刺激の様式

刺激様相は感覚様相とも呼ばれ、刺激の一側面、または刺激後に知覚されるものである。例えば、温度様相は、 熱または冷気が受容体を刺激した後に記録される。感覚様相には、光、音、温度、味、圧力、および嗅覚が含まれる。刺激によって活性化される感覚受容体の種類と位置は、感覚をコード化する上で主要な役割を果たす。すべての感覚様相は、必要に応じて刺激感覚を高めるために連携して働く。^[1]

マルチモーダル知覚とは、哺乳類の神経系が感覚神経系のさまざまな入力をすべて組み合わせて、特定の刺激の検出や識別を向上させる能力です。単一の感覚様式では曖昧で不完全な結果が得られる場合は、すべての感覚様式を組み合わせることが行われます。^[1]

すべての感覚様式の統合は、マルチモーダルニューロンが、異なる感覚様式と重複する感覚情報を受け取ったときに起こります。マルチモーダルニューロンは上丘に存在し、^[1]さまざまな感覚入力の多様性に反応します。マルチモーダルニューロンは行動の変化につながり、特定の刺激に対する行動反応の分析に役立ちます。^[1] 2つ以上の感覚からの情報に遭遇します。マルチモーダル知覚は脳の1つの領域に限定されません。環境から感覚情報が知覚されると、多くの脳領域が活性化されます。^[2]実際、集中型マルチ感覚領域を持つという仮説は、これまで調査されていなかったいくつかの領域がマルチモーダルであると見なされているため、継続的に推測されています。この背後にある理由は現在、いくつかの研究グループによって調査されていますが、分散型の理論的観点からこれらの問題に取り組むことが理解されています。さらに、無脊椎動物モデル生物を使用するいくつかの研究室は、研究が容易で、分散型神経系を持つと考えられているため、コミュニティに貴重な情報を提供します。

人間にとって、リップリーディングはマルチモーダルなプロセスです。^[2]唇や顔の動きを観察することで、人間は条件付けされ、リップリーディングを練習します。^[2]沈黙したリップリーディングは聴覚皮質を活性化します。音が唇の動きと一致したり一致しなかったりすると、左脳の側頭溝がより活発になります。^[2]

マルチモーダル知覚は、単一刺激が反応を生み出さなかったときに効果を発揮します。統合効果は、脳が弱い単一信号を検出し、それらを組み合わせて哺乳類にマルチモーダル知覚を生み出すときに適用されます。統合効果は、異なる刺激が同時に提示された場合に考えられます。この統合は、マルチ感覚情報が同時に提示されない場合、低下します。^[2]

ポリモダリティとは、温度、機械的刺激（触覚、圧力、伸張）または痛み（痛覚）に反応できる自由神経終末など、単一の受容体が複数のモダリティに反応する特徴です。

視覚の刺激様式は光であり、人間の目は380〜760ナノメートルの電磁スペクトルの限られた部分のみにアクセスできます。^[3]視覚皮質で発生する特定の抑制反応は、周囲全体ではなく特定の点に視覚的な焦点を合わせるのに役立ちます。^[4]

光刺激を感知するために、目はまず光を屈折させて網膜に直接当てる必要があります。目における屈折は、角膜、水晶体、虹彩の共同作業によって完了します。光から神経活動への変換は、網膜の光受容細胞を介して行われます。光がない場合、体内のビタミンAは別の分子に付着してタンパク質になります。2つの分子からなる構造全体が光色素になります。光の粒子が目の光受容体に当たると、2つの分子が互いに分離し、一連の化学反応が発生します。化学反応は、活動電位または神経インパルスを使用して、光受容体が双極細胞と呼ばれるニューロンにメッセージを送信することから始まります。最後に、メッセージが神経節細胞に送信され、最終的に脳に送信されます。^[5]

目は、光子（光の束）が光色素分子、主にロドプシンを分解することで視覚刺激を感知することができます。通常ピンク色のロドプシンは、その過程で退色します。光のレベルが高いと、光色素は再生できるよりも速く分解されます。再生された光色素の数が少ないため、目は光に敏感ではありません。明るい場所から暗い部屋に入ると、目は十分な量のロドプシンが再生するのに時間がかかります。時間が経つにつれて、再生速度が退色速度を上回るため、光子が未退色の光色素を分解する可能性が高くなります。これを順応と呼びます。^[5]

