構造 ラット の嗅球 の断面を2つの異なる方法で同時に染色したもの。一方の染色では 神経細胞体が 、もう一方の染色では神経伝達物質 GABA の受容体が見える。脳の形状と大きさは種によって大きく異なり、共通の特徴を特定することはしばしば困難である。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 4 ]
脳の解剖学的構造に関する情報を得る最も簡単な方法は目視による観察ですが、より高度な技術も数多く開発されています。脳組織は自然な状態では柔らかすぎて扱いにくいですが、アルコールやその他の固定液 に浸すことで硬化させ、スライスして内部を調べることができます。視覚的には、脳の内部は、暗い色のいわゆる灰白質と、明るい色の 白質 から構成されています。脳組織のスライスをさまざまな化学物質で染色することで、特定の種類の分子が高濃度で存在する領域を強調し、さらに詳しい情報を得ることができます。また、顕微鏡を使用して脳組織の微細構造を調べ 、ある脳領域から別の脳領域への接続パターンを追跡することも可能です。[ 7 ]
細胞構造 ニューロンは、 軸索 に沿って伝わる電気信号 を生成します。電気信号がシナプス と呼ばれる接合部に到達すると、神経伝達物質が 放出され、それが他の細胞上の受容体 に結合することで、それらの細胞の電気活動が変化します。すべての種の脳は、主に2つの大きな脳細胞 クラス、すなわちニューロン とグリア細胞で構成されています。グリア細胞（ グリア または神経膠細胞 とも呼ばれる）にはいくつかの種類があり、構造的サポート、代謝サポート、絶縁、発生の誘導など、多くの重要な機能を果たします。しかし、ニューロンは通常、脳で最も重要な細胞と考えられています。[ 8 ] 大脳皮質 には約140億～160億個のニューロンがあり、[ 1 ] 小脳 のニューロン数は550億～700億個と推定されています。[ 2 ] シナプス によって数千個の他のニューロンに接続されています。ニューロンを特徴づける特性は、特定の標的細胞に信号を送る能力であり、時には長距離にわたって信号を送ることができます。[ 8 ] 軸索 を介して送られます。軸索の長さは驚異的になることがあります。たとえば、大脳皮質の錐体細胞 （興奮性ニューロン）を拡大して細胞体が人間の体の大きさになった場合、その軸索も同様に拡大され、直径数センチメートルのケーブルとなり、1キロメートル以上に伸びます。[ 9 ] [ 10 ]
軸索は、シナプス と呼ばれる特殊な接合部を介して他のニューロンに信号を伝達します。1本の軸索は、他の細胞と数千ものシナプス結合を形成することがあります。[ 8 ] 神経伝達物質 と呼ばれる化学物質が放出されます。神経伝達物質は、標的細胞の膜にある受容体分子に結合します。 [ 8 ]
シナプスは脳の主要な機能要素です。[ 11 ] 細胞間のコミュニケーション であり、シナプスはそのコミュニケーションが行われるポイントです。人間の脳には約100兆個のシナプスがあると推定されています。[ 12 ] [ 13 ] 化学を複雑な方法で変化させる セカンドメッセンジャーシステムを活性化することによって機能するものもあります。 [ 11 ] シナプスの活動依存的な変化は 、脳の学習と記憶の主要なメカニズムであると広く考えられています。[ 11 ]
脳内の空間の大部分は軸索によって占められており、軸索はしばしば神経線維束 と呼ばれる束にまとめられています。有髄軸索はミエリン と呼ばれる脂肪質の絶縁鞘に包まれており、信号伝達速度を大幅に向上させる役割を果たしています。（無髄軸索も存在します。）ミエリンは白色であるため、神経線維のみで満たされた脳の部分は明るい色の白質 として見え、神経細胞体の密度が高い領域を示す暗い色の灰白質とは対照的です。 [ 8 ]
進化
一般的な左右相称動物の神経系 一般的な左右相称動物の神経系は、分節状の膨大部を持つ神経索と、前部に位置する「脳」から構成されている。 海綿動物 （神経系を持たない）[ 14 ] 刺胞動物（ 神経網 からなる拡散神経系を持つ）[ 14 ] [ 15 ] 。すべての 左右相称 動物は、7億～6億5千万年前のクリオジェニアン 期後期に出現した共通祖先から派生したと考えられており、この共通祖先は体節のある単純な管虫の形をしていたと仮説が立てられている[ 15 ] [ 16 ] 神経節 ）を持つ神経索を持つ管状体であり、特に前方には脳と呼ばれる大きな神経節がある。線 虫などの一部の種では脳は小さくて単純だが、脊椎動物などの他の種では大きくて非常に複雑な器官である。[ 4 ] ヒル などの一部の種類の蠕虫は、神経索の後端にも「尾脳」と呼ばれる膨大部を持つ。[ 17 ]
発生中の遺伝子発現パターンを比較すると、左右相称動物全体で脳の前後軸パターン形成と軸パターン形成に大まかな相同性があることが示されています。棘皮動物 や被嚢動物 など、認識可能な脳を持たない左右相称動物がいくつか存在し、これらの遺伝子は神経感覚および分泌性の頂端器官 を規定しています。これらの脳を持たない種の存在が、最も初期の左右相称動物が 脳を持たず（代わりに頂端のような器官を持っていた）、あるいは祖先が以前存在していた脳構造の消失につながるような進化を遂げたことを示しているのかは、まだ明確には確立されていません。[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] これらの関係を利用すると、非常に異なる系統の脳領域の一部は相同であると 考えることができますが、具体的な対応関係は必ずしも明確ではありません（脊椎動物の中脳と後脳の境界を昆虫の脳にマッピングする場合など）。[ 21 ] [ 22 ]
