洞窟ハイエナ

洞窟ハイエナ 時間範囲: 中期から後期更新世、0.5～0.020 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
トゥールーズ美術館所蔵の Crocuta crocuta spelaea の骸骨。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	食肉類
亜目:	フェリフォルミア
家族：	ヒメヒエ科
属:	クロクタ
種：	C. クロクタ
亜種:	† C. c. スペレア
三名法名
†クロクタ クロクタ スペレア ゴールドファス、1823

洞窟ハイエナ（Crocuta ( crocuta ) spelaeaおよびCrocuta ( crocuta ) ultima）は、更新世に西ヨーロッパから東アジアおよびシベリアにかけて生息していたユーラシア大陸で知られるハイエナの絶滅した種または亜種である。ヨーロッパの多くの洞窟でよく見られ、主に最終氷期にさかのぼる。大型哺乳類（主に大型有蹄類）を捕食する頂点捕食者であり、水平洞窟、陥没穴、泥沼、川沿いの泥地 などの地域で数百に及ぶ大型更新世哺乳類の骨の堆積の原因となった。

現生のアフリカブチハイエナ（Crocuta crocuta）の亜種または個体群として扱われることが多く、近縁で非常に似ているが、核ゲノムからの遺伝学的証拠は、ユーラシアのクロカット個体群（西ユーラシアのCrocuta crocuta spelaeaとアジアのCrocuta crocuta ultimaを含む）は、アフリカ個体群とは遺伝的に大きく異なっていたこと（100万年以上前に分岐したと推定）を示唆しており、ユーラシア洞窟ハイエナとアフリカブチハイエナの間では限定的な交配があったことを示す証拠がある。^{[1]一部の著者は、2つの亜種を}Crocuta spelaeaとCrocuta ultimaとして種レベルに引き上げるべきであると提案している。^[2]

ヨーロッパでは、洞窟ハイエナはネアンデルタール人と現生人類の両方と共存していた。洞窟ハイエナは少なくとも時々はネアンデルタール人の遺体を食べたという証拠があり、洞窟壁画にも洞窟ハイエナの姿が記録されている。

洞窟ハイエナの絶滅の原因は完全には解明されていないが、人間の活動、獲物の動物の減少、気候変動などの要因の組み合わせによるものである可能性がある。^[3]

洞窟ハイエナの大きさは環境によって異なり、寒冷な気候に生息する個体群は温暖な気候に生息する個体群よりも体が大きい。これはベルクマンの法則の一例である。^[4] 2017年の研究では、洞窟ハイエナの平均体重は約88キログラム（194ポンド）と推定されており、現生のブチハイエナより​​も約60％重い。現生のブチハイエナと比較すると、四肢の骨の一部はより頑丈（比例して太く短い）で、尺骨はより湾曲している。頭蓋骨では、上顎の第1小臼歯と第2小臼歯が互いに接触しているが、現生のブチハイエナではそれらは隙間（隙間）によって分離されているが、^[5]全体として、洞窟ハイエナと現生のブチハイエナの骨格の解剖学の違いは「比較的小さい」。^[6]エンドキャスト（脳腔）もブチハイエナのそれと違いが見られ、生きているブチハイエナは脳の前部がより発達しており、行動の違いを示唆している可能性がある。^[6]洞窟壁画の証拠は、洞窟ハイエナが生きているブチハイエナと似た外見をしていたことを示唆している。^[7]

「洞窟ハイエナ」は洞窟を利用していたが、洞窟に限定されておらず^[8]、洞窟がない場所にも存在し、洞窟があったとしても断続的にしか使用していなかった^{[9] 。}

洞窟ハイエナの食性は同時代のアフリカブチハイエナとほとんど変わらず、^[10]現生のブチハイエナと同様に、獲物の骨を割ったり砕いたりして内部の骨髄を食べていた。 ^[11]

洞窟ハイエナの食事は主に野生の馬、オーロックス、ステップバイソン、アイルランドヘラジカ/ジャイアントシカ、イノシシ、アカシカ、トナカイなどの大型有蹄類で構成されていたと考えられており、ケブカサイやケブカマンモスなどの大型草食動物は死後に死骸を漁られ、その子が狙われることもあったと考えられます。^[12]

