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計算神経科学（理論神経科学または数理神経科学とも呼ばれる）は、神経科学の一分野であり、数学、コンピュータ科学、理論分析、脳の抽象化を用いて、神経系の発達、構造、生理機能、認知能力を支配する原理を理解する。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
計算神経科学は、数学モデルを検証および解決するために計算シミュレーション[ 5 ]を使用するため、理論神経科学のサブ分野と見なすことができますが、この2つの分野はしばしば同義語として使用されます[ 6 ] 。また、この分野の定量的性質を強調するために、数学神経科学という用語が使用されることもあります[ 7 ]。
計算神経科学は、生物学的に妥当なニューロン（および神経系）とその生理学およびダイナミクスの記述に焦点を当てています。したがって、コネクショニズム、制御理論、サイバネティクス、定量心理学、機械学習、人工ニューラルネットワーク、人工知能、計算学習理論で使用される生物学的に非現実的なモデルとは直接関係ありません。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]ただし、相互のインスピレーションは存在し、分野間に厳密な境界がない場合もありますが、[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]計算神経科学におけるモデルの抽象化は、研究範囲と生物学的実体の分析の粒度に依存します。
理論神経科学におけるモデルは、膜電流やネットワーク振動を介した化学的結合、柱状構造や地形構造、神経核から、記憶、学習、行動といった心理的機能に至るまで、生物システムの本質的な特徴を複数の時空間スケールで捉えることを目的としている。これらの計算モデルは、生物学的または心理学的実験によって直接検証可能な仮説を構築する。
「計算神経科学」という用語は、システム開発財団の要請により、それまでニューラルモデリング、脳理論、ニューラルネットワークなどさまざまな名称で呼ばれていた分野の現状をまとめるために、1985年にカリフォルニア州カーメルで開催された会議を組織したエリック・L・シュワルツによって導入されました。この定義会議の議事録は、1990年に書籍「Computational Neuroscience」として出版されました。[ 14 ]計算神経科学に焦点を当てた最初の年次公開国際会議は、1989年にカリフォルニア州サンフランシスコでジェームズ・M・バウアー とジョン・ミラーによって組織されました。 [ 15 ]計算神経科学の最初の大学院教育プログラムは、1986年にカリフォルニア工科大学で計算およびニューラルシステム博士課程として組織されました。
この分野の初期の歴史的ルーツ[ 5 ]は、ルイ・ラピック、ホジキンとハクスリー、ヒューベルとヴィーゼル、デイビッド・マーなどの研究に遡ることができます。ラピックは1907年に発表された画期的な論文でニューロンの積分発火モデルを導入しました[ 16 ]。このモデルは、その単純さから人工ニューラルネットワークの研究で今でも人気があります（最近のレビュー[ 17 ]を参照）。
1952年、ホジキンとハクスリーはイカの巨大軸索に対する電圧クランプ実験を用いて活動電位の根底にあるイオン電流を特徴づけ、ホジキン・ハクスリーモデルを定式化した。[ 18 ]ヒューベルとヴィーゼルは、網膜から送られてくる情報を処理する最初の皮質領域である一次視覚野のニューロンが、方向性のある受容野を持ち、列状に組織化されていることを発見した。[ 19 ]デイビッド・マーの研究はニューロン間の相互作用に焦点を当て、海馬と新皮質内のニューロンの機能群がどのように相互作用し、情報を保存、処理、伝達するかを研究するための計算アプローチを提案した。生物物理学的に現実的なニューロンと樹状突起の計算モデリングは、ケーブル理論を用いた最初の多区画モデルでウィルフリッド・ラルの研究から始まった。
計算神経科学の研究は、大きくいくつかの研究分野に分類できる。ほとんどの計算神経科学者は、実験研究者と緊密に連携し、新しいデータの分析や生物学的現象の新しいモデルの構築を行っている。
