ホラアナグマ

洞窟グマ（Ursus spelaeus）は、更新世にヨーロッパとアジアに生息していた先史時代のクマの一種で、約2万4000年前の最終氷期最盛期に絶滅した。

この種の一般名と学名は、その化石が主に洞窟で発見されたことに由来する。これは、洞窟グマがヒグマよりも洞窟で過ごす時間が長く、冬の間は頻繁に洞窟で冬眠していたという専門家の見解を反映している。ヒグマとは異なり、洞窟グマはほぼ完全に、あるいは専ら草食であったと考えられている。

洞窟グマは、大きさ、形態、遺伝的多様性が非常に高く、後期更新世の洞窟グマは、最大 6 種の異なる種からなる種複合体であると（普遍的ではないが）しばしば考えられている。^{[ 1 ] [ 2 ]}

洞窟グマの骨格は、1774年にヨハン・フリードリヒ・エスペルが著書『未知の四足動物の新発見動物』の中で初めて記述した。当時の科学者たちは、これらの骨格が類人猿、イヌ科動物、ネコ科動物、あるいはドラゴンやユニコーンのものである可能性もあると考えていたが、エスペルは実際にはホッキョクグマのものであると推測した。20年後、ライプツィヒ大学の解剖学者ヨハン・クリスティアン・ローゼンミュラーが、この種に二名法による学名を与えた。骨の数が非常に多かったため、ほとんどの研究者はそれらをあまり重視しなかった。第一次世界大戦中、リン酸塩の糞が不足していたため、洞窟グマの骨が見つかった洞窟の土がリン酸塩の供給源として使用された。オーストリアのシュタイアーマルク地方の「ドラゴンの洞窟」がこの目的で利用されたとき、頭蓋骨と脚の骨だけが保存された。^{[ 3 ]}

中央ヨーロッパの多くの洞窟には、ヘーマーのハインリヒスヘーレやドイツのイーザーローンのデッヘンヘーレ など、洞窟グマの骨格が残されている。 1966年にはポーランドのクレトノ・ベア洞窟で、完全な骨格1体、完全な頭蓋骨5個、その他の骨18個が発見された。^{[ 4 ]}ルーマニアのベアーズ・ケイブと呼ばれる洞窟では、 1983年に洞窟グマの骨格140体が発見された。 ^{[ 5 ]}  

後期更新世の「洞窟グマ」sensu latoに分類される遺骸は、形態とサイズに大きなばらつきがあり、 Ursus rossicus (東ヨーロッパ、中央アジア、シベリア) 、Ursus ingressus (中央ヨーロッパからウラル山脈)、Ursus kanivetz (ウラル山脈)、 Ursus kudarensis (コーカサス) 、Ursus eremus (中央ヨーロッパ、おそらくU. spelaeus ss の亜種) 、Ursus spelaeus sensu stricto (西ヨーロッパ、中央ヨーロッパ、南東ヨーロッパ)など、独自の種に分類されることが多かった。 ^{[ 6 ] [ 2 ]}これらの個体群/種は互いにかなりの遺伝的差異を示しており、(遺伝的差異は数十万年から100万年と推定されている) ^{[ 2 ]}これらの種をU. spelaeusの同義語とみなすべきかどうかは議論されている。^{[ 6 ]}

洞窟グマは、非常に幅広くドーム型の頭蓋骨と急な額を持ち、がっしりとした体には長い太もも、巨大なすね、内向きの足があり、骨格構造はヒグマに似ていた。^{[ 19 ]}洞窟グマは、現代の最大のクマと同等かそれ以上の大きさで、体長は最大2メートル（6.6フィート）に達した。^{[ 20 ]}オスの平均体重は350～600キログラム（770～1,320ポンド）^{[ 21 ]}、メスは225～250キログラム（495～550ポンド）であった。^{[ 21 ]}博物館にある洞窟グマの骨格のうち、90%はオスとして分類されているが、これはメスの骨格が単なる「小人」であるという誤解によるものである。洞窟グマは、おそらく熱損失率を調整するため、氷河期には大きくなり、間氷期には小さくなった。^{[ 22 ]}      