左右相称動物の前脳は、おそらく2つの祖先的な神経系の融合体である。前述の頂端相同部分は、six3 やrx などの前後（頭尾）パターン形成遺伝子によって規定され、概日時計（脊椎動物では松果体と網膜）やホルモン分泌（脊椎動物ではメラトニンやバソトシンなど）といった感覚機能を担っている。もう一方の部分は、刺胞動物（クラゲ）の頂端系とは反対側に位置する運動に特化した神経系を規定する原口を 規定する軸パターン遺伝子に関連している。原始左右相称動物の祖先では、原口パターン形成遺伝子が横方向に移動して軸/内外側パターン形成システムとなり、神経索と、それが頂端神経系と接触することで腹側前脳のnk2 + およびsim + 領域（例えば、脊椎動物では前視床、視床、後結節）を形成した。これらのシステムは運動制御と感覚統合の機能を果たし、ドーパミン作動性ニューロンが顕著に見られる。この融合は非常に古く、今日の動物では、特に哺乳類ではnkx2が 脳の前部へとさらに拡大しているため、一部の細胞が両方のシステムのマーカーを発現している。[ 23 ] [ 24 ]
無脊椎動物 ショウジョウバエ（Drosophila このカテゴリーにはクマムシ 、節足動物 、軟体動物 、および多数の種類の蠕虫が含まれます。無脊椎動物の体の構造の多様性は、脳の構造の多様性と同等です。[ 25 ]
無脊椎動物のうち、特に複雑な脳を持つのは、節足動物（昆虫、甲殻類 、クモ類 など）と頭足動物 （タコ、イカ 、その他軟体動物）の2つのグループである。[ 26 ] 上神経節 と、視覚処理を行うための大きな視葉を 各眼の後ろに持つ。[ 26 ] [ 27 ]
実験研究に適した特性を持つため、脳が集中的に研究されてきた無脊椎動物種がいくつか存在する。
1986 年にC. elegans の完全な「配線図」（コネクトーム ）が作成され、[ 36 ] [ 37 ] ショウジョウバエの コネクトームが 達成され、2026 年現在、他の部位やより粗いコネクトームに加えて、1 つの完全な雌幼虫コネクトーム、1 つの完全な成体雄中枢神経系コネクトーム、および 1 つの完全な成体雌中枢神経系コネクトームが存在する。[ 38 ] [ 39 ]
脊椎動物 サメ の脳最初の脊椎動物は 5億年以上前のカンブリア 紀 に出現し、形態的には現代の無顎魚類 （ヌタウナギ やヤツメウナギ）に似ていた可能性がある。 [ 40 ] 顎のある脊椎動物 は4億4500万年前までに、四肢動物 は3億5000万年前までに 、羊膜類は 3億1000万年前までに、哺乳形類は 2億年前（概算）までに出現した。各脊椎動物の系統群 は同等の長い進化の歴史を持つが、現代の 魚類 、両生類 、爬虫類 、鳥類 、哺乳類 の脳は、進化の順序にほぼ沿った大きさや複雑さの勾配を示している。これらの脳はすべて同じ一連の基本的な解剖学的構造を含んでいるが、ヌタウナギでは多くが痕跡的であるのに対し、哺乳類では最前部（前脳 、特に終脳 ）が大きく発達し拡大している。[ 41 ]
脳は一般的に質量 で比較されます。脳の大きさ 、体の大きさ、その他の変数の関係は 、幅広い脊椎動物種で研究されてきました。経験則 として、脳の大きさは体の大きさとともに増加しますが、単純な線形比例ではありません。一般的に、体の大きさに対する割合として測定すると、小型の動物ほど脳が比例して大きくなる傾向があります。哺乳類の場合、脳の体積と体質量の関係は、基本的に指数が約0.75のべき乗則 に従います。[ 42 ] この 霊長類の 脳は、この式が予測するよりも5～10倍大きいです。絶えず変化する 捕食者回避適応 に対してさまざまな狩猟戦略 を実行しなければならない捕食者は 、獲物よりも体の大きさに対して脳が大きい傾向があります。[ 43 ]
脊椎動物の 胚脳の主な区分（左）は、後に成体の脳の構造（右）へと分化する。すべての脊椎動物の脳は共通の基本的な形態を共有しており、それは胚発生 の初期段階で最も明確に現れます。最も初期の形態では、脳は神経管 の前端にある3つの小胞状の膨らみ として現れます。これらの膨らみは最終的にそれぞれ前脳 （前脳 ）、中脳 （中脳 ）、後脳（菱脳 ）になります。脳の発達の最も初期の段階では、3つの領域はほぼ同じ大きさです。魚類や両生類などの多くの水生 /半水生 脊椎動物では、3つの部分は成体 でもほぼ同じ大きさのままですが、哺乳類などの陸生 四足動物 では、前脳は他の部分よりもはるかに大きくなり、後脳は小脳 として知られる大きな背側 突起を発達させ、その結果中脳は非常に小さくなります。[ 8 ]
脊椎動物の脳は非常に柔らかい組織でできています。[ 8 ] 頭蓋骨 と脳を隔てる髄膜 と呼ばれる結合組織 膜のシステムに囲まれています。 脳動脈は 髄膜の外側の2層、硬膜 とクモ膜を貫通して クモ膜下腔 に入り、髄膜 の最内層である軟膜に穿孔する細動脈 を介して脳実質に血液 を供給します 。脳血管壁の内皮細胞は 互いにしっかりと結合して血液脳関門を形成し、多くの 毒素 や病原体 の通過を遮断します[ 44 ] 抗体 や一部の薬剤も遮断するため、脳疾患の治療において特別な課題が生じます）。[ 45 ] 浸透 圧制限の結果、脳内の代謝物は 、体の他の部分のように細静脈 を介してではなく、主にグリンパティックシステム 内の脳脊髄液 のバルクフローによって除去されます。
神経解剖学者は 通常、脊椎動物の脳を 6 つの主要な下位領域に分けます。終脳 (大脳半球 )、間脳 (視床 と視床下部 )、中脳 (中脳)、小脳 、橋 、延髄 で、中脳、橋、延髄はまとめて脳幹 と呼ばれることがよくあります。これらの領域はそれぞれ複雑な内部構造を持っています。大脳皮質 や小脳皮質などの一部の部分は、利用可能な頭蓋内空間 内で表面積を 最大化するために、複雑な回 と溝 に折り畳まれています。視床や視床下部などの他の部分は、「神経節」として知られる多数の小さな核の集まりで構成されています。脊椎動物の脳内には、神経構造、化学、接続性の微妙な違いに基づいて、何千もの識別可能な領域を特定できます。[ 8 ]
脊椎動物の脳の主要な解剖学的領域を、サメとヒトについて示した図。同じ部位が存在するが、大きさや形状は大きく異なる。 すべての脊椎動物の脳には同じ基本構成要素が存在するが、脊椎動物の進化のいくつかの系統では、特に前脳領域において脳の形状に大きな歪みが生じている。サメの脳は基本構成要素をそのまま示しているが、硬骨魚 類（現存する魚種の大部分）では、前脳が靴下を裏返したように「反転」している。鳥類でも前脳の構造に大きな変化が見られる。[ 46 ] [ 47 ]
