシュタインハイム・アン・デア・ムール( M. g. antecedensに分類) が約 400,000 ～ 300,000 年前、およびイングランドのスワンズコムがある。^{[ 25 ] [ 21 ]}アイルランドオオツノジカの遺骸のほとんどは、後期更新世のものである。既知のM. giganteusの化石の大部分はアイルランド産で、そのほとんどは13,000年前の後期更新世末期のアレルード変動期に遡る。ダブリン近郊のバリーベタ湿原では100体以上の化石が発見されている。^{[ 27 ]}

一部の著者は、後期更新世のM. giganteus を、主に角の形態の違いに基づいて、 M. giganteus ruffiiやM. giganteus giganteusなどのいくつかの亜種に分けるべきだと提唱している。^{[ 9 ]}

アイルランドオオツノジカとダマジカ（Dama spp.）はどちらも掌状の角を持つことから、歴史的に近縁であると考えられてきた。これは、上顎犬歯の欠如、頭蓋骨と鼻骨の相対的な長さ、頭蓋骨の前部の相対的な短さなど、他のいくつかの形態学的類似点によって裏付けられている。^{[ 22 ]} 2005年に、 4つの角と1つの骨からシトクロムb遺伝子のミトコンドリアDNA（mtDNA）の2つの断片が抽出され、配列決定された。mtDNAは、アイルランドオオツノジカがCervus属の中に含まれ、現存するアカシカ（Cervus elaphus ）を含むクレードの中にあることを発見した。これに基づいて、著者らはアイルランドオオツノジカとアカシカが交雑したと示唆した。^{[ 28 ]}しかし、同じ年に学術誌Natureに掲載された、断片的なミトコンドリア DNA と形態学的データの両方を使用した別の研究では、アイルランドオオツノジカは確かにDamaに最も近縁であることが判明した。^{[ 3 ]} Damaとの近縁関係は、2006 年の別のシトクロム b 研究^{[ 4 ]} 、 2015 年の完全なミトコンドリアゲノムを含む研究^{[ 5 ]} 、および 2017 年の骨迷路の形態学的分析によって裏付けられている。^{[ 6 ]} 2006 年と 2017 年の研究はまた、2005 年のシトクロム b 論文の結果がDNA 汚染の結果であることを直接示唆している。^{[ 4 ] [ 6 ]}

ミトコンドリアDNAに基づくシカ科の系統樹：^{[ 29 ] [ 30 ]}

東アジアの後期更新世のシノメガセロスのミト​​コンドリアゲノムの研究では、メガロケロス・ギガンテウスのミトコンドリアゲノムがシノメガセロスのミト​​コンドリアゲノムの中に含まれていることがわかり、 2つの系統が最初の分岐後に交配したことを示唆している。Xiao et al. 2023 に従ったメガロケロスとシノメガセロスのミト​​コンドリアゲノムの系統樹。^{[ 30 ]}

1998年、カナダの生物学者ヴァレリウス・ガイストは、アイリッシュエルクは走行性（走ることと持久力に適応している）であると仮説を立てた。彼は、アイリッシュエルクがトナカイに外見的に似ていると指摘した。アイリッシュエルクの体型は、走行性のアダックス、オリックス、サイガアンテロープの体型と似ている。これには、比較的短い脚、後脚とほぼ同じ長さの前脚、頑丈な円筒形の体が含まれる。走行性のサイガ、ヌー、トナカイは最高速度が時速80km （50mph ）を超え、最大15分間高速を維持できる。^{[ 36 ]}  

雄鹿（左）と雌鹿の骨格標本

バリーベタッグ湿原では、100頭以上のアイリッシュエルクが発見されたが、すべて角の小さな雄だった。これは、少なくとも冬と春の間は雄と雌が分離していたことを示している。現代の多くのシカの種がこのように分離するのは、雄と雌で栄養要求が異なり、異なる種類の植物を摂取する必要があるためである。分離はまた、発情期に雄がハーレムの支配権をめぐって争う一夫多妻制社会を示唆している。発見された個体のほとんどは幼体か老齢で、栄養失調に苦しんでいた可能性が高いため、おそらく冬季の寒さで死んだのだろう。知られているアイリッシュエルクの標本のほとんどは冬季の寒さで死んだ可能性があり、冬季の寒さは多くの現代のシカの種で最も高い死亡原因である。雄は一般的に秋の発情期にあまり食べないため、死亡率が高くなる。^{[ 39 ]}発情期には、通常体重が575 kg (1,268 lb)の痩せた雄鹿が690 kg (1,520 lb)まで太り、次の 1 か月で余分な脂肪を燃焼する。^{[ 36 ]}    

アカシカと同様の飢餓反応を仮定すると、角の重さが40 kg (88 lb)の大型で健康なアイルランドオオツノジカの雄は、劣悪な条件下では角の重さが20 ～ 28 kg (44 ～ 62 lb)になるだろう。 ^{[ 11 ] [ 32 ]}また、角の重さが35 kg (77 lb)の平均的な大きさのアイルランドオオツノジカの雄は、劣悪な条件下では角の重さが18 ～ 25 kg (40 ～ 55 lb)になるだろう。 ^{[ 40 ]}これはヘラジカとほぼ同じ大きさである。角の重さが35 kg (77 lb)の優良な雄を含む典型的なアイルランドオオツノジカの個体群で同様の変化が起こると、気候条件が悪化すると角の重さが13 kg (29 lb)以下になるだろう。これは、現在のワピチ/アカシカ ( Cervus spp.) の角の重量の範囲内です。^{[ 36 ]}アイリッシュエルクの角は、密林環境ではコンパクトで直立した形状など、生息地によって形状が大きく異なります。^{[ 40 ]}アイリッシュエルクは、おそらく交尾期に角を落とし、新しい角を再生します。角は一般的に、特に構造が大きい雄の角では、大量のカルシウムとリン酸塩を必要とし、アイリッシュエルクの巨大な角は、はるかに多くの量を必要とした可能性があります。雄は通常、角が成長している間は骨粗鬆症に似た状態になり、骨からこれらの要求を部分的に満たし、角が成長した後は食物植物から補充するか、落ちた角から栄養素を回収します。^{[ 32 ]}            