人間がさまざまな色を見ることができるのは、可視スペクトルの光が異なる波長（380～760 nm）で構成されているからです。私たちが色を見ることができるのは、網膜にある3つの異なる錐体細胞に3つの異なる光色素が含まれているからです。3つの錐体はそれぞれ、特定の波長（420、530、560 nm、つまり青、緑、赤の色）を最もよく捉えるように特化しています。脳は、どの錐体が刺激されたかを判断することで、視野内の波長と色を区別することができます。色の物理的次元には波長、強度、純度が含まれ、関連する知覚的次元には色相、明度、彩度が含まれます。^[5]

霊長類は色覚を持つ唯一の哺乳類である。^[5]

三色説は1802年にトーマス・ヤングによって提唱された。ヤングによれば、人間の視覚システムは3つの錐体から情報を収集することであらゆる色を作り出すことができる。システムは情報をまとめ、検出された各色相の量に基づいて新しい色を体系化する。^[5]

いくつかの研究では、サブリミナル刺激が態度に影響を与える可能性があることが示されています。1992 年にクロスニック、ベッツ、ユシム、リンが行った研究では、参加者に一連のスライドを見せ、さまざまな人々が通常の日常の活動 (車に行く、レストランに座っているなど) を行っている様子を描きました。これらのスライドの前には、ポジティブな感情喚起 (新郎新婦、ミッキー マウスの人形を持った子供など) またはネガティブな感情喚起 (蛇の入ったバケツ、燃える顔など) を引き起こすスライドが 13ミリ秒間表示され、参加者はそれを突然の光として意識的に認識しました。参加者の誰もサブリミナル画像について知らされていませんでした。この実験では、アンケート調査中、参加者はポジティブなサブリミナル画像が先行する画像に写っている人物にポジティブな性格特性を割り当て、ネガティブなサブリミナル画像が先行する画像に写っている人物にネガティブな性格特性を割り当てる傾向が強いことがわかりました。^[6]

視覚の健康状態を測定する一般的な検査には、視力検査、屈折検査、視野検査、色覚検査などがあります。視力検査は最も一般的な検査で、さまざまな距離で細部に焦点を合わせる能力を測定します。通常、この検査は、参加者に片目を覆った状態で文字や記号の地図を読ませることで実施されます。屈折検査は、眼鏡または矯正レンズの必要性を測定します。この検査では、人が近視または遠視であるかどうかを検出できます。これらの状態は、目に入る光線が網膜上の単一の点に収束できない場合に発生します。両方の屈折異常では、視力のぼやけを治すために矯正レンズが必要です。視野検査では、周辺視野のギャップを検出します。健康な正常な視力では、人は一度に両目を使用して視野の左または右にある物体を部分的に認識できるはずです。中心視野が最も詳細に見えます。色覚検査は、色を区別する能力を測定するために使用されます。色盲の診断に使用されます。このテストは、色を見分ける能力が重要になる職業もあるため、一部の職業選考プロセスの重要なステップとしても使用されます。例としては、軍事業務や法執行機関などが挙げられます。^[7]

聴覚の刺激様式は音です。音は空気の圧力の変化によって生じます。物体が振動すると、特定の点に向かって移動すると周囲の空気分子が圧縮され、特定の点から離れるときに分子が膨張します。音波の周期性はヘルツで測定されます。平均して、人間は30～20000ヘルツの範囲で周期的または準周期的な変動を含む音を音程として検出することができます。^[5]

空気中に振動があると、鼓膜が刺激されます。鼓膜はこれらの振動を集め、それを受容細胞に送ります。鼓膜につながっている耳小骨は、液体で満たされた蝸牛に振動を伝えます。振動が蝸牛に到達すると、耳小骨の一部であるあぶみが卵円窓に圧力をかけます。この開口部により、振動は蝸牛内の液体を通過し、受容器官がそれを感知できるようになります。^[5]

音刺激には、音量、ピッチ、音色など、さまざまな性質があります。^[5]

人間の耳は、基底膜にある聴覚毛細胞の動きを通じて音程の違いを感知することができます。高周波音は基底膜の基部にある聴覚毛細胞を刺激し、中周波音は基底膜の中央にある聴覚毛細胞の振動を引き起こします。200 Hz未満の周波数の場合、基底膜の先端が音波と同期して振動します。次に、ニューロンが振動と同じ速度で発火します。脳は振動を測定することができ、低周波ピッチを認識することができます。^[5]