以下に、脊椎動物の脳における最も重要な構成要素の一部と、現在理解されているそれぞれの機能の簡単な説明を示します。
延髄は 脊髄とともに、嘔吐、心拍数、消化過程など、さまざまな感覚機能や不随意運動機能に関与する多数の小さな核を含んでいます。[ 8 ] 橋は 脳幹の延髄の真上に位置しています。橋には、睡眠、呼吸、嚥下、膀胱機能、平衡感覚、眼球運動、顔の表情、姿勢など、多くの場合随意的な単純な動作を制御する神経核が含まれています。[ 48 ] 視床下部は 前脳の基底部にある小さな領域で、その複雑さと重要性は大きさからは想像もつかないほどです。視床下部は多数の小さな核から構成されており、それぞれが独自の接続と神経化学的性質を持っています。視床下部は、睡眠と覚醒のサイクル、食事と飲水、一部のホルモンの放出など、その他の不随意または部分的に随意的な活動にも関与しています。[ 49 ] 視床は 多様な機能を持つ核の集合体であり、一部は脳半球との間で情報を伝達する役割を担い、その他は動機付けに関与している。視床下核（不確帯 ）には、摂食、飲水、排便、交尾などのいくつかのタイプの「消費」行動のための行動生成システムが含まれているようである。[ 50 ] 小脳は 、運動関連であろうと思考関連であろうと、他の脳システムの出力を調節して、それらを確実かつ正確にします。小脳を取り除いても、動物が特定の行動をとれなくなるわけではありませんが、行動がためらいがちで不器用になります。この正確さは生まれつき備わっているものではなく、試行錯誤によって学習されます。自転車に乗るときに学習される筋肉の協調は、小脳内で主に起こる可能性のある神経可塑性の一例です。 [ 8 ] [ 51 ] 視蓋は、空間内の特定の点に向かって動作を指示することを可能にし、最も一般的には視覚入力に反応します。哺乳類では、通常 上丘 と呼ばれ、最もよく研究されている機能は眼球運動の指示です。また、到達動作やその他の物体指向動作も指示します。強い視覚入力だけでなく、フクロウの聴覚入力やヘビの温度感受性ピット器官からの入力など、動作の指示に役立つ他の感覚からの入力も受け取ります。 ヤツメウナギ などの一部の原始的な魚類では、この領域は脳の最大の部位です。[ 52 ] パリウムは 前脳の表面にある灰白質の層で、脳という器官の中で最も複雑で、最も新しい進化の産物です。[ 53 ] 爬虫類や哺乳類では、大脳皮質 と呼ばれています。嗅覚 や空間記憶 など、複数の機能がパリウムに関わっています。哺乳類では、パリウムが脳を支配するほど大きくなり、他の多くの脳領域の機能を担うようになります。多くの哺乳類では、大脳皮質は、脳回と呼ばれる折り畳まれた膨らみで構成されており、脳溝と呼ば れる 深い溝や裂け目を形成しています。折り畳みによって皮質の表面積が増加し、その結果、灰白質の量と、保存および処理できる情報の量が増加します。[ 54 ] 海馬は 厳密に言えば哺乳類にのみ存在する。しかし、海馬の由来となる内側皮質は、すべての脊椎動物に対応する構造を持つ。この脳の部位は、魚類、鳥類、爬虫類、哺乳類において、空間記憶やナビゲーションといった複雑な事象に関与しているという証拠がある。[ 55 ] 基底核 は前脳にある相互接続された構造群です。基底核の主な機能は行動選択 であると考えられています。基底核は運動行動を生成できる脳のすべての部分に抑制信号を送り、適切な状況下では抑制を解除して、行動生成システムが行動を実行できるようにします。報酬と罰は、基底核内の接続を変化させることによって、最も重要な神経効果を発揮します。[ 56 ] 嗅球は 、嗅覚感覚信号を処理し、その出力を大脳皮質の嗅覚部に送る特殊な構造です。多くの脊椎動物では脳の主要な構成要素ですが、ヒトや他の霊長類（嗅覚よりも視覚によって得られる情報が優勢な感覚を持つ）では大幅に縮小しています。[ 57 ]
爬虫類 トカゲの脳（AとC）と七面鳥の脳（BとD）の解剖学的比較。略語：Olf、嗅葉；Hmp、大脳半球；Pn、松果体；Mb、中脳の視葉；Cb、小脳；MO、延髄；ii、視神経；ivとvi、眼筋の神経；Py、下垂体。 .、小脳；PT.、下垂体；PN.、松果体；C. STR.、線条体；GHR、右手綱核。I.、嗅神経；II.、視神経。 現代の爬虫類 と哺乳類は 、約3億2000万年前に共通の祖先から分岐しました。[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] 四肢のない動物 から四肢を持つ滑空動物、 装甲 を持つカメ類まで、外部形態の面でも分岐しており、多様な環境への適応放散を反映しています。[ 61 ] [ 62 ]
形態学的差異は神経系の表現型 に反映されており、例えば、ヘビには四肢の動きを制御する四肢の筋肉を支配する外側運動柱ニューロンが存在しない、カメには体幹の筋肉を支配する運動ニューロンが存在しない、ヘビには赤外線検出を担うピット器官への三叉神経からの神経支配が存在する、などが挙げられる。 [ 61 ] [ 63 ] [ 63 ]
しかし、最近の解剖学的、分子生物学的、発生学的 研究によって明らかになったいくつかの特徴が、それらの脳には共通している。[ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] 保存された 転写因子 とシグナル伝達センター によって制御される胚発生中に最も高いレベルの類似性を共有している。 [ 64 ] [ 61 ] [ 67 ] [ 65 ] [ 64 ] [ 65 ]
解剖学的には、爬虫類の脳は哺乳類の脳よりも区分が少ないが、脊髄や脳神経の組織化、精巧な脳の組織化パターンなど、多くの保存された側面を持っている。[ 68 ] [ 68 ] 爬虫類 と哺乳類の 他に、精巧な脳を持つ脊椎動物には、ヌタウナギ 、ガレオモルフ類のサメ 、エイ 、イトマキエイ 、硬骨魚類 、鳥類など がある。[ 68 ]
