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飛翔羽（Pennae volatus）[ 1 ]は、鳥の翼または尾にある、長くて硬く、非対称な形をしているが対称的に対になった羽軸状の羽毛です。翼にあるものは風切羽（/ ˈrɛmɪdʒiːz /）、単数形は風切羽（ / ˈriːmɛks / ）と呼ばれ、尾にあるものは尾羽（/ ˈrɛktrɪsiːz /または/ rɛkˈtraɪsiːz /）、単数形は尾羽（/ ˈrɛktrɪks / ）と呼ばれます。飛翔羽の主な機能は、推力と揚力の両方を生み出すのを助け、それによって飛行を可能にすることです。鳥類の中には、飛翔羽が縄張り争い、求愛行動、あるいは採餌方法など、様々な機能を持つものもいる。種によっては、これらの羽が長く華やかな飾り羽に発達し、視覚的な求愛行動に用いられる一方、他の種では、求愛飛行中に音を発する。フクロウの風切羽の前縁にある微細な鋸歯は、フクロウが静かに飛ぶ（そして狩りの成功率を高める）のに役立ち、キツツキの尾羽は非常に硬く、木の幹を叩く際に体を支えてくれる。飛べない鳥でさえ、飛翔羽は残っているが、その形態は大きく変化している場合もある。
風切羽は、翼に沿った位置に基づいて、一次羽と二次羽に分けられます。通常、手には 11 枚の一次羽が付着しています (6 枚は中手骨に、5 枚は指骨に付着) が、最も外側の一次羽であるレミクルは、しばしば痕跡的であるか、欠落しています。フラミンゴ、カイツブリ、コウノトリなどの一部の鳥類は、中手骨に 7 枚の一次羽が付着しており、合計 12 枚あります。二次羽は尺骨に付着しています。第 5 次二次レメックス (手根関節から内側に番号付け) は、以前は一部の種では欠落していると考えられていましたが、この二段配列に関する現代の見解では、第 4 次二次羽と第 5 次二次羽の間に隙間があるとされています。腕の隣接部分に生える三次羽は、真の風切羽とはみなされません。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]
鳥にとって、飛翔羽の換羽は飛行能力を損なう可能性があるため、深刻な問題となる。種によって、この問題に対処するための様々な戦略が進化しており、すべての飛翔羽を一度に落とす（そのため比較的短期間飛べなくなる）ものから、換羽を数年かけて行うものまで多岐にわたる。
風切羽（ラテン語で「漕ぎ手」を意味する）は翼の後面に位置する。靭帯が長い羽軸を翼の骨にしっかりと固定し、後翼膜と呼ばれる厚くて丈夫な腱組織の帯が風切羽を所定の位置に保持し支えるのに役立つ。[ 8 ]個々の鳥の対応する風切羽は、2 つの翼の間で対称であり、大きさや形は大部分一致している（突然変異や損傷の場合を除く）が、必ずしも模様が一致するとは限らない。[ 9 ] [ 10 ]風切羽は、翼に沿った位置に応じて異なる名前が付けられている。
初列風切羽は手根中手骨と指骨からなる鳥の「手」である前部につながっています。これらは風切羽の中で最も長く細い羽で（特に指骨に付いているもの）、個別に回転させることができます。これらの羽は、鳥を空中で前進させる推力の主な源であるため、羽ばたき飛行にとって特に重要です。初列風切羽の機械的特性は、飛行を支える上で重要です。 [ 11 ]羽ばたき飛行のダウンストロークでほとんどの推力が発生します。しかし、アップストローク（鳥が翼を体の近くに引き寄せることが多いとき）では、初列風切羽が分離して回転し、空気抵抗を減らしながら、ある程度の推力を提供するのに役立ちます。[ 12 ]大型の滑空鳥の翼端の風切羽の柔軟性により、これらの羽を広げることができ、翼端渦の発生を減らし、抗力を減らすのに役立ちます。[ 13 ]これらの羽毛にある小羽枝、摩擦小羽枝は、大きな小葉状の小羽枝が特殊化しており、上の羽毛を掴んで滑り落ちないようにするのに役立ち、ほとんどの飛翔鳥類に存在します。[ 14 ]