より大きな音が聞こえると、より多くの有毛細胞が刺激され、蝸牛神経の軸索の発火強度が増します。しかし、発火率は低音も定義するため、脳は低周波音の大きさをエンコードする別の方法を持っています。刺激される有毛細胞の数は、低音周波数の音の大きさを伝えると考えられています。^[5]

音の高さや大きさの他に、音刺激を区別するもう一つの性質は音色です。音色により、例えば同じ周波数と大きさで演奏されている2つの楽器の違いを聞き分けることができます。2つの単音が組み合わさると、複雑な音が作成されます。楽器の単音は倍音または倍音と呼ばれます。音色は、倍音と基本周波数（音の基本ピッチ）を組み合わせることで作成されます。複雑な音が聞こえると、基底膜のさまざまな部分が同時に刺激され、曲がります。このようにして、異なる音色を区別することができます。^[5]

多くの研究により、人間の胎児は外界からの音刺激に反応することが示されています。^{[8] [9]} 7人の妊婦を対象に実施された214回の一連のテストでは、1秒間に120回の音刺激を母親の腹部に与えた直後の1分間に、胎児の動きが確実に増加することが検出されました。^[8]

聴力検査は、耳の最適な機能を確保し、音刺激が鼓膜に入り、脳に適切に届いているかどうかを観察するために行われます。最も一般的な聴力検査では、単語や音に対する音声応答が必要です。聴力検査には、ささやき声検査、純音聴力検査、音叉検査、音声受容および単語認識検査、耳音響放射（OAE）検査、聴性脳幹反応（ABR）検査などがあります。^[10]

ささやき声テストでは、被験者は片方の耳の開口部を指で覆うように指示されます。次に、テスト担当者は被験者の 1 ～ 2 フィート後ろに下がり、一連の単語を小さなささやき声で言います。次に、被験者は聞いた内容を繰り返すように指示されます。被験者が単語を聞き取れない場合、テスト担当者は被験者が何を言っているのか理解できるようになるまで、徐々に声を大きくします。次に、もう一方の耳をテストします。^[10]

純音聴力検査では、聴力計を使用してヘッドフォンで一連の音を再生します。被験者は音程と音量が変化する音を聞きます。テストは音量コントロールで再生され、被験者は再生されている音が聞こえなくなったら合図するよう求められます。テストはさまざまな音程を聞いた後に完了します。各耳は個別にテストされます。^[10]

音叉テストでは、検査者は音叉を振動させて音を出します。音叉は被験者の周囲の特定の場所に置かれ、聴力が観察されます。場合によっては、耳の後ろなどの場所で聴力に問題が現れることがあります。^[10]

音声認識と単語認識のテストは、日常会話をどれだけ聞き取れるかを測定するものです。被験者は、さまざまな音量で話されている会話を繰り返すように指示されます。スポンディー閾値テストは、2音節の単語またはスポンディーのリストの半分を被験者が繰り返すことができる音量を検出する関連テストです。^[10]

耳音響放射検査（OAE）と聴性脳幹反応（ABR）検査は、音に対する脳の反応を測定します。OAE は、プローブを通して赤ちゃんの耳に音を放射することで新生児の聴力を測定します。赤ちゃんの外耳道に置かれたマイクが音刺激に対する内耳の反応を拾い、観察できるようにします。脳幹聴性誘発反応（BAER）検査または聴性脳幹誘発電位（ABEP）検査としても知られる ABR は、ヘッドフォンから送られるクリック音に対する脳の反応を測定します。頭皮と耳たぶの電極が反応のグラフを記録します。^[10]

哺乳類では、味覚刺激は舌と 咽頭の味蕾にある軸索のない受容体細胞によって感知される。受容体細胞はさまざまなニューロンに分散し、特定の味のメッセージを単一の髄質核に伝える。このフェロモン検知システムは味覚刺激を扱う。フェロモン検知システムは通常の味覚システムとは異なり、嗅覚システムのように設計されている。^[11]

昆虫や哺乳類の味覚では、受容細胞が刺激を魅力的または嫌悪的に感知する。哺乳類の舌とハエの舌（唇弁）の味覚受容体の数は同数である。受容体のほとんどは、反発性リガンドの検出に特化している。^[11]

味覚は、味覚、嗅覚、体性感覚線維などの感覚求心性神経によって生成されます。味覚は、複数の感覚入力を組み合わせることで生み出されます。味覚とは異なる特定の感覚特性に注意が向けられる場合、特にさまざまな感覚様式が味覚の知覚を決定するのに役立ちます。^[1]