後脳は、歩行、水泳、飛行などを含むがこれらに限定されない感覚および運動入力と出力を調整および統合します。脊髄、中脳、前脳を相互接続する入力および出力軸索を含み、外部および内部環境からの情報を伝達します。[ 68 ] [ 68 ] 概日リズム 、嗅覚入力、自律神経系 に対する眼球運動と身体運動の調節に関係しています。終脳は、運動の制御、入力の統合と出力の伝達を担う神経伝達物質と神経調節物質の存在、感覚系、認知機能に関係しています。[ 68 ]
鳥 エミュー 、キーウィ 、メンフクロウ 、ハト の脳。視覚処理領域にラベルが付けられている。鳥類の脳は、鳥類の 神経系 の中心器官です。鳥類は大きく複雑な脳を持ち、環境から受け取った情報を処理 、統合、調整し、 体の他の部分 とどのように反応するかを決定します 。すべての 脊索動物 と同様に、鳥類の脳は頭蓋骨 の中に収まっています。
鳥の脳はいくつかの部分に分かれており、それぞれ異なる機能を持っています。大脳 または終脳は2つの半球 に分かれており、より高次の機能を制御しています。終脳は大きな皮質 によって支配されており、これは哺乳類の 脳皮質に相当し、鳥の 認知機能 を担っています。皮質はいくつかの主要な構造から構成されています。鳥にのみ見られる皮質の背側膨隆である大皮質、新皮質、中皮質、および古皮質です。鳥の終脳は核構造を持ち、ニューロンは3次元的に配置されたクラスターに分布しており、白質 と灰白質 の大きな分離はありませんが、層状および柱状の接続が存在します。皮質の構造は知覚 、学習 、および認知 に関連しています。皮質の下には、皮質下層の2つの構成要素である線条体 と淡蒼球 があります。下皮質は終脳の様々な部分をつなぎ、多くの重要な行動において主要な役割を果たしている。終脳の後部には視床 、中脳 、小脳 がある。後脳は 脳の残りの部分を脊髄とつないでいる。
鳥類の脳の大きさや構造は、飛行 や発声 といった鳥類の顕著な行動を可能にしています。専用の構造と神経経路によって、ほとんどの鳥類で発達している聴覚 と視覚 、そして一般的に発達が弱い嗅覚 と 触覚が統合されています。鳥類に広く見られる社会行動は 、脳の構造と機能に依存しています。鳥類の中には、鳥類の脳の独特な構造と生理機能によって、高い認知能力を示すものもいます。
哺乳類 哺乳類と他の脊椎動物の脳の最も明白な違いは、その大きさである。平均的に、哺乳類の脳は、同じ体格の鳥の脳の約2倍、同じ体格の爬虫類の脳の10倍の大きさである。[ 69 ]
しかし、大きさだけが違いではありません。形状にも大きな違いがあります。哺乳類の脳の後部と中脳は一般的に他の脊椎動物のものと似ていますが、前脳には劇的な違いが現れ、大きく拡大し、構造も変化しています。[ 70 ] 大脳の表面は、 パリウム と呼ばれる比較的単純な3層構造で覆われています。哺乳類では、パリウムは新皮質 または等皮質 と呼ばれる複雑な6層構造に進化します。[ 71 ] 海馬や扁桃体 を含む新皮質の端にあるいくつかの領域も、他の脊椎動物よりも哺乳類ではるかに広範囲に発達しています。[ 70 ]
大脳皮質の発達に伴い、他の脳領域にも変化が生じる。ほとんどの脊椎動物において行動の視覚制御に重要な役割を果たす上丘は 、哺乳類では小さくなり、その機能の多くは大脳皮質の視覚領域に引き継がれる。[ 69 ] 新小脳）があり、これは他の脊椎動物には存在しない。 [ 72 ]
胎盤 には、脳梁 と呼ばれる大脳半球をつなぐ太い神経束が存在する。
霊長類 ヒト や他の霊長類 の脳は、他の哺乳類の脳と同じ構造を持っていますが、一般的に体の大きさに比べて大きくなっています。[ 76 ] 化指数 （EQ）は、種間で脳の大きさを比較するために使用されます。これは、脳と体の関係の非線形性を考慮に入れています。[ 73 ] [ 74 ]
霊長類の脳の拡大の大部分は、大脳皮質、特に前頭前野と 視覚 に関わる皮質の領域の大幅な拡大によるものです。[ 77 ] [ 78 ] 計画 、ワーキングメモリ 、動機付け 、注意 、実行制御 などの機能を担っています。霊長類では他の種よりも脳のかなり大きな割合を占めており、特に人間の脳では大きな割合を占めています。[ 79 ]
発達 発生6週目のヒト胚の脳 脳は、複雑に調整された一連の段階を経て発達します。[ 80 ] 幹細胞 を含む特別な領域で生成され、その後組織内を移動して最終的な位置に到達します。ニューロンが所定の位置に到達すると、軸索が芽を出し、脳内を移動しながら枝分かれし、伸長して、先端が標的に到達してシナプス結合を形成します。神経系の多くの部分では、初期段階でニューロンとシナプスが過剰に生成され、その後不要なものが刈り込まれます。[ 80 ]
脊椎動物の場合、神経発達の初期段階はすべての種で類似している。[ 80 ] 外胚葉の狭い帯が 神経板 、つまり神経系の前駆細胞になるように誘導される。神経板は内側に折り畳まれて 神経溝 を形成し、次に溝に沿って並ぶ唇が融合して神経管を囲む。神経管は 、中央に液体で満たされた脳室を持つ中空の細胞の索である。前端では、脳室と索が膨らんで、前脳 、中脳 、菱脳 の前駆細胞である3つの小胞を形成する。次の段階では、前脳は終脳 （大脳皮質、基底核、および関連構造を含む）と間脳 （視床と視床下部を含む）と呼ばれる2つの小胞に分裂します。ほぼ同時に、後脳は中脳 （小脳と橋を含む）と延髄（ 延髄を 含む）に分裂します。これらの各領域には、ニューロンとグリア細胞が生成される増殖帯があり、生成された細胞は、時には長距離を移動して最終的な位置に移動します。[ 80 ]
ニューロンが所定の位置に到達すると、樹状突起と軸索を周囲の領域に伸ばします。軸索は、細胞体から遠くまで伸び、特定の標的に到達する必要があるため、特に複雑な方法で成長します。成長中の軸索の先端は、化学受容体が散在する成長円錐 と呼ばれる原形質の塊で構成されています。これらの受容体は局所環境を感知し、成長円錐がさまざまな細胞要素に引き寄せられたり反発されたりして、経路上の各点で特定の方向に引っ張られるようにします。この経路探索プロセスの結果、成長円錐は目的地の領域に到達するまで脳内を移動し、そこで他の化学的シグナルによってシナプスの生成を開始します。脳全体を考えると、何千もの遺伝子が 軸索の経路探索に影響を与える産物を生成します。[ 80 ]