単一のニューロンでさえ複雑な生物物理学的特性を持ち、計算を実行できます（例：[ 20 ]）。オリジナルのホジキン・ハクスリーモデルには、高速ナトリウム電流、遅延整流カリウム電流、およびリーク電流が含まれていました。[ 21 ]活動電位のタイミングと定性的特徴を予測することには成功しましたが、順応やシャントなどの重要な特徴の予測には失敗しました。科学者は現在、電圧感受性電流にはさまざまな種類があると考えており、これらの電流の異なるダイナミクス、変調、および感度の影響は、計算神経科学の重要なトピックです。[ 22 ]
複雑な樹状突起の計算機能も集中的に研究されている。さまざまな電流がニューロンの幾何学的特性とどのように相互作用するかについては、膨大な文献が存在する。[ 23 ]
GENESISやNEURONなど、現実的なニューロンを迅速かつ体系的にコンピュータ上でモデル化できるソフトウェアパッケージは数多く存在する 。ローザンヌ連邦工科大学のヘンリー・マークラム氏が創設したプロジェクト「Blue Brain」は、 Blue Geneスーパーコンピュータ上で、皮質柱の生物物理学的に詳細なシミュレーションを構築することを目指している。
単一ニューロンスケールでの生物物理学的特性の豊富さをモデル化することで、ネットワークダイナミクスの構成要素となるメカニズムを提供できます。[ 20 ]しかし、詳細なニューロン記述は計算コストが高く、この計算コストによって、多くのニューロンをシミュレートする必要がある現実的なネットワーク調査の追求が制限される可能性があります。その結果、大規模な神経回路を研究する研究者は通常、各ニューロンとシナプスを人工的に単純なモデルで表現し、生物学的詳細の多くを無視します。したがって、低い計算オーバーヘッドで重要な生物学的忠実性を維持できる単純化されたニューロンモデルを作成する動きがあります。計算コストの高い詳細なニューロンモデルから、忠実で高速に動作する単純化されたサロゲートニューロンモデルを作成するアルゴリズムが開発されています。[ 24 ]
グリア細胞は、細胞レベルとネットワークレベルの両方で神経活動の調節に大きく関与しています。この相互作用をモデル化することで、恒常性の維持とてんかん発作の予防に非常に重要なカリウムサイクルを解明することができます。 [ 25 ] [ 26 ]モデル化により、場合によってはシナプス間隙に侵入してシナプス伝達を妨害し、シナプス間のコミュニケーションを制御するグリア突起の役割が明らかになります。[ 27 ]
計算神経科学は、次のような幅広い疑問に取り組むことを目的としています。軸索と樹状突起は発生中にどのように形成されるのか？軸索は標的とする場所と、その標的に到達する方法をどのように知るのか？ニューロンは中枢神経系と末梢神経系で適切な位置にどのように移動するのか？シナプスはどのように形成されるのか？分子生物学から、神経系の異なる部分が、成長因子からホルモンまで、ニューロン間の機能的結合の成長と発達を調節し影響を与える、異なる化学的シグナルを放出することがわかっています。
シナプス結合の形成とパターン化および形態に関する理論的研究はまだ始まったばかりである。最近注目を集めている仮説の1つは、軸索と樹状突起の形成がリソースの割り当てを効果的に最小限に抑えつつ、最大限の情報貯蔵を維持するという最小配線仮説である。 [ 28 ]
理論的枠組みの中で理解された感覚処理の初期モデルは、ホレス・バーロウに帰せられる。前のセクションで説明した最小配線仮説とやや似ており、バーロウは初期感覚系の処理を 効率的な符号化の一形態と理解し、ニューロンはスパイクの数を最小限に抑える情報を符号化すると考えていた。その後、実験的および計算的研究によって、この仮説は様々な形で支持されてきた。視覚処理の例では、効率的な符号化は、効率的な空間符号化、色符号化、時間/運動符号化、立体符号化、およびそれらの組み合わせの形で現れる。[ 29 ]
視覚経路のさらに先では、効率的に符号化された視覚情報でさえ、情報ボトルネック、つまり視覚的注意ボトルネックの容量を超えてしまう。[ 30 ]その後の理論であるV1顕著性仮説（V1SH）は、一次視覚野のボトムアップ顕著性マップに導かれて、視覚入力の一部を外因的に注意選択してさらに処理するというものである。[ 31 ] [ 32 ]
