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発生シグナル伝達センターは、隣接する細胞の運命、つまり特定の細胞型を決定できる様々な形態形成因子を放出する細胞群として定義されます。このプロセスによって、隣接する細胞がどのような組織を形成するかが決定されます。長年にわたり、様々な発生シグナル伝達センターが発見されてきました。[ 1 ]
1924年、ハンス・シュペーマンとヒルデ・マンゴールドは、両生類の胚の背側原口唇に、特定の近傍細胞を神経組織へと誘導する領域を発見した。このシュペーマン・マンゴールド・オーガナイザーは、発生オーガナイザー領域が初めて同定され研究された例である。[ 2 ]それ以来、他の生物でも多くの類似のオーガナイザーが発見されている。シュペーマン・マンゴールド・オーガナイザーは、特定の細胞集団がシグナル伝達分子を介して他の細胞の分化に影響を与えることを初めて証明したため、発生生物学において重要である。[ 3 ]
発生生物学者ピーター・ニュークープにちなんで名付けられたニュークープ中心[ 4 ]は、胚盤胞内の背側植物細胞の集まりで、中胚葉誘導シグナルと背側化シグナルの両方を産生する[ 5 ] 。ニュークープ中心からのシグナルはシュペーマン・マンゴールドオーガナイザーを誘導するため、ニュークープ中心はオーガナイザーのオーガナイザーとして知られている。胚盤胞からBCNE中心（胚盤胞コーディンおよびノギン発現中心）を除去しても、ニュークープ中心はシュペーマン・マンゴールドオーガナイザーの形成を誘導することができる[ 6 ] 。ニュークープ中心を移植すると、背側中胚葉を含む内胚葉運命の胚軸が形成される[ 7 ]。
明確なニュークープ領域を定義することが困難であるため、ニュークープシグナルの分子構成についてはほとんど知られていない。しかし、ニュークープセンターの細胞は、強力な中胚葉誘導因子と、頭部、心臓、および内臓の非対称性の形成に寄与する分泌タンパク質であるケルベロス（CER1）を発現する。[ 8 ]さらに、ホメオボックス遺伝子であるnieuwkoidは、発生における役割からニュークープセンターにちなんで名付けられた。Nieuwkoidは、中期胞胚から前原腸胚への移行直後に背側で発現し、nieuwkoidの異所性発現は二次軸の誘導に十分であることがわかった。[ 9 ]
BCNE 中心は、胚盤胞コーディンおよびノギン発現中心です。BCNE 中心は動物極の背側領域に位置しています。中胚葉期以降に現れ、ニュークープ中心と同様にベータカテニンの発現によって活性化されます。[ 8 ]この中心は、異なる因子群を分泌するニュークープ中心とは異なり、VegT および B1-Sox の発現により、BCNE 中心が胚盤胞の植物極に伸展するのを防いでいます。 [ 10 ] BCNE中心は、コーディン、 [ 8 ]ノギン、[ 8 ] Xnr3、[ 8 ] siamois、 [ 8 ] goosecoid、[ 11] twin、[ 10 ] Admp、[ 10 ]および FoxA4a など、いくつかの因子を分泌することがわかっています。[ 10 ]この中心は、胚盤胞期の細胞が神経組織になる素因となる。[ 8 ] BCNE領域の細胞は、前脳、中脳と後脳の大部分、脊索、および床板を形成する。[ 8 ]