味覚と嗅覚の両方の印象は、大脳辺縁系と傍大脳辺縁系の異感覚領域で生じます。味覚と嗅覚の統合は、処理のより早い段階で起こります。人生経験によって、特定の刺激の生理学的意義などの要因が認識されます。学習と感情処理は、大脳辺縁系と傍大脳辺縁系の主要機能です。味覚は、口腔体性感覚と後鼻腔嗅覚の組み合わせです。^[1]

味覚は口腔体性感覚刺激と後鼻腔嗅覚によって生じます。飲食時に感じる快感は、以下の影響を受けます。

1. 味覚の質などの感覚的特徴
2. 味と匂いの混合物への過去の曝露などの経験
3. 内部状態
4. ブランドに関する情報などの認知的文脈^[12]

温度様相は、寒さや暑さを通して症状を刺激したり誘発したりする。^[13]哺乳類の種によって温度様相は異なる。^[14]

皮膚の体性感覚系は温度の変化を感知します。この知覚は、恒常性設定点からの熱刺激が皮膚の温度特異的感覚神経を刺激することで始まります。次に、感知範囲の助けを借りて、特定の熱感覚繊維が暖かさと寒さに反応します。次に、特定の皮膚の冷たさと温かさの受容体が、一定の皮膚温度で放電を示すユニットを伝導します。^[15]

温感神経線維と冷感神経線維は構造と機能が異なります。冷感神経線維と温感神経線維は皮膚表面の下にあります。各温感神経線維の末端は、体内の別の器官に分岐しません。それらは、隣接する線維とは異なる小さな感受点を形成します。温感神経線維の単一の受容体末端が使用する皮膚は小さいです。唇には 1 平方センチメートルあたり 20 個の冷感点があり、指には 4 個、体幹領域には 1 平方センチメートルあたり 1 個未満の冷感点があります。冷感点は温感点の 5 倍あります。^[15]

触覚、つまり触覚知覚は、生物が周囲の世界を感じることを可能にするものです。環境は外部刺激として機能し、触覚知覚は単にそれを感知するために受動的に世界を探索する行為です。刺激を理解するために、生物は手や環境と皮膚が接触する他の領域を動かすことによって、能動的な探索、つまり触覚知覚を受けます。 ^[16] これにより、何が知覚されているかがわかり、サイズ、形状、重量、温度、材質に関する情報が得られます。触覚刺激は、身体接触という形で直接行われることもあれば、ツールやプローブの使用による間接的な場合もあります。直接的および間接的は、脳に異なる種類のメッセージを送信しますが、どちらもざらつき、硬さ、粘着性、および温かさに関する情報を提供します。プローブを使用すると、直接的な環境情報ではなく、器具の振動に基づいて反応が引き出されます。^[17] 触覚知覚は、皮膚刺激（圧力、振動、温度）、運動感覚刺激（手足の動き）、および固有受容刺激（体の位置）に関する情報を提供します。^[18] 触覚感度と閾値には、個人間および個人の人生のさまざまな時期の両方で、さまざまな程度があります。^[19] 個人は、左右の手の触覚感度が異なることが観察されています。これは、最もよく使用する手の皮膚にタコができ、刺激と受容体の間に緩衝材が形成されるためである可能性があります。あるいは、感度の違いは、脳の機能または左半球と右半球の能力の違いによる可能性があります。^[20] テストでは、聴覚障害のある子供は正常な聴力を持つ子供よりも触覚感度が高く、一般的に女の子は男の子よりも感度が高いことも示されています。^[21]

触覚情報は、感覚の曖昧さを解決するための追加刺激としてよく使用されます。たとえば、表面はざらざらしているように見えますが、この推論は素材に触れることによってのみ証明できます。関係する各感覚様式からの感覚情報が一致すると、曖昧さは解決されます。^[22]

触覚メッセージは、他の感覚刺激と比較して、脳に届くまでの距離が長い。触覚知覚は、物理的刺激を感知する皮膚の機械受容器（皮膚受容器）の反応によって達成される。圧力を感知する機械受容器の反応は、触感、不快感、または痛みとして経験される。^[23] 機械受容器は血管が豊富な皮膚にあり、無毛皮膚と有毛皮膚の両方に現れる。各機械受容器は異なる感度に調整されており、十分なエネルギーがある場合にのみ活動電位を発火させる。^[24]これらの単一の触覚受容器の軸索は単一の神経幹に収束し、信号は脊髄に送られ、そこからメッセージは脳の 体性感覚系 に伝わる。