感覚処理に関する現在の研究は、さまざまなサブシステムの生物物理学的モデリングと、知覚のより理論的なモデリングに分かれています。現在の知覚モデルでは、脳が物理世界の知覚を生成する際に、さまざまな感覚情報のベイズ推論と統合の何らかの形式を実行していると示唆されています。[ 33 ] [ 34 ]
脳が運動を制御する仕組みに関する多くのモデルが開発されてきた。これには、小脳におけるエラー修正の役割、運動皮質や基底核における技能学習、前庭眼反射の制御といった、脳内での情報処理に関するモデルが含まれる。また、脳が問題を効率的に解決するという考えに基づいた、ベイズモデルや最適制御モデルなどの規範的なモデルも数多く存在する。
初期の記憶モデルは、主にヘッブ学習の仮説に基づいていた。生物学的に関連性の高いモデルである ホップフィールド・ネットは、生物系で生じる連想型（「内容アドレス指定型」とも呼ばれる）記憶の特性を解明するために開発された。これらの試みは主に、海馬に局在する中長期記憶の形成に焦点を当てている。
神経生理学的記憶における主要な課題の一つは、それが複数の時間スケールでどのように維持され、変化するかという点である。不安定なシナプスは訓練しやすいが、確率的な障害を受けやすい。安定した シナプスは忘れにくいが、記憶を定着させるのも難しい。今後数十年の間に、計算ツールが、外部刺激に応じてシナプスがどのように機能し変化するのかという理解に大きく貢献すると考えられる。
生物学的ニューロンは複雑で反復的な方法で互いに接続されています。これらの接続は、ほとんどの人工ニューラルネットワークとは異なり、疎で通常は特定のものです。このような疎に接続されたネットワークを介して情報がどのように伝達されるかは不明ですが、視覚野などの脳の特定の領域については詳細に理解されています。[ 35 ]また、これらの特定の接続パターンの計算機能が何であるか、あるいはそもそも機能があるのかどうかも不明です。
小さなネットワーク内のニューロンの相互作用は、イジングモデルのような単純なモデルに還元できることが多い。このような単純なシステムの統計力学は理論的によく特徴付けられている。最近の証拠は、任意のニューロンネットワークのダイナミクスがペアワイズ相互作用に還元できることを示唆している。[ 36 ]しかし、このような記述的ダイナミクスが重要な計算機能をもたらすかどうかは不明である。二光子顕微鏡とカルシウムイメージングの出現により、ニューロンネットワークに関する新しい理論を検証するための強力な実験手法が利用可能になった。
場合によっては、抑制性ニューロンと興奮性ニューロン間の複雑な相互作用は平均場理論を用いて単純化することができ、これにより神経ネットワークの集団モデルが生まれる。[ 37 ]多くの神経理論家はこのような複雑さを軽減したモデルを好むが、構造と機能の関係を明らかにするには、可能な限り多くのニューロンとネットワーク構造を含める必要があると主張する者もいる。この種のモデルは通常、GENESISやNEURONのような大規模なシミュレーションプラットフォームで構築される。これらの複雑さのレベルを橋渡しして統合する統一的な方法を提供しようとする試みがいくつかある。[ 38 ]
視覚的注意は、入力刺激のサブセットに処理を制限する一連のメカニズムとして説明できます。[ 39 ]注意メカニズムは、私たちが見るものと、それに対して行動できるものを形作ります。注意メカニズムは、一部の（できれば関連する）情報の選択と、他の情報の抑制を同時に可能にします。視覚的注意と特徴の結合の根底にあるメカニズムをより具体的に特定するために、心理物理学的知見を説明することを目的とした多くの計算モデルが提案されています。一般的に、すべてのモデルは、網膜入力の潜在的に興味深い領域を記録する顕著性または優先度マップの存在と、脳の限られた計算リソースで処理できるように入力視覚情報の量を減らすゲーティングメカニズムの存在を仮定しています。[ 40 ] 行動学的および生理学的に広く検証されている理論の例は、 外因的に注意を導くために一次視覚野でボトムアップの顕著性マップが作成されるというV1顕著性仮説です。 [ 32 ]計算神経科学は、脳機能に関わるメカニズムを研究するための数学的枠組みを提供し、神経心理学的症候群の完全なシミュレーションと予測を可能にする。