種によって初列風切の数は多少異なる。スズメ目以外の鳥類では一般的に9～11個であるが[ 15 ] 、カイツブリ、コウノトリ、フラミンゴは12個[ 16 ]、ダチョウは16個である[ 16 ]。現代のスズメ目の鳥類のほとんどは10個の初列風切を持っているが[ 15 ] 、 9個しかないものもある。9個の初列風切を持っている種は、最も遠位の初列風切（レミクルと呼ばれることもある）を欠いている。レミクルは通常非常に小さく、スズメ目の鳥類では痕跡的な場合もある[ 16 ] 。
最も外側の一次骨、つまり指骨に繋がっている骨は、時にピニオンと呼ばれる。
次列風切羽は尺骨に繋がっています。一部の種では、これらの風切羽を骨に繋ぐ靭帯が、尺骨にある羽軸結節と呼ばれる小さな丸い突起に繋がっています。他の種では、そのような結節は存在しません。次列風切羽は飛行中は互いに接近したままで（初列風切羽のように個別に分離することはできません）、鳥の翼の翼型を作ることで揚力を得るのに役立ちます。次列風切羽は初列風切羽よりも短く幅広く、先端が鈍い傾向があります（図を参照）。次列風切羽の数は、ハチドリの6枚からアホウドリのいくつかの種では40枚にも及ぶものまで様々です。[ 17 ]一般的に、大型で翼の長い種ほど次列風切羽の数が多いです。[ 17 ] 40以上の非スズメ目の科の鳥は、各翼の5番目の次列風切羽が欠けているようで、これはジアスタタキシスと呼ばれる状態です（5番目の次列風切羽を持つ鳥はユータキシスと呼ばれます）。これらの鳥類では、おそらく胚発生中の羽毛乳頭のねじれにより、第 5 組の次列雨覆羽が風切羽を覆っていない。この羽毛を欠く科には、アビ、カイツブリ、ペリカン、タカ、ワシ、ツル、シギ、カモメ、オウム、フクロウなどがある。[ 18 ]
三列風切は上腕部に発生し、対応する骨（この場合は上腕骨）に付着して支えられていないため、真の風切羽とはみなされません。これらの細長い「真の」三列風切は、折り畳まれた初列風切と次列風切の全部または一部を保護するカバーとして機能し、飛翔羽としては適格ではありません。[ 19 ]しかし、多くの専門家は、他の次列風切と区別するために、スズメ目のより短く、より対称的な最も内側の次列風切（肘頭から発生し、真の三列風切と同じ機能を果たす）を指すのに三列風切という用語を使用しています。上腕骨が長いアホウドリやペリカンなどの鳥類には、上腕骨という用語が使用されることがあります。[ 20 ] [ 21 ]
飛翔羽の基部は、翼の飛翔羽の上と下、および尾の尾羽の上と下に、少なくとも1層の覆羽または覆羽（単数形は覆羽）と呼ばれる非飛翔羽の層によって保護されている。 [ 22 ]これらの羽は大きさが大きく異なる場合がある。実際、雄のクジャクの精巧で色鮮やかな「尾羽」を構成するのは、尾羽ではなく、尾の上部の覆羽である。 [ 23 ]
大型の滑空鳥、特に猛禽類の最も外側の初列風切羽には、羽縁に沿ってさまざまな距離で顕著な狭まりが見られることが多い。これらの狭まりは、傾斜の度合いに応じて、ノッチまたはエマージネーションと呼ばれる。[ 18 ]エマージネーションは緩やかな変化であり、羽の両側に見られる。ノッチは急激な変化であり、レメックスの広い後縁にのみ見られる。（羽を示す写真の初列風切羽には両方とも見られる。左側の羽の両側のほぼ中間に見られる。左側には浅いノッチ、右側には緩やかなエマージネーションがある。）ノッチとエマージネーションの存在により、翼端に隙間ができ、空気がこれらの隙間を通って押し出され、揚力の発生が増加する。[ 24 ]
小翼羽または偽翼の羽は、厳密には飛翔羽とはみなされません。左右非対称ではありますが、ほとんどの真の飛翔羽ほどの長さや硬さはありません。しかし、小翼羽は低速飛行には間違いなく役立ちます。これらの羽は鳥の「親指」に付いており、通常は翼の前縁にぴったりと接しています。飛行機の翼のスラットと同じように機能し、失速することなく、翼が通常よりも高い迎角 （つまり揚力）を達成できるようにします。鳥は親指を操作して小翼羽と翼の残りの部分との間に隙間を作ることで、低速飛行時や着陸時に失速を回避できます。[ 18 ]