最終的に出現するシナプスネットワークは、遺伝子によって部分的にしか決定されません。脳の多くの部分では、軸索は最初は「過剰に成長」し、その後、神経活動に依存するメカニズムによって「刈り込まれます」。[ 80 ] 例えば、眼から中脳への投射では、成人の構造には、網膜 表面の各点を中脳層の対応する点に接続する非常に正確なマッピングが含まれています。発達の初期段階では、網膜からの各軸索は化学的シグナルによって中脳の適切な近辺に誘導されますが、その後、非常に豊富に分岐し、中脳の広範囲のニューロンと最初に接触します。網膜は、出生前に、ランダムな点で自発的に発生し、網膜層全体にゆっくりと伝播する活動の波を生成する特別なメカニズムを備えています。これらの波は、隣接するニューロンを同時に活性化させるため有用です。つまり、それらはニューロンの空間配置に関する情報を含む神経活動パターンを生成する。この情報は中脳で、軸索の活動に続いて標的細胞の活動がない場合にシナプスを弱め、最終的には消失させるメカニズムによって利用される。この洗練されたプロセスの結果として、マップは徐々に調整され、より精緻になり、最終的に正確な成体の形になる。[ 81 ]
他の脳領域でも同様のことが起こります。遺伝的に決定された化学的ガイダンスの結果として初期のシナプスマトリックスが生成されますが、その後、内部ダイナミクスと外部感覚入力によって部分的に駆動される活動依存メカニズムによって徐々に洗練されます。網膜-中脳系の場合のように、活動パターンは発達中の脳でのみ機能し、明らかに発達を誘導するためだけに存在するメカニズムに依存します。[ 81 ]
ヒトや他の多くの哺乳類では、新しいニューロンは主に出生前に作られ、乳児の脳には成人の脳よりもはるかに多くのニューロンが含まれています。[ 80 ] 神経新生 がよく確立されている2つの領域は、嗅覚に関与する嗅球と、新しいニューロンが新たに獲得した記憶の保存に役割を果たしているという証拠がある海馬の歯状回 です。ただし、これらの例外を除いて、幼児期に存在するニューロンのセットは生涯にわたって存在するセットです。グリア細胞は異なります。体内のほとんどの種類の細胞と同様に、グリア細胞は生涯を通じて生成されます。[ 82 ]
精神 、人格、知能といった特性が遺伝によるものか、それとも養育によるもの かについては、長らく議論が続いてきた。[ 83 ] [ 84 ] 豊かな環境 で育った動物は、刺激が制限された動物と比較して、シナプス結合の密度が高いことを示す厚い大脳皮質を示す。[ 85 ]
生理 脳の機能は、ニューロンが電気化学信号を他の細胞に伝達する能力と、他の細胞から受け取った電気化学信号に適切に応答する能力に依存している。ニューロンの電気的特性 は、さまざまな生化学的および代謝的プロセスによって制御されており、最も顕著なのはシナプスで起こる神経伝達物質と受容体の相互作用である。[ 8 ]
電気活動 てんかん発作 中のヒト患者の脳電気活動を記録したものニューロンが信号伝達に用いる電気化学的プロセスの副産物として、脳組織は活動時に電場を生成します。多数のニューロンが同期した活動を示すと、それらが生成する電場は、脳波計 （EEG）[ 92 ] 脳磁図 （MEG）を用いて頭蓋骨の外側から検出できるほど大きくなることがあります。EEG記録と、ラットなどの動物の脳内に埋め込まれた電極から得られた記録は、生きた動物の脳は睡眠中であっても常に活動していることを示しています。[ 93 ] デルタ波、動物が覚醒しているが注意散漫なときに速い アルファ波、動物がタスクに積極的に取り組んでいるときに ベータ波 やガンマ波 と呼ばれる混沌とした不規則な活動を示す傾向があります。てんかん発作 中は、脳の抑制制御機構が機能しなくなり、電気活動が病的なレベルまで上昇し、健康な脳では見られない大きな波やスパイクのパターンを示す脳波記録が生成されます。これらの集団レベルのパターンを個々のニューロンの計算機能に関連付けることは、現在の神経生理学 研究の主要な焦点となっています。[ 93 ]
関数 ジェームズ・S・アルバス が提唱した小脳の神経回路モデル感覚器官からの情報は脳に集められます。そこで、生物がどのような行動をとるべきかを決定するために使用されます。脳は生データを処理して 、環境の構造に関する情報を抽出します。次に、処理された情報を動物の現在のニーズに関する情報や過去の状況の記憶と組み合わせます。最後に、その結果に基づいて運動反応パターンを生成します。これらの信号処理タスクには、さまざまな機能サブシステム間の複雑な相互作用が必要です。[ 104 ]
脳の機能は、動物の行動を一元的に制御することです。中枢神経系の脳は、筋肉群を複雑なパターンで同時に活性化することを可能にし、また、身体のある部分に作用する刺激が他の部分に反応を引き起こすことを可能にし、身体の異なる部分が互いに矛盾する目的で行動することを防ぐことができます。[ 104 ]
モーター制御 運動系は 、身体の動き 、つまり筋肉の活性化に関与する脳の領域です。中脳の核によって制御される眼を制御する筋肉を除いて、身体のすべての随意筋は、脊髄と後脳の運動ニューロンによって直接神経支配されています。 [ 8 ] 反射 反応を実行し、歩行 や水泳 などの律動的な動きのパターン発生器 を含んでいます。脳からの下降接続により、より高度な制御が可能になります。[ 8 ]