洞窟グマの下顎の形態は気候によって異なり、寒冷で乾燥した季節性の強い気候の個体は、温暖で湿潤な環境に生息する個体に比べて、より細長い下顎と背腹方向に小さい下顎枝を持っていた。^{[ 23 ]}最後の氷河期の洞窟グマには、他のクマに見られる通常の2つまたは3つの小臼歯がなかった。それを補うために、最後の大臼歯は非常に長く、補助的な咬頭を持っていた。^{[ 24 ]}洞窟グマの上腕骨はホッキョクグマと大きさが似ており、雌の大腿骨も同様であった。しかし、雄の洞窟グマの大腿骨は、コディアックヒグマの大腿骨と大きさがより似ていた。^{[ 21 ]}

洞窟グマの生息域はヨーロッパ全土に広がり、西はスペイン^{[ 52 ]}とイギリス諸島^{[ 45 ]} 、ベルギー^{[ 53 ]} 、イタリア^{[ 54 ]} 、ドイツの一部^{[ 55 ]} 、ポーランド^{[ 56 ]}、チェコ共和国^{[ 57 ] [ 58 ]}、バルカン半島^{[ 59 ] [ 60 ]}、ルーマニア^{[ 61 ] [ 62 ]} 、ジョージア、ロシアの一部^{[ 63 ]}（コーカサスを含む） 、そしてイラン北部^{[ 64 ]}に及んでいた。当時広大な氷河に覆われていたイギリス諸島北部、スカンジナビア、バルト諸国では洞窟グマの痕跡は発見されていない。洞窟グマの遺骸が最も多く発見されているのは、オーストリア、スイス、イタリア北部、スペイン北部、フランス南部、ルーマニアで、おおよそピレネー山脈、アルプス山脈、カルパティア山脈に相当する。南ヨーロッパ、中央ヨーロッパ、東ヨーロッパで発見された膨大な数の骨から、ヨーロッパにはかつて洞窟グマの群れがいたのではないかと考える科学者もいる。しかし、洞窟によっては数千もの骨が見つかるものの、それらは10万年以上かけて蓄積されたものであり、これだけの数の骨が見つかるには、洞窟内で年間2頭の死骸が見つかれば十分だと指摘する科学者もいる。^{[ 49 ]}

ホラアナグマは、特に石灰岩の洞窟が豊富な地域など、低い山岳地帯に生息していた。開けた平原は避け、森林地帯や森林に縁取られた地形を好んだようである。^{[ 49 ]}

ネアンデルタール人が道具として使うために加工した洞窟グマやヒグマの遺骸がヨーロッパ各地で発見されており、旧石器時代の人類がクマの死骸を利用していたことを示している。^{[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]}また、ネアンデルタール人が洞窟グマやヒグマに対して機会主義的な狩猟や競争を行っていた可能性を示す証拠も報告されている。^{[ 68 ] [ 69 ]}

1917年から1923年にかけて、スイスのドラッヘンロッホ洞窟はエミール・ベヒラーによって発掘された。発掘調査では3万体以上の洞窟グマの骨格が発見された。また、洞窟の壁近くに石灰岩の板でできた低い壁からなる石箱（または石棺）も発見され、その中には多数のクマの頭蓋骨が入っていた。洞窟グマの頭蓋骨の中には、別のクマの大腿骨が突き刺さったものも見つかった。学者たちは、これは先史時代の人類が洞窟グマを宗教儀式に用いていた証拠であり、クマに対する畏敬の念や精神的な理解、そしてクマが彼らの生活において果たした役割を表しているのではないかと推測した。しかし、ドラッヘンロッホの洞窟グマは狩猟儀式の一環として狩られていた、あるいは頭蓋骨は戦利品として保管されていたという説が、宗教的・精神的な側面を無視した適切な説明であるという主張もある。^{[ 70 ]}考古学者ティモシー・インソールは『考古学、宗教、儀式』（2004年）の中で、ドラッヘンロッホの石棺で発見されたものが人間の活動の結果であるかどうかについて強い疑問を呈している。インソールは、この時代に洞窟グマが関わる宗教的慣習があったという証拠は「説得力に欠ける」と述べている。また、歴史時代から知られているクマが関わる宗教的慣習との比較は無効であるとも述べている。^{[ 71 ]}

フランス南部のレグルドゥでも同様の現象が見られた。長方形の穴には、少なくとも20頭のクマの遺骸が巨大な石板で覆われてあった。近くの別の石の穴にはネアンデルタール人の遺骸があり、クマの上腕骨、スクレーパー、核、いくつかの剥片など、墓への供物と解釈された様々な物が一緒にあった。^{[ 72 ]}