ホアチンの雛の風切羽（および小翼羽）の発達は、他の若い鳥のこれらの羽の発達に比べてかなり遅れています。これはおそらく、ホアチンの雛は最初の2本の指に爪を備えているためです。彼らはこれらの小さな丸い鉤を使って木の上を登るときに枝をつかみますが、これらの指に羽が生えるとおそらくその機能が妨げられるでしょう。ほとんどの幼鳥は生後70日から100日の間に爪を落としますが、中には爪が硬く固まって使えなくなっていても成鳥まで残るものもいます。[ 25 ] [ 26 ]
尾羽（単数形は rectrix）は、ラテン語で「舵取り役」を意味する言葉に由来し、鳥が飛行中にブレーキをかけたり方向転換したりするのに役立ちます。これらの羽は、解剖学的尾の後縁に水平に一列に並んでいます。中央の1対のみが（靭帯を介して）尾骨に付着しており、残りの尾羽は尾骨を取り囲む脂肪と筋肉の複雑な構造である尾羽球に埋め込まれています。尾羽は常にペアになっており、大多数の種は6対持っています。カイツブリ類や一部のダチョウ類には尾羽がなく、ペンギン類ではサイズが大幅に縮小しています。[ 16 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]多くのライチョウ類は12本以上の尾羽を持っています。一部の種（エゾライチョウ、ハシグロライチョウ、タシギなど）では、個体によってその数にばらつきがあります。[ 30 ]家禽のハトは、何世紀にもわたる選択育種によってもたらされた変化の結果、個体数に大きなばらつきがある。[ 31 ]
換羽過程や体構造といった話題を分かりやすくするために、鳥類学者はそれぞれの風切羽に番号を割り当てます。慣例として、初列風切羽の番号は常にP （P1、P2、P3など）で始まり、次列風切羽の番号はS、三列風切羽の番号はT、尾羽の番号はRで始まります。
ほとんどの権威は、最も内側の初列風切（次列風切に最も近いもの）から始めて外側に向かって初列風切を子孫順に番号付けしますが、他の権威は最も遠位の初列風切から内側に向かって上昇順に番号付けします。[ 15 ]それぞれの方法には利点があります。子孫順に番号付けすると、ほとんどの鳥の初列風切の換羽の通常の順序に従います。一部のスズメ目の鳥のように、小さな遠位の第 10 初列風切が欠けている種でも、その欠落は残りの初列風切の番号付けには影響しません。一方、上昇順に番号付けすると、スズメ目以外の鳥の初列風切の番号付けに統一性を持たせることができます。スズメ目以外の鳥は、初列風切の総数に関係なく、ほぼ必ず 4 枚が前肢に付いているからです。[ 15 ]この方法は、最も外側の初列風切から測定を開始するため、翼式を示すのに特に役立ちます。
二次星は常に昇順で番号が付けられ、最も外側の二次星（主星に最も近いもの）から内側に向かって番号が付けられます。[ 15 ]三次星も昇順で番号が付けられますが、この場合は最後の二次星に与えられた番号から連続して番号が付けられます（例：S5、S6、T7、T8、…など）。[ 15 ]
レクトリックスは常に両方向において最も中央のペアから番号が付けられます。[ 32 ]
一部の種の飛翔羽は、追加の機能を提供します。たとえば、一部の種では、風切羽または尾羽のいずれかが飛行中に音を出します。これらの音は、求愛または縄張りディスプレイと最もよく関連付けられています。オスのオオハチドリの外側初列風切羽は、直接飛行中と求愛ディスプレイ中の急降下中の両方で、特徴的な高音のトリルを出します。このトリルは、外側初列風切羽が摩耗すると弱まり、これらの羽が換羽するとなくなります。[ 33 ]キタチドリのジグザグのディスプレイ飛行中、鳥の外側初列風切羽はハミング音を出します。[ 34 ]オスのアメリカヤマシギの外側初列風切羽は、メスのものよりも短く、わずかに狭く、求愛ディスプレイ飛行中に発せられる口笛やさえずり音の発生源であると考えられます。