脳には、脊髄に直接投射する複数の運動野があります。最も低いレベルには、延髄と橋にある運動野があり、歩行、呼吸 、嚥下 などの定型的な運動を制御します。より高いレベルには、中脳にある赤核 などの領域があり、腕と脚の運動の協調を担っています。さらに高いレベルには、前頭葉の後縁にある帯状の組織である一次運動野 があります。一次運動野は、皮質下運動野に投射するだけでなく、錐体路を介して脊髄に直接大量の投射も送ります。この直接的な皮質脊髄路 投射により、運動の細かい部分を精密に随意制御することが可能になります。その他の運動関連の脳領域は、一次運動野に投射することで二次的な効果を発揮します。最も重要な二次領域には、前運動野 、補足運動野 、基底核 、小脳 などがあります。[ 8 ] 平滑筋 の動きを制御する自律神経系を制御する広範な回路が含まれています。 [ 8 ]
寝る 多くの動物は、1日の周期で睡眠と覚醒を交互に繰り返します。覚醒と注意力は、脳領域のネットワークによってより細かい時間スケールで調節されます。[ 8 ] 視交叉上核（SCN）です。これは、両眼からの 視神経が 交差する点の真上に位置する視床下部の小さな部分です。SCNには、体の中心的な生物時計が含まれています。そこのニューロンは、約24時間の周期で活動レベルが上昇したり下降したりする概日リズム を示します。これらの活動の変動は、一連の「時計遺伝子」の発現のリズミカルな変化によって引き起こされます。SCNは、脳から切り離されて温かい栄養溶液の入った皿に置かれても時間を刻み続けますが、通常は網膜視床下部路 （RHT）を介して視神経から入力を受け取り、毎日の明暗サイクルによって時計を調整します。[ 111 ]
SCNは、睡眠覚醒サイクルの実行に関与する視床下部、脳幹、中脳の領域に投射します。このシステムの重要な構成要素は網様体 であり、これは下部脳の中心部に散在するニューロン群の集まりです。網様体のニューロンは視床に信号を送り、視床は活動レベルを制御する信号を皮質のあらゆる部分に送ります。網様体が損傷すると、永続的な昏睡状態を引き起こす可能性があります。[ 8 ]
睡眠中は脳活動に大きな変化が生じます。[ 8 ] [ 112 ] レム睡眠 夢を見る ）とノンレム 徐波睡眠 とも呼ばれる）では、大脳皮質の活動は大きな同期した波の形をとりますが、覚醒状態ではノイズが多く、非同期です。神経伝達物質であるノルアドレナリン とセロトニン のレベルは徐波睡眠中に低下し、レム睡眠中はほぼゼロになります。アセチルコリン のレベルは逆のパターンを示します。[ 8 ]
ホメオスタシス 人間の頭部の断面図。視床下部の位置を示している。 あらゆる動物にとって、生存には、体温、水分量、血中の塩分濃度、血糖値、血中酸素濃度など、さまざまな身体状態のパラメーターを限られた変動範囲内に維持することが必要です。[ 113 ] クロード・ベルナールが 「内部環境」と呼んだもの）を調節する能力は、 ホメオスタシス （ギリシャ語 で「静止」を意味する）として知られています。 [ 114 ] 負のフィードバック です。パラメーターが設定値から逸脱すると、センサーがエラー信号を生成し、パラメーターが最適値に戻るように反応を引き起こします。[ 113 ] （この原理は、例えばサーモスタット を用いた温度制御など、工学分野で広く利用されています。）
脊椎動物において、脳の中で最も大きな役割を果たすのは視床下部 である。視床下部は前脳の基底部にある小さな領域で、その大きさは複雑さや機能の重要性を反映していない。[ 113 ] 体 にも送られる。下垂体はホルモンを血流中に分泌し、ホルモンは全身を循環して細胞活動の変化を引き起こします。[ 115 ]
モチベーション ヒトの脳の2つの断面に示された基底核の構成要素。青：尾状核 と被殻 。緑：淡蒼球 。赤：視床下核 。黒：黒質 。 個々の動物は、食物、水、住処、配偶者を求めるなど、生存を促進する行動を示す必要があります。[ 116 ] 報酬メカニズム が活性化され、脳内で構造的変化が誘発され、同様の状況が発生するたびに同じ行動が繰り返されます。逆に、行動の後に好ましくない結果が生じると、脳の罰メカニズムが活性化され、構造的変化が誘発され、将来同様の状況が発生すると行動が抑制されます。[ 117 ]
これまでに研究されたほとんどの生物は報酬・罰メカニズムを利用しています。たとえば、線虫や昆虫は食物源を探したり危険を回避したりするために行動を変えることができます。[ 118 ] [ 56 ] [ 119 ]
学習と記憶 ほとんどすべての動物は、最も原始的な種類の線虫でさえ、経験の結果として行動を変化させることができる。行動は脳の活動によって駆動されるため、行動の変化は脳内の変化に何らかの形で対応しなければならない。19 世紀後半にはすでに、サンティアゴ・ラモン・イ・カハル などの理論家が、学習と記憶はニューロン間のシナプス結合の変化として表現されるというのが最ももっともらしい説明であると主張していた。[ 120 ] シナプス可塑性 仮説を支持する実験的証拠は不足していた。1971 年に、ティム・ブリス とテルジェ・ロモは、現在 長期増強 と呼ばれる現象に関する論文を発表した。この論文は、少なくとも数日間持続する活動誘発性のシナプス変化の明確な証拠を示した。[ 121 ] [ 122 ] BDNF ）と身体活動は 、このプロセスにおいて有益な役割を果たしているようです。[ 123 ]
神経科学者たちは現在、脳がそれぞれ異なる方法で実行する、いくつかの種類の学習と記憶を区別している。
ワーキングメモリ 細胞集合体の形成によって媒介されると考えられている。細胞集合 体とは、互いに絶えず刺激し合うことで活動を維持する活性化されたニューロンのグループである。 [ 124 ] エピソード記憶と 、健忘症 、つまり新しい長期的なエピソード記憶を形成できない状態を示すことがあります。 [ 125 ] 意味記憶と [ 126 ] 道具的学習 [ 127 ] 運動学習 運動前野 、基底核、そして特に小脳など、多くの脳領域が関与しており、小脳は運動パラメータの微調整のための大きな記憶バンクとして機能する。 [ 128 ]
