現代人の多地域起源説

多地域起源説は、1984年にミルフォード・H・ウォルポフ、アラン・ソーン、シンジ・ウーによって提唱された。^{[ 10 ] [ 11 ] [ 1 ]}ウォルポフは、フランツ・ヴァイデンライヒの人類起源に関する「多中心説」を大きな影響源として挙げているが、これを多遺伝子説、あるいは遺伝子流動を最小限に抑えたカールトン・クーンのモデルと混同してはならないと注意を促している。 [ 11 ] ^{[ 12 ] [ 13 ]ウォルポフによれ}ば、多地域起源説はウィリアム・W・ハウエルズによって誤って解釈されており、ハウエルズは50年にわたる著作の中で、ヴァイデンライヒの仮説を多遺伝子の「燭台モデル」と混同していた。

多地域進化はどのようにして多系統発生説として烙印を押されたのでしょうか。私たちは、それはヴァイデンライヒの考え、そして最終的には私たちの考えがクーンの考えと混同されたことに起因すると考えています。クーンの考えとヴァイデンライヒの考えを結びつけた歴史的な理由は、ヴァイデンライヒの多中心モデルが燭台として誤って特徴づけられたこと（ハウエルズ、1942、1944、1959、1993）にあり、その結果、彼の多中心モデルは実際よりもクーンのモデルに非常によく似ているように見えました。^{[ 14 ]}

ハウエルズの影響により、他の多くの人類学者や生物学者は、多地域説を多起源説、つまり異なる集団の起源が別々または複数あるという説と混同してきた。例えば、アラン・テンプルトンは、この混同が、異なる集団間の遺伝子流動が「最近の困難に対する特別な弁明」として多地域説に追加されたという誤りにつながったと指摘しているが、実際には「並行進化は多地域モデルの一部ではなく、ましてやその中核でもなかったのに対し、遺伝子流動は最近追加されたものではなく、むしろ最初からモデルの中に存在していた」^{[ 15 ]}（原文強調）。にもかかわらず、多地域説は依然として多起源説、あるいはウォルポフとその同僚が距離を置いているクーンの人種起源モデルと混同されている。^{[ 16 ] [ 17 ]}ウォルポフはまた、ヴィーデンライヒの多中心説が多系統説とレッテルを貼られることを擁護した。ヴァイデンライヒ自身は1949年に次のように書いています。「誤解される危険性があるかもしれないが、私は人類の多系統進化を信じている」^{[ 18 ]}

1998年、呉は「連続性と（偶発的な）混交」と呼ばれる中国特有の多地域モデルを提唱した。^{[ 19 ] [ 20 ]}呉のモデルは多地域仮説を東アジアの化石記録にのみ適用しており、中国の科学者の間で人気がある。^{[ 21 ]}しかし、現代中国の政治史家であるジェームズ・ライボルドは、呉のモデルへの支持は主に中国のナショナリズムに根ざしていると主張している。^{[ 22 ]}中国以外では、多地域仮説への支持は限られており、少数の古人類学者のみが支持している。^{[ 23 ]}

より主流な近年のアフリカ起源説の主要提唱者であるクリス・ストリンガーは、 1980年代後半から1990年代にかけての一連の出版物で、ウォルポフやソーンなどの多地域起源説論者と議論を交わした。^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}ストリンガーは、当初の多地域起源説が時間の経過とともに修正され、解剖学的現代性を含む人類進化におけるアフリカの役割がはるかに大きくなり（その結果、当初提案されていたよりも地域的な連続性は小さくなった）、現在ではより弱い変種になっていると考えていると述べている。^{[ 28 ]}

ストリンガーは、オリジナルの「古典的な」多地域モデルを1984年（その定式化）から2003年まで存在していたものと、2003年以降の「弱い」変種で「同化モデルに近いものに移行した」ものと区別している。^{[ 29 ] [ 30 ]}

「ミトコンドリア・イブ」が比較的最近アフリカに出現したという発見は、アフリカ単一起源説の支持者に有利に働いたように思われた。しかし、2002年にアラン・テンプルトンは、ゲノム内の他の遺伝子座も含む遺伝子解析を発表し、現代の集団に存在する変異体のいくつかは数十万年前にすでにアジアに存在していたことを示した。^{[ 31 ]}これは、たとえ私たちの男性系統（Y染色体）と女性系統（ミトコンドリアDNA）が過去10万年ほどの間にアフリカから出現したとしても、私たちはすでにアフリカ外にいた集団から他の遺伝子を受け継いでいることを意味する。この研究以降、より多くのデータを用いた他の研究が行われている（系統地理学を参照）。