高次認知機能の計算研究では、行動データ、脳画像、電気生理学的記録、ヒトや他の動物における摂動実験など、さまざまな種類の証拠が用いられています。[ 41 ]前頭葉と頭頂葉は、複数の感覚様式からの情報を統合する役割を果たしています。これらの領域における単純な相互抑制機能回路が、生物学的に関連する計算をどのように実行しているかについては、いくつかの暫定的な考えがあります。[ 42 ]
より最近の研究では、タスク最適化された人工ニューラルネットワークを神経計算のモデルとして使用しています。[ 43 ]これらのモデルは、その動作と内部表現を神経データや行動データと比較し、アーキテクチャ、目的関数、学習ルールの変更がこれらの対応関係にどのように影響するかをテストすることによって評価できます。[ 44 ] [ 45 ]このような比較は機能的または計算上の対応関係に関するものであり、それ自体で同一の生物学的実装を確立するものではありません。[ 45 ] [ 46 ]
脳は、特定の状況において特に優れた識別能力と適応能力を発揮するようだ。例えば、人間は顔を記憶し認識する能力に非常に長けている。計算神経科学の重要な目標の一つは、生物システムがこれらの複雑な計算をいかに効率的に実行しているかを解明し、これらのプロセスを応用して知能機械を構築することである。
脳の大規模な組織原理は、生物学、心理学、臨床実践など多くの分野によって解明されています。統合神経科学は、統一された記述モデルと行動測定および記録のデータベースを通じてこれらの観察結果を統合しようとしています。これらは、大規模な脳活動の定量的モデリングの基礎となっています。[ 47 ]
計算論的表象的心の理解（CRUM）は、意思決定における獲得されたルールベースシステムや、意思決定における視覚的表象の操作といったシミュレーションされたプロセスを通して、人間の認知をモデル化しようとするもう一つの試みである。
心理学／神経科学の究極の目標の一つは、意識的な生活の日常的な経験を説明できるようになることである。フランシス・クリック、ジュリオ・トノーニ、クリストフ・コッホは、意識の神経相関（NCC）に関する今後の研究のための首尾一貫した枠組みを策定しようと試みたが、この分野の研究の多くは依然として推測の域を出ない。[ 48 ]
計算臨床神経科学は、神経科学、神経学、精神医学、意思決定科学、計算モデリングの専門家を集めて、神経疾患や精神疾患の問題を定量的に定義および調査し、これらのモデルを診断や治療に適用したい科学者や臨床医を育成する分野です。[ 49 ] [ 50 ]
予測計算神経科学は、信号処理、神経科学、臨床データ、機械学習を組み合わせて、昏睡状態[ 51 ]や麻酔状態[ 52 ]における脳の状態を予測する最近の分野です。例えば、脳波信号を使用して深部脳状態を予測することが可能です。これらの状態は、患者に投与する催眠集中度を予測するために使用できます。
計算精神医学は、もともと2000年代後半に、計算モデルを精神疾患に応用することとして構想されました。[ 53 ] 2010年代を通じて、統合失調症、依存症、大うつ病などの疾患の研究とともに急速に発展しました。[ 54 ]また、計算的病理学というサブ分野を通じて、計算に着想を得た診断基準を開発する試みもありました。[ 55 ] [ 56 ]最近の研究では、認知のベイズモデルを適用して、精神疾患の症状と現象を説明しようとしています。 [ 57 ] [ 58 ]
ニューロモルフィックコンピュータ/チップとは、物理的な人工ニューロン（シリコン製）を使用して計算を行うデバイスのことです（ニューロモルフィックコンピューティング、物理ニューラルネットワークを参照）。このような物理モデルコンピュータを使用する利点の1つは、プロセッサの計算負荷を担うことです（構造要素と一部の機能要素はハードウェアにあるため、プログラミングする必要がないという意味で）。近年、[ 59 ]ニューロモルフィック技術は、国際的な神経科学コラボレーションで使用されるスーパーコンピュータの構築に使用されています。例としては、Human Brain Project SpiNNakerスーパーコンピュータとBrainScaleSコンピュータがあります。[ 60 ]
{{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2026年7月現在非アクティブです（リンク）