[ 35 ]オスのオオハシマナキンは、変形した次列風切羽を使用して、はっきりとしたトリルの求愛コールを出します。各翼の湾曲した先端を持つ次列風切羽が、隣接する隆起した次列風切羽に高速（1秒間に最大110回、ハチドリの羽ばたきよりわずかに速い）で擦りつけられ、一部の昆虫が出す音によく似た摩擦音を発する。 [ 36 ]ウィルソンシギとタシギはどちらも外側の尾羽が変化しており、鳥のジェットコースターのようなディスプレイ飛行中に広げると音が出る。鳥が急降下すると、変化した羽毛に風が流れ、上昇と下降を繰り返す音の連続が生まれ、これは「ウィノウイング」として知られている。[ 37 ]これら2つのかつて同種の亜種が発する音の違い、そしてウィルソンシギでは外側の2対の尾羽が変化しているのに対し、タシギでは最も外側の1対だけが変化しているという事実は、これら2種を2つの異なる独立した種に分ける根拠として用いられた特徴の一つである。
飛翔羽は、一部の種では視覚的なディスプレイにも使用されます。オスのスタンダードウィングヨタカとペナントウィングヨタカは、求愛儀式中に見せる修正されたP2初列風切羽（上記で説明した子孫番号付けスキームを使用）を持っています。[ 38 ]スタンダードウィングヨタカでは、この修正された初列風切羽は、先端に小さな「ペナント」（実際には小羽枝の大きな網）が付いた非常に長い軸で構成されています。ペナントウィングヨタカでは、P2初列風切羽は非常に長い（ただしそれ以外は通常の）羽で、P3、P4、P5は順に短くなっています。全体的な効果は、広く二股に分かれた翼端と、二股の下半分を超えた非常に長い羽毛です。
広く移入されたキジからアフリカの多くのホワイダまで、多くの種のオスは、1 対以上の長い尾羽を持ち、求愛行動においてしばしば重要な役割を果たします。コトドリのオスの最も外側の尾羽は非常に長く、先端が大きく湾曲しています。この羽は、並外れたディスプレイの際に、鳥の頭上に（変形した上尾筒の細かいスプレーとともに）立てられます。尾羽の変形は、フウチョウ類で頂点に達し、リボンオオハシフウチョウの非常に長い羽（鳥自身の長さのほぼ 3 倍）から、オオフウチョウの劇的に巻いた 2 本の羽まで、しばしば奇妙に変形したさまざまな羽を披露します。
フクロウの風切羽は、前縁が滑らかではなく鋸歯状になっている。この適応により、翼上の空気の流れが乱され、滑らかな表面を流れる空気によって通常発生する騒音がなくなり、鳥は静かに飛んだり狩りをしたりすることができる。[ 39 ]
キツツキの尾羽は相対的に短く、非常に硬いため、採餌中に木の幹にしっかりと体を支えやすい。この適応は、キバシリやアカキバシリなど、木の幹に沿って採餌する他のいくつかの種にも見られるが、その程度はキツツキほどではない。
科学者たちは、すべての飛翔羽の変形の機能をまだ解明していません。ツバメ属（Psalidoprocne）とツバメ属（Stelgidopteryx）の雄は、外側初列風切羽の前縁に小さな湾曲した鉤を持っていますが、これらの鉤の機能はまだわかっていません。一部の専門家は、縄張り争いや求愛行動の際に音を出す可能性があると示唆しています。[ 40 ]
時が経つにつれ、少数の鳥類は飛ぶ能力を失ってきた。これらの鳥類の中には、スチーマーダックのように、飛翔羽に目立った変化が見られない種もある。チチカカカイツブリや飛べないクイナ類の中には、初列風切羽の数が減少した種もある。 [ 41 ]
走鳥類の風切羽は柔らかく綿毛に覆われており、他の鳥類の飛翔羽を硬くするのに役立つ、互いに絡み合った鉤状突起や小羽枝を欠いている。さらに、エミューの風切羽は相対的にサイズがかなり小さく、ヒクイドリの風切羽は数と構造の両方が縮小しており、わずか5～6本の裸の羽軸で構成されている。ほとんどの走鳥類は尾羽を完全に失っており、尾羽を今も保持しているのはダチョウだけである。
ペンギンは、かつての飛翔羽を失ってしまった。成鳥になると、翼と尾は、体の他の部分と同様に、小さくて硬く、わずかに湾曲した羽で覆われる。