イタリアのサヴォーナにあるバスラ洞窟の奥深くで発見された珍しい石筍は、粘土の粒に囲まれた漠然と動物の形をした石筍があることから、洞窟グマ崇拝に関連していると考えられている。ネアンデルタール人が儀式に使用したと考えられており、床に散らばったクマの骨は、何らかの儀式的な目的があった可能性が高いことをさらに示唆している。^{[ 73 ]}

2019年の化石の再評価によると、洞窟グマはおそらく24,000年前に絶滅したと考えられています。^{[ 74 ]}絶滅の原因は単一の要因ではなく、複雑な要因の組み合わせであると考えられています。^{[ 75 ]}

最終氷期最盛期に絶滅した他の大型動物種と比較すると、洞窟グマはより特殊な高品質の植物食と比較的限られた地理的範囲を持っていたと考えられていた。これが、洞窟グマが他の動物よりもはるかに早く絶滅した理由として提案された。^{[ 45 ]}洞窟グマは絶滅前に複数の気候変動を生き延びていたため、一部の専門家はこの主張に異議を唱えている。さらに、ミトコンドリアDNAの研究により^、洞窟グマの遺伝的衰退は絶滅するずっと前から始まっており、気候変動による生息地の喪失が原因ではないことが示されている。^{[ 75 ]}最後に、ルーマニアの洞窟グマの骨から高いδ15Nレベルが発見され、これまで考えられていたよりも幅広い食性の可能性が示唆された。^{[ 33 ]}

いくつかの証拠によると、洞窟グマは冬眠に洞窟のみを使用し、茂みなどの他の場所を冬眠場所として利用することはなかったと考えられています。これは、より多様な場所を利用できるヒグマとは対照的です。このような特殊な冬眠行動は、利用可能な洞窟を見つけられなかった洞窟グマにとって、冬季の高い死亡率につながったと考えられます。そのため、人類の人口が徐々に増加するにつれて、洞窟グマは適切な洞窟の減少に直面し、ネアンデルタール人と解剖学的現代人の両方が住居として洞窟を求めるようになったことで、洞窟グマは重要な生息地を奪われ、徐々に絶滅へと向かっていったのです。この仮説は2010年現在も研究が続けられています。分子生物学と進化の学術誌に掲載された研究によると、化石の放射性炭素年代測定により、洞窟グマは中央ヨーロッパで約3万5000年前に豊富に存在しなくなったことが示されている。^{[ 76 ]}

環境の変化に加えて、人間の狩猟も洞窟グマの最終的な絶滅に関与していると考えられています。^{[ 77 ]} 2019年に行われた、スイス、ポーランド、フランス、スペイン、ドイツ、イタリア、セルビアで発見された洞窟グマのミトコンドリアDNAの残骸から得られた81の骨標本（59の新しい配列が得られた）と 64の既発表の完全なミトコンドリアゲノムの大規模研究の結果は、解剖学的現代人の到来と同時期のオーリニャック文化の開始時、約4万年前から洞窟グマの個体数が激減したことを示しています。 ^{[ 78 ] [ 79 ]}人間の狩猟や競争が彼らの減少と最終的な消滅に大きな役割を果たし、気候変動が支配的な要因であった可能性は低いと結論付けられました。^{[ 79 ]}スペインの洞窟グマのミトコンドリアDNAの研究では、洞窟グマが利用する各洞窟には、ほぼ完全に近縁のハプロタイプの固有の系統が含まれていることが判明し、出産と冬眠のための帰巣行動を示している。この研究の結論は、洞窟グマはこれらの資源をめぐって人間と競合する場合、新しい場所に容易に定着できないということである。^{[ 80 ]}

人間による乱獲は、当時の人間の人口が洞窟グマの生存に深刻な脅威を与えるほど大きくなかったため、一部の人々によって否定されてきた。しかし、2つの種は洞窟内の生息空間をめぐって競合していた可能性がある。^{[ 49 ] [ 75 ]}ショーヴェ洞窟には、洞窟グマの冬眠によって作られた約300の「クマの巣穴」がある。^{[ 81 ]ヒグマとは異なり、洞窟グマは洞窟壁画に描かれることはほとんどないため、洞窟グマは人間のハンターに避けられていたか[ 82 ]}、あるいは生息地の好みが重ならなかった可能性があると考える専門家もいる。古生物学者のビョルン・クルテンは、 氷河の到来以前から洞窟グマの個体群は分断され、ストレスを受けていたと仮説を立てた。 ^{[ 49 ]}アルプスの南に生息していた個体群は、おそらくかなり長く生き延びた。^{[ 45 ]}

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