多地域仮説の支持者は、更新世を通じて世界中のさまざまな地域で特定の形態的特徴の地域的連続性が見られることを、アフリカからの単一の置換モデルに反する証拠とみなしている。一般的に、ヨーロッパ、中国、インドネシア（多くの場合オーストラリアを含む）の 3 つの主要地域が認識されている。^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]}ウォルポフは、これらの地域の特定の骨格の特徴の連続性を人種的文脈で見るべきではなく、代わりにそれらを「地理的地域を独自に特徴付ける」形質の集合として定義される形態学的クレードと呼ぶよう注意を促している。 ^{[ 35 ]}ウォルポフとソーン（1981）によれば、「我々は形態学的クレードを独自の系統とはみなしておらず、また、特定の分類学的地位を暗示する必要があるとも考えていない」。^{[ 36 ]}多地域主義の批判者たちは、単一の人間の特性は地理的地域に固有のものではない（つまり、1つの集団に限定され、他のどの集団にも見られないものではない）と指摘しているが、Wolpoff ら (2000) は、地域的連続性は、個別にアクセスした場合の特性ではなく、特徴の組み合わせのみを認識すると指摘しており、この点を彼らは別のところで人間の骨格の法医学的識別と比較している。

地域的な連続性 とは、そのような特徴が他の地域には存在しないという主張ではありません。人類の遺伝的構造から、そのような可能性は極めて低いと言えます。形質の組み合わせには独自性があるかもしれませんが、断片的な人類化石記録による不完全なサンプリングのためにそう見えるとしても、世界の特定の地域に固有の単一の形質が存在する可能性は低いでしょう。

特徴の組み合わせは、1 つの地域でのみ見られるという意味で「ユニーク」であり、より弱い意味では、1 つの地域に高頻度で限定されている（他の地域では非常にまれである）という意味である。ウォルポフは、地域的な連続性は集団間の遺伝子交換と連携して機能すると強調している。特定の形態的特徴における長期的な地域的連続性は、アラン・ソーンの「中心と周辺」^{[ 37 ]}集団遺伝学モデルによって説明され、ワイデンライヒの「集団はどのようにして地理的な区別を維持しながら一緒に進化してきたのか？」というパラドックスを解決する。例えば、2001 年にウォルポフらは、オーストラリアと中央ヨーロッパの初期現代人化石の頭蓋骨の特徴の分析を発表した。彼らは、これらの現代人の多様性は「単一の後期更新世の分散のみから生じるものではない」と結論付け、各地域にアフリカ人との交雑を含む二重の祖先が存在することを示唆した。^{[ 38 ]}

中国

呉新志は、更新世にわたる中国の形態学的系統群を提唱し、10の特徴の組み合わせによって特徴づけられると主張した。^{[ 47 ] [ 48 ]}この系統は藍田と北京原人から始まり、大理、後期更新世の標本（柳江など）、そして最近の中国人へと続くとされている。1992年にハブグッドは呉のリストを批判し、10の特徴のほとんどが中国以外の化石にも定期的に現れると指摘した。^{[ 49 ]}ただし、鼻根が陥没していないこと、垂直方向に突出していない鼻骨、顔面が平坦であることの3つの組み合わせは、化石記録では中国地域に固有のものであり、地域的な連続性が限られている証拠かもしれないと彼は指摘した。しかし、クリス・ストリンガーによれば、ハブグッドの研究は北アフリカからの化石サンプルを十分に含めていないという問題があり、その多くは彼が中国特有の地域的特徴と考えていた小さな組み合わせを示している。^{[ 27 ]}

顔面の平坦さは、多くの初期アフリカのホモ・エレクトスの化石に見られるため、多くの人類学者によって形態学的系統群の特徴として否定され、祖先形質とみなされている^{[ 50 ]}が、呉氏は、中国の化石記録における顔面の平坦さの形態は他の（つまり原始的な）形態とは異なっているように見えると反論している。トエティク・コエスバルディアティは、博士論文「東アジアにおける顔面の地域的連続性の特徴の関連性について」の中で、顔面の平坦さの形態は中国に固有のものである（つまり、中国でのみ高頻度で出現し、他の地域では非常にまれである）ことを発見したが、地域的連続性を示す唯一の証拠はこれであると注意を促している。「多地域モデルが示唆するように傾向を示しているのは、鈍角の鼻前頭角によって表される顔面上部の平坦さと、鈍角の頬骨上顎角によって表される顔面中央部の平坦さの2つの特徴のみである」。