地上に生息するカカポは、世界で唯一飛べないオウムであり、飛べるオウムの風切羽よりも短く、丸みを帯び、羽弁がより対称的です。また、これらの風切羽の先端付近には、絡み合った小羽枝が少ないです。[ 42 ]
羽毛は成長を終えると、基本的に死んだ組織となります。時間が経つにつれて摩耗し、すり減っていくため、新しい羽毛に生え変わる必要があります。この生え変わりの過程は換羽（米国ではmolt）と呼ばれます。翼や尾羽が抜け落ちると、鳥の飛行能力に影響を及ぼし（時には劇的に）、特定の科では採餌や求愛行動にも支障をきたすことがあります。そのため、飛翔羽の換羽の時期や進行状況は、科によって異なります。
ほとんどの鳥類では、換羽は翼または尾の焦点（複数形は焦点）と呼ばれる特定の地点から始まり、そこから一方または両方向に順次進行します。たとえば、ほとんどのスズメ目の鳥類では、焦点は最も内側の初列風切羽（上記の番号付けスキームでは P1）と最も外側の次列風切羽（S1）の間にあり、焦点は中央の尾羽のペアの中央にあります。[ 43 ]スズメ目の鳥類の換羽が始まると、焦点に最も近い 2 枚の羽が最初に落ちます。新しい羽が最終的な長さのおよそ半分に達すると、次に続く羽（翼では P2 と S2、尾では両方の R2）が落ちます。この脱落と交換のパターンは、換羽が翼または尾の両端に達するまで続きます。換羽の速度は、種内で多少異なる場合があります。例えば、北極で繁殖するスズメ目の鳥の中には、南へ渡る前に翼の換羽を完了させるために、一度に多くの飛翔羽を落とすもの（一時的に飛べなくなることもある）がある一方、同じ種でも低緯度で繁殖するものは換羽に時間がかかる。[ 44 ]
多くの種では、翼に複数の換羽中心が存在する。この場合、換羽はすべての換羽中心で同時に始まるが、通常は一方向にのみ進行する。例えば、ほとんどのライチョウは翼に2つの換羽中心を持つ。1つは翼端、もう1つはP1とS1の羽の間にある。この場合、換羽は両方の換羽中心から下方へと進行する。大型で翼の長い鳥の多くは、複数の換羽中心を持つ。
翼面荷重が大きい鳥、つまり体が大きく翼が比較的短い鳥は、数枚の飛翔羽を失っただけでも飛ぶのが非常に困難になります。上記のような長期間にわたる換羽では、一年のかなりの期間、捕食者に対して無防備な状態が続くことになります。そのため、これらの鳥は飛翔羽を一度にすべて失います。これにより、3～4週間は完全に飛べなくなりますが、無防備な期間は本来よりも大幅に短縮されます。アビ類、カイツブリ類、そしてほとんどの水鳥を含む11科の鳥類が、この換羽戦略を採用しています。
カッコウは跳躍的または一時的な翼の換羽と呼ばれるものを示す。単純な形態では、これは奇数番目の初列風切羽の換羽と交換、そして偶数番目の初列風切羽の換羽を伴う。しかし、生活史に基づく違いを伴う複雑な変異もある。[ 45 ]
樹上性のキツツキは、餌を食べる際に尾羽、特に中央の強い尾羽を支えとして利用するため、独特の尾羽の換羽を行う。ほとんどの鳥類が中央の尾羽を最初に換羽するのに対し、キツツキはこれらの羽を最後に残す。代わりに、2番目の尾羽（両方ともR2羽）が最初に抜け落ちる。（Celeus属とDendropicos属の一部の種では、3番目の尾羽が最初に抜け落ちる。）羽の脱落と交換のパターンは、他のすべての尾羽が交換されるまで、スズメ目（上記）で説明したように進行し、その後初めて中央の尾羽が換羽される。これにより、成長中の羽は常に少なくとも1枚の既存の羽で覆われるため、ある程度の保護が得られ、また、鳥の新たに強化された尾が重要な中央の尾羽の喪失に最もよく対処できるようになる。アリスイなどの地上採食性のキツツキは、このような修正された換羽戦略を持たない。実際、アリスイはまず外側の尾羽から換羽し、そこから内側に向かって換羽が進んでいく。