野生の馬は後期更新世のヨーロッパのホラアナハイエナの巣穴によく見られ、現代のアフリカブチハイエナにとってシマウマがそうであるように、野生の馬も頻繁に獲物であったことを示唆している。^{[8] [11]}最終氷期に堆積したチェコ共和国のカルスト洞窟遺跡では、野生の馬とケブカサイがホラアナハイエナの巣穴で最もよく見られる遺骨である（ただし、これはケブカサイの骨が丈夫で識別できるということをかなり反映していると思われる）。その他の遺骨にはステップバイソン、アカシカ、トナカイ、ヨーロッパノロバ、シャモア、アイベックス、ホラアナグマ（洞窟で死んだ後に死肉をあさっていた可能性がある）などがある。^[13]フランスのフーヴァン・サン・タンドシュ・カルストでも、同様の群集が見つかっているが、そこには幼獣マンモスも含まれており、最終氷期の両地域の同様の寒冷な環境を反映している。^[14]イタリア南部のグロッタ・パグリッチ洞窟では、ヨーロッパダマジカ、アカシカ、ノロジカ、オーロックスなどが群集の大部分を占めている。^[15]ハイエナの巣穴としてよく知られているシチリア島北部のサン・テオドーロ洞窟では、ハイエナによって洞窟内に集められたと思われる草食動物の遺骸には、オーロックス、ステップバイソン（オーロックスがバイソンより優勢と思われる）、ヨーロッパノロバ、イノシシ、アカシカ、および固有種の小型ゾウPalaeoloxodon mnaidriensisなどがある。^[16]イングランド北部ヨークシャーのカークデール洞窟は、ヨーロッパが現代と同様の温暖な気候だった最終間氷期にさかのぼり、その化石には若いハシボソゾウ、アイルランドヘラジカ、アカシカ、ヨーロッパダマジカ、バイソン、ナナフシサイなどが含まれている。^[17]イスラエルのマノット洞窟遺跡では、ホラアナハイエナによって集められた骨の化石は主にペルシャダマジカで、ヤギ、オーロックス、ウマの化石も少量含まれている。^[18]イラン西部ザグロス山脈の最終氷期にさかのぼるウェズメ洞窟では、ムフロン、ヤギ、アカシカ、オーロックス、イノシシ、ガゼル、ナナフシサイの化石が含まれている。^[19]洞窟ハイエナも共食いを頻繁に行っていたようで、多数の場所でそのことが実証されている。^[20]

洞窟ハイエナは死骸をめぐってホラアナライオン（名前にもかかわらず、洞窟を使ったことはほとんどなかったと思われる）と衝突した可能性が高く、ヨーロッパの洞窟の堆積物で発見されたホラアナライオンの遺骸は、ホラアナハイエナが洞窟に持ち込んだ結果である可能性がある。これらのホラアナライオンの遺骸のかなりの数には、食べた形跡がないため、現生のブチハイエナと同様に、ホラアナライオンはライオンを殺した後、その遺骸を通常は食べなかったことを示唆しているのかもしれない。^[13]

洞窟ハイエナに関する最初の完全な記述は1812年にジョルジュ・キュヴィエによってなされたが、洞窟ハイエナの骨格の断片は18世紀から科学文献で説明されてきたが、それらはしばしば誤認されていた。洞窟ハイエナに関する文献での最初の記録は、クンドマンの1737年の大著『自然と芸術に関する博物誌』で、著者はハイエナの下顎枝を子牛のものと誤認している。1774年、エスパーはガイレンロイトで発見されたハイエナの歯をライオンのものと誤って記述し、1784年、コリーニは洞窟ハイエナの頭蓋骨をアザラシのものと記述した。イギリスにハイエナがかつて存在していたことは、ウィリアム・バックランドがカークデール洞窟の内容物を調査した後に明らかになった。カークデール洞窟はかつてハイエナの巣穴があった場所であることが発見された。バックランドの発見に続いて、プリマスのオレストンでクリフトとウィドビーによるさらなる発見が行われた。^[21]

キュヴィエは1812年に書いた自身の報告書で、ヨーロッパの多くの場所でホラアナハイエナの化石が発見されたと述べ、体が大きいことからブチハイエナとは別の種だと考えた。キュヴィエは著書『骨化石』（1823年）でこの見解を詳しく述べ、ホラアナハイエナの四肢の指がブチハイエナのそれよりも短く太いことを指摘した。彼の見解は19世紀前半を通じて広く受け入れられ、ド・ブランヴィルやリチャード・オーウェンらの支持を得た。この2つの動物を区別するさらなる根拠には、下肢の肉食節の結節部の違いなどがあった。 1865年の著作でボイド・ドーキンスは、ブチハイエナとホラアナハイエナの区別に初めて明確に疑問を投げかけ、前述の歯の特徴は単なる個体差に過ぎないと述べた。 1877年に再び執筆した論文では、2匹の動物の頭蓋骨を比較した結果、特に価値のある特徴はない、とさらに述べている。^[21]