シャベル状の切歯は、中国における地域的連続性の証拠としてよく挙げられる。^{[ 51 ] [ 52 ]}しかし、ストリンガー（1992）は、北アフリカの完新世初期のワディ・ハルファ化石標本の70%以上にシャベル状の切歯が存在し、他の地域でも一般的であることを発見した。^{[ 53 ]}フレイヤーら（1993）は、シャベル状の切歯のスコアリング方法におけるストリンガーの手法を批判している。彼らは、「シャベル状」には痕跡（+）、半シャベル状（++）、顕著シャベル状（+++）などさまざまな程度があるが、ストリンガーはこれらを誤解を招く形でまとめてしまっていることを指摘している。「…このようにシャベル状のカテゴリーを組み合わせることは、生物学的に無意味で誤解を招く。なぜなら、この統計は東アジア人について報告されている顕著シャベル状のカテゴリーの非常に高い頻度と有効に比較できないからである。」^{[ 33 ]}古人類学者のフレッド・H・スミス（2009）もまた、「東アジアの地域的特徴として識別されるのは、シャベル状の歯のパターンであって、あらゆる種類のシャベル状の歯の発生ではない」と強調している。 ^{[ 2 ]}多地域主義者は、目立つ（+++）シャベル状の切歯は中国でのみ高頻度で出現し、他の地域では10％未満しか出現しないと主張している。

ヨーロッパ

1990年代初頭から、デイビッド・W・フレイヤーは、ヨーロッパにおける形態学的系統群と彼が考えるものを記述してきた。^{[ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]}この系列は、最も古い年代が判明しているネアンデルタール人の標本（クラピナとサッコパストーレの頭蓋骨）から始まり、中期後期更新世（例えばラ・フェラシー1）を経てヴィンディヤ洞窟、そして後期旧石器時代のクロマニョン人または現代のヨーロッパ人へと続く。多くの人類学者はネアンデルタール人とクロマニョン人を形態的に異なると考えているが、^{[ 57 ] [ 58 ]}フレイヤーは全く逆の立場を取り、両者の類似点を指摘し、それが地域的な連続性の証拠であると主張している。

「ブラウアーが最近、ネアンデルタール人と初期の現代人の間には大きく一般的に認められた形態学的ギャップがあると主張したのとは対照的に、更新世後期のヨーロッパの広範な化石記録によって提供される実際の証拠は、ネアンデルタール人とその後のヨーロッパ人の間にかなりの連続性があることを示している。」^{[ 33 ]}

Frayer ら (1993) は、ヨーロッパの化石記録に特有の少なくとも 4 つの特徴の組み合わせがあると考えている。水平楕円形の顎孔、前乳様突起結節、上顎窩、および歯のサイズ縮小に伴う鼻幅の狭小化である。後者に関して、Frayer はネアンデルタール人の鼻幅の狭小化の系列を観察し、それが後期旧石器時代および完新世 (中石器時代) の頭蓋骨に続いていると述べている。彼の主張は他の研究者によって異議を唱えられているが^{[ 59 ]} 、後期ネアンデルタール人の標本は初期のネアンデルタール人と後期クロマニョン人の鼻の形態の「過渡期」であると考える Wolpoff から支持されている^{[ 60 ]}。Wolpoff ら (2004) は、他の頭蓋骨の類似性に基づいて、現代ヨーロッパ人へのネアンデルタール人の貢献が相当大きいと主張している。^{[ 61 ]}

ヨーロッパにおける骨格形態の連続性に関する最近の主張は、ネアンデルタール人と現代人の両方の解剖学的特徴を持つ化石に焦点を当て、置換ではなく異種交配の証拠を提供している。^{[ 62 ] [ 63 ] [ 64 ]}例としては、ポルトガルで発見されたラペドの子供^{[ 65 ]}や、ルーマニアのペシュテラ・ク・オアセで発見されたオアセ1の下顎骨^{[ 66 ]}などがあるが、「ラペドの子供」については異論もある。^{[ 67 ]}