同じ種の成鳥と幼鳥の風切羽と尾羽には、しばしば大きな違いが見られます。幼鳥の羽はすべて一度に生え揃うため、成長中の鳥にとって非常に大きなエネルギー負担となり、成鳥の羽よりも柔らかく、品質も劣ります。成鳥の羽は、より長い期間（場合によっては数年にも及ぶ）かけて換羽します。[ 46 ]その結果、幼鳥の羽はより早く摩耗します。
羽毛は成長速度が異なるため、これらの変化によって、完全に形成された羽毛に明暗の縞模様が現れます。これらの成長帯とその幅は、鳥の毎日の栄養状態を判断するために使用されてきました。明暗の縞模様はそれぞれ約24時間に対応しており、この技術の使用は羽毛年代学（樹木年代学に類似）と呼ばれています。[ 47 ] [ 48 ]
一般的に、幼鳥の羽は幅が狭く、先端がより鋭く尖っています。[ 49 ] [ 50 ]これは、特に猛禽類の場合、鳥が飛んでいるときに特に目立ちます。幼鳥の翼の後縁は、羽の先端が鋭いため、ほとんど鋸歯状に見えることがありますが、成鳥の後縁はより直線的になります。[ 49 ]幼鳥の飛翔羽はすべて同時に成長するため、長さも均一です。成鳥の飛翔羽は、それぞれ換羽の時期が異なるため、長さや摩耗の程度が様々です。[ 46 ]
成鳥と幼鳥の飛翔羽の長さは、特に猛禽類ではかなり異なることがある。幼鳥は、同種の成鳥に比べて尾羽がやや長く、翼は短く幅広くなる傾向がある（外側の初列風切羽は短く、内側の初列風切羽と次列風切羽は長い）。[ 51 ]しかし、多くの例外がある。例えば、ツバメトビ、ヘビクイワシ、ヨーロッパハチクマなどの尾の長い種では、幼鳥の尾羽は成鳥よりも短い。ノスリ属の幼鳥の中には成鳥よりも翼幅が狭いものもいるが、大型のハヤブサの幼鳥は翼幅が長い。これらの違いは、若い鳥が経験不足、弱い飛翔筋、劣った飛行能力を補うのに役立つと考えられている。[ 51 ]
翼の公式は、鳥の翼の先端の形状を数学的に記述するものです。これは、羽毛が似ている種を区別するのに役立ち、そのため鳥に標識（バンド）を付ける人にとって特に有用です。[ 18 ]
鳥の翼の羽軸を決定するには、最も遠位の初列風切羽の先端から大雨覆羽（初列風切羽の羽軸を覆い保護する最も長い羽）の先端までの距離をミリメートル単位で測定します。場合によっては、この値は正の値になります（例えば、初列風切羽が大雨覆羽を超えて伸びている場合）。また、負の値になる場合もあります（例えば、一部の鳴禽類のように、初列風切羽が大雨覆羽で完全に覆われている場合）。次に、最も長い初列風切羽を特定し、その初列風切羽の長さと残りのすべての初列風切羽および最も長い次列風切羽の長さとの差を、これもミリメートル単位で測定します。いずれかの初列風切羽に切れ込みや凹みがある場合は、それを記録し、羽の先端から切れ込みまでの距離と切れ込みの深さを測定します。羽の相対的な位置関係を維持するため、すべての距離測定は鳥の翼を閉じた状態で行います。
種内の個体間ではかなりのばらつきがある可能性があり、結果は明らかに換羽と羽毛の再生の影響を受けているが、非常に近縁な種でさえ、翼の構造に明確な違いが見られる。[ 18 ]
鳥の翼を折りたたんだときに、最も長い初列風切羽が最も長い次列風切羽（または三列風切羽）よりどれだけ突き出ているかを初列風切羽延長または初列風切羽突出と呼ぶ。[ 52 ]翼式と同様に、この測定値は羽毛が似ている鳥を区別するのに役立つが、翼式とは異なり、測定するために鳥を手に取る必要はない。むしろ、これは有用な相対的な測定値であり、初列風切羽延長が長い種もあれば、短い種もある。たとえば、アメリカ大陸のエンピドナックス属のヒタキ類では、クロヒタキは羽毛が非常によく似ているハモンドヒタキよりも初列風切羽延長がはるかに短い。[ 52 ]ヨーロッパのヒバリは初列風切羽突出が長いが、よく似ているヒバリの初列風切羽突出は非常に短い。[ 53 ]
一般的に、長距離を移動する種は、移動しない種や短距離を移動する類似種よりも、主射影が長くなります。[ 54 ]
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