ユーラシアのクロコダイル標本のミトコンドリアゲノムの解析では、アフリカの系統との明確な分離は示されていない。しかし、2020年に発表されたヨーロッパと東アジアの洞窟ハイエナの全核ゲノムの解析では、アフリカとユーラシアのクロコダイルの個体群は大部分が別々であり、約250万年前に互いに分岐したと推定されており、これは中国で発見された約200万年前のユーラシア最古のクロコダイル標本の年代とほぼ一致している。核ゲノムの結果はまた、ヨーロッパと東アジアの個体群（多くの場合、別の亜種C. crocuta ultimaに割り当てられる）は遺伝的に大きく異なっているが、全体としてはアフリカのクロコダイルの個体群よりも互いに近縁であることを示唆している。核ゲノムの分析から、これらの個体群は分岐後しばらく交配していたことが示唆されており、これが核ゲノムとミトコンドリアゲノムの結果の不一致を説明する可能性が高い。アフリカとヨーロッパのクロカタのミトコンドリアゲノムは東アジアのクロカタよりも互いに近縁であり、東アジアとヨーロッパの個体群の分岐後に2つのグループ間で遺伝子流動があったことを示唆している。^{[1]一部の著者は、2つの亜種を}Crocuta spelaeaとCrocuta ultimaとして種レベルに引き上げるべきであると示唆している。^[2] 2024年にシチリア島で行われた洞窟ハイエナのゲノム研究では、2020年の研究と同様に、ユーラシア洞窟ハイエナとアフリカブチハイエナの間には強い遺伝的分離があったが、2020年の研究とは異なり、東アジア/シベリア洞窟ハイエナとヨーロッパ洞窟ハイエナの間の基底分岐を強力に裏付ける証拠はなく、シチリア洞窟ハイエナは最も早く分岐した洞窟ハイエナの系統であり、他のヨーロッパ洞窟ハイエナより​​もアフリカハイエナとの交雑が少ないことが判明した。^[22]

Crocuta は、約 200 万年前の前期更新世に、アフリカ以外のアジアで初めて出現し^[1] 、約 80 万年前の中期更新世の初めにヨーロッパに到達しました^{[23] 。Crocuta} は中期から後期更新世にかけて、ユーラシア北部に広く分布し、西はイベリア半島、イギリス、アイルランドから、南シベリア、モンゴル、中国北部を経てロシア極東の太平洋沿岸にまで広がりました^[12]。C . c. ultimaは、南東は中国南部の広西^[24]や台湾、東南アジアのタイやラオスにまで分布していたことがあり^{[25] [26] 、} C. c. spelaea は中東にまで分布し、南はユダヤ砂漠^[27]、東はイラン西部のザグロス山脈にまで分布していました。^{[12]最北の記録は北東シベリアの}ヴィリュイ川のほとりから発見されたもので、ケブカサイの死骸を食べたという間接的な証拠から、洞窟ハイエナが北極圏近くのシベリア北東部まで到達していた可能性があることが示唆されている。^[9]

ネアンデルタール人によって部分的に処理され、その後洞窟ハイエナによって処理された獲物は、ハイエナが時折ネアンデルタール人の獲物を盗んでいたこと、そして洞窟ハイエナとネアンデルタール人が洞窟の場所をめぐって競争していたことを示している。多くの洞窟はハイエナとネアンデルタール人が交互に住んでいたことを示している。 ^[28]中期更新世のヨーロッパでは、人間がハイエナを屠殺し、おそらくは食べていたという化石証拠がある。 ^[29]多くの洞窟ハイエナの巣穴の遺跡で、ハイエナにかじられた痕跡のあるネアンデルタール人の遺体が発見されている。 ^{[30] [31]}これは洞窟ハイエナがネアンデルタール人の埋葬地を漁った結果かもしれないが、これらの遺体のいくつかは洞窟ハイエナがネアンデルタール人を攻撃し殺害した結果である可能性もある。^[32]