研究 ヒューマン・ブレイン・プロジェクトは 、2013年に開始された大規模な科学研究プロジェクトであり、人間の脳全体をシミュレートすることを目的としている。 神経科学の分野は、脳とその他の神経系を理解しようとするあらゆるアプローチを包含しています。[ 8 ] 心理学は 心と行動を理解しようとし、神経学は 神経系の病気を診断し治療する医学分野です。脳はまた、精神障害 を研究、予防、治療する医学分野である精神医学 で研究される最も重要な器官でもあります。[ 129 ] 認知科学は、神経科学と心理学を、 コンピュータ科学 （人工知能 や類似の分野）や哲学 など、脳に関係する他の分野と統合しようとしています。[ 130 ]
脳を研究する最も古い方法は解剖学的 研究であり、20世紀半ばまでは、神経科学の進歩の多くは、より優れた細胞染色法とより優れた顕微鏡の開発によるものでした。神経解剖学者は、脳の大規模な構造だけでなく、ニューロンとその構成要素、特にシナプスの微細構造も研究します。彼らは、神経構造、化学、および接続性を明らかにする多数の染色法など、さまざまなツールを使用します。近年、免疫染色 技術の開発により、特定の遺伝子セットを発現するニューロンを調査することが可能になりました。また、機能的神経解剖学では、 医用画像 技術を使用して、人間の脳構造の変動と認知や行動の差異との相関関係を調べます。[ 131 ]
神経生理学者は脳の化学的、薬理学的、電気的特性を研究します。主なツールは薬物と記録装置です。実験的に開発された何千もの薬物が神経系に影響を与え、その一部は非常に特異的な方法で作用します。脳活動の記録は、EEG 研究のように頭皮に接着した電極、または個々のニューロンによって生成された活動電位を検出できる細胞外記録のために動物の脳内に埋め込んだ電極を使用して行うことができます。 [ 132 ] てんかん発作 の原因となる脳領域を特定するために電極を埋め込む医学的必要性がある場合、難治性てんかん のヒト患者の脳活動を研究するために時折使用されてきました。[ 133 ] fMRI などの機能的画像 技術も脳活動を研究するために使用されます。これらの技術は、意識のある被験者が長時間静止している必要があるため、主に人間を対象に使用されてきましたが、非侵襲的であるという大きな利点があります。[ 134 ]
サルの脳活動を利用してロボットアームを制御する実験の設計[ 135 ] 脳機能に関する別のアプローチは、特定の脳領域の損傷 の結果を調べることです。脳は頭蓋骨と髄膜によって保護され、 脳脊髄液 に囲まれ、血液脳関門によって血流から隔離されていますが、その繊細な性質から、多くの病気やいくつかの種類の損傷を受けやすいのです。人間の場合、脳卒中やその他の種類の脳損傷の影響は、脳機能に関する重要な情報源となっています。しかし、損傷の性質を実験的に制御する能力がないため、この情報は解釈が難しい場合が多いのです。動物実験、特にラットを用いた実験では、電極や局所的に注入された化学物質を使用して、損傷の正確なパターンを作り出し、その後、行動への影響を調べることが可能です。[ 136 ]
計算神経科学は 、2つのアプローチを包含しています。1つ目は、コンピュータを使用して脳を研究すること、2つ目は、脳がどのように計算を実行するかを研究することです。一方では、ニューロン群の電気化学的活動を記述する方程式系を利用して、ニューロン群の動作をシミュレートするコンピュータプログラムを作成することが可能です。このようなシミュレーションは、生物学的に現実的なニューラルネットワーク として知られています。他方では、ニューロンの特性の一部を持ちながら、その生物学的複雑さの多くを抽象化した単純化された「ユニット」の動作をシミュレートまたは 数学的に分析することによって、神経計算のアルゴリズムを研究することが可能です。脳の計算機能は、コンピュータ科学者と神経科学者の両方によって研究されています。[ 137 ]
計算神経遺伝学的モデリング とは、遺伝子および遺伝子間の動的な相互作用に関して脳機能をモデル化するための動的な神経モデルの研究および開発に関わるものである。
近年、脳の研究に遺伝子およびゲノム技術の応用が増加しており[ 138 ] 、神経可塑性 における神経栄養因子 と身体活動の役割に焦点が当てられている[ 123 ] Cre-Lox組換え を使用すると、特定の時間に脳の特定の部分の遺伝子を活性化または不活性化することができる[ 138 ] 。
近年では、シングルセルシーケンス技術も急速に進歩しており、脳の細胞の不均一性を利用して、疾患や生物学における異なる細胞型の役割（およびゲノム変異が個々の細胞型にどのように影響するか）をよりよく理解する手段として利用されています。2024年、研究者らは388人のヒト前頭前皮質から得られた約300万個の核の大規模な統合データセットを研究しました。[ 139 ]
歴史 これまでに発見された最古の脳は、アルメニアの アレニ1洞窟群 で発見された。推定5000年以上前の脳は、12歳から14歳の少女の頭蓋骨から見つかった。脳は萎縮していたものの、洞窟内の気候のおかげで良好な状態で保存されていた。[ 140 ]
初期の哲学者たちは、魂の座が脳にあるのか心臓にあるのかで意見が分かれていた。アリストテレスは 心臓を支持し、脳の機能は単に血液を冷やすことだと考えていた。紀元前5世紀のギリシャの医師クロトンのアルクマイオンは 、心臓ではなく脳こそが精神の座であると初めて主張した人物であり、この立場は現在、頭中心説 と呼ばれている。物質の原子論の提唱者であるデモクリトスは 、知性は頭に、感情は心臓に、欲望は肝臓の近くにあるという、魂の三位一体説を唱えた。[ 141 ] ヒポクラテス全集 に収められている医学論文『聖なる病について』
人は、喜び、楽しみ、笑い、遊び、そして悲しみ、苦悩、落胆、嘆きといった感情はすべて脳から生じることを知るべきである。……そして、同じ脳によって、私たちは狂気に陥り、錯乱状態に陥り、恐怖や不安に襲われ、昼夜を問わず、夢や不適切な彷徨、不適切な心配事、現状への無知、怠惰、そして未熟さに苦しむことになる。これらすべては、脳が健康でないときに生じるのである。……