1987年にCannらが世界中の147人のミトコンドリアDNAを分析したところ、彼らのミトコンドリア系統はすべて14万年から29万年前にアフリカの共通祖先で合流したことが示された。 ^{[ 68 ]}この分析は、これが現代人が新種として世界中に拡大し、アフリカ以外の地域の古代人と混ざり合うのではなく、置き換えたことを反映していると示唆した。このような最近の置き換えシナリオは多地域説とは相容れず、mtDNAの結果は代替の単一置換説の人気を高めることにつながった。^{[ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]} Wolpoffらによると：^{[ 72 ]}

ミトコンドリア・イブの研究結果が最初に発表されたとき、それは多地域進化説とは明らかに矛盾しており、私たちはこの二つをどのように調和させることができるのか疑問に思った。

多地域起源説論者は、イブ説の欠陥と思われる点に反論し、^{[ 73 ]}反対の遺伝学的証拠を提示している。^{[ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]}ウーとソーンは、イブの年代測定に使用された分子時計の信頼性に疑問を呈している。 ^{[ 77 ] [ 78 ]}多地域起源説論者は、ミトコンドリアDNAだけでは初期現代人と古代人の交雑を排除できないと指摘している。なぜなら、そのような交雑による古代人のミトコンドリア系統は、遺伝的浮動や選択的掃去によって失われた可能性があるからである。^{[ 79 ] [ 80 ]}例えばウォルポフは、「ミトコンドリアの歴史は集団の歴史ではない」ため、イブは「すべての現存する人々の最新の共通祖先ではない」と述べている。^{[ 81 ]}

フェルドホーファー洞窟とヴィンディヤ洞窟のネアンデルタール人のミトコンドリアDNA（mtDNA）配列は、現代人のmtDNAとは大きく異なっている。^{[ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]}しかし、多地域説論者は、フェルドホーファーの配列と現生人類との平均的な違いはチンパンジーの亜種間の違いよりも小さいという事実を議論しており、^{[ 85 ] [ 86 ]}したがって、ネアンデルタール人は異なる亜種であったとしても、依然として人類であり、同じ系統の一部であったと主張している。

ミトコンドリアDNAと同様に片方の親からのみ受け継がれるY染色体DNAの初期分析は、最近のアフリカ置換モデルと一致していた。しかし、ミトコンドリアとY染色体のデータは、同じ現代人類のアフリカからの拡大では説明できなかった。Y染色体の拡大には、地域固有のミトコンドリア系統を保持する遺伝子混合が伴っていたと考えられる。さらに、Y染色体のデータは、後にアジアからアフリカへの再拡大があったことを示しており、地域間の遺伝子流動が一方向ではなかったことを示している。^{[ 87 ]}

X染色体上の15の非コード領域の初期解析では、最近のアフリカ置換仮説とのさらなる矛盾が発見された。解析では、これらの領域の最新共通祖先への合祖時間の多峰性分布が発見され、最近のアフリカ置換の予測とは矛盾していた。特に、予想よりも200万年前（ mya ）付近の合祖時間が多く、ミトコンドリアデータが示唆するより最近のことではなく、人類がホモ・エレクトスとして初めてア​​フリカから出現した頃の古代集団の分裂を示唆していた。これらのX染色体領域のほとんどはアフリカでより大きな多様性を示し、アフリカ起源と一致していたが、いくつかの領域はアフリカよりもアジアでより大きな多様性を示した。アフリカでより大きな多様性を示した15の遺伝子領域のうち4つについては、最近のアフリカ置換仮説で必要とされるような、アフリカからの単純な拡大では、領域ごとの多様性の変動を説明できなかった。^{[ 88 ]}

X染色体と常染色体DNAのその後の解析では、現代人の単一の起源とは矛盾する深い合体時間を持つ部位、^{[ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]}アフリカからの最近の拡大とは矛盾する多様性パターン、^{[ 94 ]}またはその両方が引き続き見つかっています。^{[ 95 ] [ 96 ]}例えば、RRM2P4（リボヌクレオチド還元酵素M2サブユニット偽遺伝子4）領域の解析では、約200万年前の合体時間が示され、アジアに明確な起源があることが示されました。^{[ 97 ] [ 98 ]}一方、 17q21.31のMAPT遺伝子座は2つの深い遺伝的系統に分かれており、そのうちの1つは現在のヨーロッパ人集団に共通し、大部分がその集団に限定されていることから、ネアンデルタール人からの遺伝が示唆されます。^{[ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ]}ミクロセファリンD 対立遺伝子の場合、最近の急速な拡大の証拠は、古代集団からの遺伝子浸透を示していた。 ^{[ 103 ] [ 104 ] [ 105 ] [ 106 ]}しかし、ネアンデルタール人のゲノムを含む後の分析では、ミクロセファリン D 対立遺伝子 (提案された古代種において) は見つからず、以前に示唆されていたように古代系統から遺伝子浸透したという証拠も見つからなかった。^{[ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]}