大きな角は、一般的に、繁殖期のオス同士の戦いに使われたと説明されている。^{[ 41 ]また、ディスプレイ[ 11 ]}として、メスを引き付け、ライバルのオスに対して優位性を主張するために使われた可能性もある。^{[ 39 ]}角の有限要素解析によると、戦いの際には、角は中央の枝角の周りで絡み合っていた可能性が高く、先端の枝角で絡み合う際の高い応力は、戦いが現存するシカよりも制約が多く予測可能であった可能性を示唆しており、掌状角を持つ現存するシカに見られるように、ねじり動作を伴っていた可能性が高い。^{[ 42 ]}

シカの場合、妊娠期間は一般的に体の大きさに比例して長くなります。体重460kg （1,010ポンド）の雌シカの妊娠期間は約274日だった可能性があります。これと現代のシカに見られるパターンに基づくと、アイルランドオオツノジカの雄シカの昨年の角は3月上旬に脱落し、6月上旬に角の成長がピークに達し、7月中旬までに完成し、 7月下旬までにベルベット（成長中に角に付着している血管の層）が脱落し、発情期のピークは8月の第2週に訪れたと考えられます。アイルランドオオツノジカは走る動物だったと考えたガイストは、雌シカは子シカが群れについていくのに十分なエネルギーとスタミナを持てるように、栄養豊富な乳を生産しなければならなかったと結論付けました。^{[ 36 ]}  

歯が中歯（高冠歯でも低冠歯でもない）であることから、この種は雑食性で、木の葉も草も食べられたと考えられます。北海で約43,000年前の歯から見つかった花粉は、ヨモギ属やその他のキク科植物が優勢で、オオバコ属、ヒマワリ属、イソマツ科、ヤナギ属が少量含まれていました。[ 43 ]^{オランダで発見}された別の古い標本（エーミアン間氷期または最終氷期初期）には、セリ科植物の花粉が歯に埋め込まれており、その中には、セリ科植物、特に、カウパセリ（Anthriscus sylvestris）、カウパースニップ/ホグウィード（Heracleum）、ミズツボクサ（Hydrocotyle）、キク科植物、シダ植物、コンフリー属、イネ科植物が含まれていました。^{[ 44 ]}更新世末期のアイルランド個体群のバイオアパタイトδ ¹³ Cおよびδ ¹⁸ O分析は、ストレス期に葉食を補う草や草本植物を主食としていたことを示唆している。 ^{[ 45 ]}イギリスの後期中期および後期更新世の標本の歯の摩耗パターンは、葉食を含む幅広い範囲で混合摂食と放牧に向かう傾向のある食生活を示唆している。^{[ 46 ]}ハルツ山地とドイツ南部のアイルランドオオツノジカの歯のペアの歯のメソ摩耗とマイクロ摩耗は、葉食から草食が主体の混合摂食まで、非常に高いレベルの食性の変動を示している。このパターンは季節変動を反映している可能性が高く、動物の食生活の最後の数日から数週間を反映するマイクロ摩耗パターンは葉食を示し、より長く続くメソ摩耗シグナルは混合摂食を示しており、アイルランドオオツノジカの極めて高い食性の柔軟性を強調している。^{[ 47 ]}カルパティア盆地のアイリッシュエルクの微細摩耗値は混合食を示しているが、これらの標本のメソ摩耗値はより長期的な食性シグナルを反映しており、個々のアイリッシュエルクが草食動物から葉食動物まであらゆる食性カテゴリーを占めることができ、この種の適応性を強調している。^{[ 48 ]}骨コラーゲンδの比較ドイツのシェーニンゲン中期更新世遺跡におけるアイルランドオオツノジカとアカシカの間の¹⁵ N は、後者に比べて前者の食餌において草がより重要な構成要素であったことを示唆している。 ^{[ 49 ]}アブリ・デュ・マラスのアイルランドオオツノジカのδ ^{13 C 測定値は、トナカイのように季節的に}地衣類やコケを食べていた可能性も示唆しているが、彼らのルーメン微生物がトナカイのように地衣類の摂取に適応していたかどうかは不明である。 ^{[ 50 ]}

長骨の組織学的切片の検査から、この種は比較的成長速度が速く、約6歳で骨格が成熟することが示唆されている。歯のセメント質層の分析から、アイルランドオオツノジカは少なくとも19年の最大寿命に達し、ヘラジカに匹敵することが示唆されている。^{[ 51 ]}

アカシカの栄養要求に基づくと、体重675kg （1,488ポンド）の痩せたアイリッシュエルクの雄は、毎日39.7kg （88ポンド）の新鮮な飼料を摂取する必要があった。角の成長が120日間で起こると仮定すると、雄は毎日1,372g（3ポンド）のタンパク質を必要とし、角が生え始める約1ヶ月前から完全に成長するまで、栄養とミネラルが豊富な飼料へのアクセスが必要だった。そのような飼料はあまり一般的ではなく、雄は湖の水生植物を探していた可能性がある。角が成長した後、雄はヤナギとカバノキの森に囲まれた生産性の高いスゲの土地で栄養要求を満たすことができたと思われる。^{[ 36 ]}    

アイルランドオオツノジカの骨に見られる齧り跡は、洞窟ハイエナに捕食されたか、腐肉を漁られたことを示している。^{[ 2 ]}