洞窟ハイエナは、フランスの後期旧石器時代の岩絵のいくつかの例に描かれている。ショーヴェ洞窟の壁画には、輪郭が描かれ、横顔で表現されたハイエナが描かれており、2本の脚があり、頭と前部によく識別可能な斑点模様がある。標本の急勾配の横顔から、この絵はもともとホラアナグマを表すことを意図していたが、ハイエナとして修正されたと考えられている。ラスコーでは、赤と黒のハイエナの岩絵が、洞窟の「軸憩室」と呼ばれる部分にあり、四肢を持つ横顔で描かれており、急勾配の背中を持つ動物であることが分かる。体と長い首には、脇腹を含めて斑点がある。アリエージュの洞窟の壁画には、不完全な輪郭で深く彫られた人物像が描かれており、細長い首の一部を表し、近位側の動物の前肢の一部に滑らかに移行している。頭部は横向きで、鼻先はおそらく再彫刻されている。耳は丸みを帯びており、ブチハイエナの特徴である。ドルドーニュ県のル・ガビユー洞窟の壁画には、正面からの頭部と細長い首、前肢の一部が横向きに描かれた、深く彫刻された動物の姿が描かれている。目は大きく丸く、耳は短く丸く、耳は互いに離れて付いている。口は幅広く直線状で、微笑みを思わせる。当初は複合動物または動物のハイブリッドを表していると考えられていたが、鼻先が広く首が長いことから、ブチハイエナである可能性が高い。旧石器時代の岩絵にハイエナの描写が比較的少ないのは、動物崇拝のヒエラルキーにおいてこの動物の地位が低かったためだと理論づけられている。洞窟ハイエナの外見は氷河期のハンターにとって魅力的ではなく、獲物として求められていなかった可能性が高い。また、ホラアナライオンやクマのような強力なライバルではなく、マンモスやケブカサイのような迫力もなかった。^[7]

2014年の研究では、ヨーロッパで発見された洞窟ハイエナの化石のうち、年代がはっきりしている最古のものはおよそ31,000年前のものであると結論付けられている。^[12]その後の2020年の研究では、同地域の洞窟で発見されたハイエナの糞石の放射性炭素年代測定に基づき、洞窟ハイエナはイベリア半島南部で7,000年前まで生息していた可能性があると結論付けられたが、汚染の可能性があるため、年代は慎重に検討すべきであると示唆されている。^[33] 2021年の研究では、東アジアで発見された最古の標本はおよそ20,000年前のものであることが判明した。^[34]絶滅の潜在的な原因としては、気温の低下、食料や生活空間をめぐる人間を含む他の肉食動物との競争、獲物の減少などがあげられる。^[12]証拠によれば、気候変動だけではヨーロッパの洞窟ハイエナの絶滅を説明することはできず、人間の活動や獲物の減少など他の要因も説明する必要があることが示唆されている。^[3]

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  ウーキーホールの頭蓋骨、現在はトーントン博物館に所蔵
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  ウーキーホールの頭蓋骨、現在はトーントン博物館に所蔵
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  右前足の前方と後方の図。トーキー近郊のトール・ブライアン洞窟から出土。現在は大英博物館に所蔵されている。
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  トーキー近郊のトール・ブライアン洞窟から発見された右後ろ足の前方および後方の図。現在は大英博物館に保管されている。
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  トーキー近郊のトール・ブライアン洞窟で発見された更新世の洞窟ハイエナの永久歯列。現在は大英博物館に保管されている。
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  永久歯列。トーキー近郊のトル・ブライアン洞窟（現在は大英博物館に収蔵）、ダービーシャーのクレスウェル洞窟（現在はマンチェスターのオーウェン・カレッジ博物館に収蔵）、カークデール洞窟とウーキー・ホール（現在はオックスフォード博物館に収蔵）から出土。
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  ケンツ・ホール、トーキー（現在は大英博物館所蔵）とウーキー・ホール（現在はトーントン博物館所蔵）から発見された顎と頭蓋骨。
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  ウーキーホールの椎骨（現在はトーントン博物館所蔵）。
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  ウーキーホールの椎骨（現在はトーントン博物館所蔵）。
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  ウーキーホールの椎骨（現在はトーントン博物館所蔵）。
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  ウーキーホールの骨盤（現在はトーントン博物館所蔵）。
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  ダービーシャー州クレスウェル洞窟の肩甲骨（現在はマンチェスターのオーウェンズ・カレッジ博物館所蔵）。

• パキクロクタ

ウィキメディア・コモンズには、 Crocuta crocuta spelaeaに関連するメディアがあります。

• （フランス語） Cuvier, Georges、Note sur les ossemens fossiles d'hyènes、Nouveau Bulletin des Sciences、Tome 1、1807-1809 (pp. 149–150)。