機械受容器には4つのタイプがあります。表皮と真皮の間に位置するマイスナー小体とメルケル細胞神経突起複合体、および真皮と皮下組織の深部に位置するパチニ小体とルフィニ終末です。機械受容器は、適応速度と受容野の大きさによって分類されます。特定の機械受容器とその機能は次のとおりです。^[25]

• 皮膚温度の変化を感知する温度受容器。
• 運動感覚受容器は体の動きや手足の位置を感知します。
• 組織の損傷を感知し、痛みの感覚を与える、むき出しの神経終末を持つ痛覚受容器。

触覚刺激に対する人の感度を測る一般的なテストは、2点接触閾値を測定することです。これは、1点ではなく2点の接触点を感知できる最小の2点間の距離です。体の部位によって触覚の鋭敏さは異なり、指、顔、つま先などの末端が最も敏感です。2点が知覚されるということは、脳が2つの異なる信号を受け取ったことを意味します。体の部位によって鋭敏さが異なるのは、受容体の濃度が異なるためです。^[25]

触覚刺激は、臨床心理学ではプロンプトという方法で使用されています。プロンプトとは、参加者が行動を学習できるように設計された一連の指示を使用することです。物理的なプロンプトは、適切な状況と環境で物理的に誘導された行動の形で刺激を伴います。プロンプトを通じて知覚される物理的刺激は、現実世界の状況で経験される物理的刺激に似ており、実際の状況で目標行動がより起こりやすくなります。^[26]

嗅覚は嗅覚と呼ばれます。すべての物質は絶えず分子を放出し、それが鼻に浮かんだり、呼吸によって吸い込まれたりします。鼻腔内には神経上皮があり、鼻孔の奥深くに内層があり、匂いを嗅ぐのに十分なほど小さな分子を検知する受容体を含んでいます。これらの受容体ニューロンは嗅覚脳神経（CN I）でシナプスを形成し、脳内の嗅球に情報を送って初期処理を行います。信号はその後、より複雑な処理のために残りの嗅覚皮質に送られます。^[27]

嗅覚は匂いと呼ばれます。分子が嗅覚受容体ニューロンを刺激するには、特定の特性を持っている必要があります。分子は以下を満たしている必要があります。

1. 揮発性（空気中に浮遊できる）
2. 小さい（5.8 x 10-22グラム未満）
3. 疎水性（水をはじく）

しかし、人間は窒素や水蒸気などのさまざまな一般的な分子の匂いを感知したり処理したりすることはできません。

嗅覚能力はさまざまな条件によって変化する可能性があります。たとえば、嗅覚の検出閾値は、異なる炭素鎖の長さを持つ分子によって変化する可能性があります。炭素鎖が長い分子は検出されやすく、検出閾値が低くなります。さらに、女性は一般的に男性よりも嗅覚閾値が低く、この影響は女性の排卵期に増大します。^[25]幻臭症の場合のように、人は時々匂いの幻覚を経験することもあります。

嗅覚は他の感覚様式と重要な方法で相互作用します。最も強い相互作用は、嗅覚と味覚の相互作用です。研究により、匂いと味覚が組み合わさると、味覚の知覚強度が増し、対応する匂いがないと、味覚の知覚強度が減少することがわかっています。嗅覚刺激は、味覚刺激の前または最中に発生する可能性があります。刺激の二重知覚は、付加的な神経反応と刺激の記憶を通じて、経験の関連付けを促進する相互作用を生み出します。この関連付けは、嚥下動作中の嗅覚刺激と触覚刺激の間でも行われます。いずれの場合も、時間的な同期が重要です。^[28]

嗅覚能力をテストする一般的な心理物理学的検査は、三角テストです。このテストでは、被験者は3種類の匂いを嗅ぐように指示されます。この3種類の匂いのうち、2種類は同じ匂いで1種類は異なり、被験者はどの匂いがユニークであるかを選択しなければなりません。嗅覚の感度をテストするには、階段法がよく使用されます。この方法では、被験者が匂いを感じられるまで匂いの濃度を上げ、その後、被験者が匂いを感じないと報告するまで濃度を下げます。^[25]

• 自律感覚絶頂反応
• クロスモーダル注意
• 共感覚（共感覚）
• モダリティ（記号論）
• 知覚麻痺