2001年に東アジア163地域の12,000人以上の男性を対象に行われたDNA研究では、彼ら全員が約35,000年から89,000年前にアフリカで発生した突然変異を持っていることが示され、これらの「データは東アジアにおける解剖学的現代人の起源において、現地でのヒト科動物の寄与が最小限であったとしても支持しない」ことが明らかになった。 ^{[ 110 ]}

2005年に25の染色体領域の遺伝的系統をレビューおよび分析したアラン・テンプルトンは、アフリカとユーラシア間の遺伝子流動が34回以上あった証拠を発見した。これらのうち19回は、少なくとも146万年前まで継続的かつ限定的な遺伝子交換に関連しており、アフリカからユーラシアへの最近の拡大に関連していたのはわずか5回だった。3回は、約200万年前のアフリカからのホモ・エレクトスの最初の拡大に関連しており、7回は、アシュール文化の石器技術の拡大と一致する時期にアフリカから中間的に拡大したことに関連しており、その他数回は、アフリカからの最新の拡大の後にユーラシアから拡大し、再びアフリカに戻るなど、他の遺伝子流動に関連していた。テンプルトンは、最近のアフリカの完全な置換という仮説を99%以上の確実性で否定した（p  <  10 ⁻¹⁷）。^{[ 111 ]}

ネアンデルタール人の標本から直接採取したDNAの最近の分析によると、彼らまたはその祖先がアフリカ以外のすべての人類のゲノムに貢献しており、ネアンデルタール人が取って代わられる前に、ある程度の異種交配があったことが示されている。^{[ 112 ]}また、デニソワ人が異種交配によってメラネシア人やオーストラリア人のDNAに貢献したことも示されている。^{[ 113 ]}

2006 年までに、古代人類のサンプルから直接 DNA を抽出することが可能になりつつあった。最も初期の分析はネアンデルタール人の DNA に関するもので、現代人の遺伝的多様性に対するネアンデルタール人の寄与は 20% 以下であり、最も可能性の高い値は 0% であると示された。^{[ 114 ]}しかし、2010 年までに、ヨーロッパのネアンデルタール人標本の詳細な DNA シーケンスにより、寄与はゼロではなく、ネアンデルタール人はサハラ以南のアフリカの現生人類よりも、現生の非アフリカ人と 1～4% 多く遺伝的変異を共有していることが示された。^{[ 115 ] [ 116 ]} 2010 年後半、最近発見されたネアンデルタール人以外の古代人類である、シベリア南西部のデニソワ人族は、他のどの現生集団よりも現生のメラネシア人と 4～6% 多くゲノムを共有していることが判明し、アフリカ以外の 2 つの地域間の混血を裏付けている。^{[ 117 ] [ 118 ]} 2011年8月、古代デニソワ人およびネアンデルタール人のゲノム由来のヒト白血球抗原（HLA）アレルが、現代人の集団において、これらの非アフリカ集団に由来することを示すパターンを示していることが発見されました。HLA-A部位におけるこれらの古代アレルの祖先は、現代ヨーロッパ人では50%以上、アジア人では70%、パプアニューギニア人では95%でした。^{[ 119 ]}多地域仮説の支持者は、アフリカ内外の地域的連続性と、世界中のさまざまな地域間の水平遺伝子伝達の組み合わせが、多地域仮説を支持すると考えています。しかし、「アフリカ起源説」の支持者は、遺伝的変化が大陸ベースではなく地域ベースで発生し、互いに近い集団は、他のほとんどの遺伝子を共有しながら、特定の地域的SNPを共有する可能性が高いという事実によってもこれを説明しています。^{[ 120 ] [ 121 ]} 移住マトリックス理論（A=Mt）によれば、ネアンデルタール人の祖先の潜在的な寄与に応じて、人類種へのネアンデルタール人のミトコンドリアDNAの寄与率を計算できるはずです。具体的な移住マトリックスがわからないため、これらの疑問に反論の余地なく答える正確なデータを入力することができません。^{[ 85 ]}