アンドレアス・ヴェサリウスの 『ファブリカ』 （1543年出版）には、 視交叉 、小脳、嗅球 などを含む人間の脳の基底部が描かれている。ローマの医師ガレノス も脳の重要性を主張し、脳がどのように機能するかについてかなり深く理論化しました。ガレノスは医学の幅広い知識を持っていたため、魂の特定の部分を体の特定の場所に割り当てた最初の科学者であり哲学者であり、ストア派の心臓中心主義 に対する頭中心主義仮説 の実験的擁護者でした。ガレノスは脳、神経、筋肉の間の解剖学的関係をたどり、体内のすべての筋肉が分岐した神経ネットワークを介して脳に接続されていることを実証しました。彼は、神経がプネウマタ・プシュキコン と呼ばれる神秘的な物質を運ぶことによって機械的に筋肉を活性化すると仮定しました。これは通常「動物の精霊」と訳されます。[ 141 ] ルネ・デカルト とその後の人々の理論的考察と結びついたルネサンスまで、それ以上の進歩はありませんでした。デカルトはガレノスと同様に、神経系を水力学的観点から考えていた。彼は、最も高度な認知機能は非物質的な「思惟する実体」 によって行われるが、人間の行動の大部分と動物のすべての行動は機械論的に説明できると信じていた。[ 141 ]
しかし、神経機能の現代的な理解への最初の真の進歩は、死んだカエルの露出した神経に静電気ショックを与えると脚が収縮することを発見したルイージ・ガルヴァーニ （1737～1798）の研究からもたらされました。それ以来、理解における主要な進歩は、新しい調査技術の開発から多かれ少なかれ直接的に派生してきました。20世紀初頭までは、最も重要な進歩は細胞を染色する 新しい方法から得られました。[ 143 ] 特に重要だったのはゴルジ染色法 の発明で、これは（正しく使用すれば）ニューロンのごく一部しか染色しませんが、細胞体、樹状突起、軸索を含むニューロン全体を染色します。このような染色法がなければ、顕微鏡下の脳組織は、構造を特定することが不可能な原形質繊維の絡まりとして見えます。カミッロ・ゴルジ 、そして特にスペインの神経解剖学者サンティアゴ・ラモン・イ・カハル の手によって、この新しい染色法は、それぞれ独自の樹状突起構造と接続パターンを持つ数百種類の異なるニューロンを明らかにした。[ 144 ]
サンティアゴ・ラモン・イ・カハル による、ハトの小脳から採取した2種類のゴルジ染色された神経細胞の図。20世紀前半、電子工学の進歩により神経細胞の電気的特性の研究が可能になり、アラン・ホジキン 、アンドリュー・ハクスリー らによる活動電位の生物物理学の研究、そしてバーナード・カッツ らによるシナプスの電気化学の研究へと発展した。[ 145 ] チャールズ・シェリントンは 睡眠から覚醒する脳の働きを視覚化した。
これまでほとんど光が瞬いたり動いたりしていなかった、その塊の最上部の巨大なシートは、今やリズミカルに点滅する点のきらめくフィールドとなり、火花の列があちこちを駆け巡る。脳が目覚め、それとともに精神が戻ってくる。まるで天の川が宇宙の舞踏に興じているかのようだ。たちまち、頭部の塊は魔法の織機となり、無数のきらめくシャトルが溶けゆく模様を織り上げる。それは常に意味のある模様だが、決して永続するものではなく、サブパターンの移り変わる調和なのだ。
1940年代の電子計算機の発明と数学的情報理論 の発展により、脳は情報処理システムとして理解できる可能性があるという認識が生まれました。この概念はサイバネティクスの分野の基礎を形成し、最終的には現在 計算神経科学 として知られる分野を生み出しました。[ 147 ] サイバネティクスの初期の試みは、ジョン・フォン・ノイマン の1958年の著書『コンピュータと脳 [ 148 ] [ 147 ]
最も影響力のある初期の貢献の 1 つは、1959 年の論文「カエルの目がカエルの脳に伝えるもの」でした。この論文では、カエルの 網膜 と視蓋の ニューロンの視覚応答を調べ、カエルの視蓋にある一部のニューロンは、基本的な応答を組み合わせることで「虫の知覚者」として機能するように配線されているという結論に達しました。[ 149 ] デイビッド・ヒューベル とトルステン・ヴィーゼルは、 サルの一次視覚野に、鋭いエッジが視野内の特定の点を横切るときに活動する細胞を発見しました。この発見により、彼らはノーベル賞を受賞しました。[ 150 ] 両眼視差 、色、動き、形状の側面を検出する細胞が見つかり、一次視覚野から遠ざかるにつれて、応答がますます複雑になることが示されました。[ 151 ] [ 152 ]
理論家たちは、ニューロンやニューラルネットワークの 数理モデルを構築することで、これらの応答パターンを理解しようと努めてきた。これらのモデルはコンピュータを使ってシミュレートすることができる。[ 147 ] [ 153 ] [ 154 ]
さらに、単一のニューロンでさえ複雑で計算を実行できるようです。[ 155 ] ヒューマン・ブレイン・プロジェクトは 、人間の脳全体の現実的で詳細な計算モデルを構築しようとしています。このアプローチの妥当性については、著名な科学者が賛否両論を繰り広げ、公に議論されています。
20世紀後半には、化学、電子顕微鏡、遺伝学、コンピュータ科学、機能的脳画像などの分野の発展により、脳の構造と機能に関する新たな知見が次々と得られた。米国では、脳研究の進歩を記念し、そのような研究への資金提供を促進するために、1990年代が正式に「脳の10年 」と指定された。[ 156 ]
21世紀に入ってもこれらの傾向は続き、多くの脳細胞の活動を同時に記録できる多電極記録法 [ 157 ] 遺伝子工学法[138]、脳構造の変動を DNA 特性や神経画像 の変化と相関させることができるゲノミクス法 [ 158 ] など、いくつ か の新しいアプローチが注目を
社会と文化
食品として 牛脳 カレー「グライオタク」 動物の脳は、数多くの料理で食用として利用されている。
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外部リンク マギル大学における脳の全体像 「脳」、BBCラジオ4の 討論番組、ヴィヴィアン・ナットン、ジョナサン・ソーデイ、マリーナ・ウォレス出演（『イン・アワー・タイム』 脳を理解するための探求 ― マシュー・コブと共に
