目

目
南極オキアミの複眼
人間の目の図
詳細
システム	神経質
識別子
ラテン	オキュラス
TA98	A15.2.00.001 A01.1.00.007
TA2	113, 6734
解剖学用語 [Wikidataで編集]

目は、生物が視覚情報を知覚できるようにする感覚器官です。目は光を検出し、それをニューロン（ニューロン）内で電気化学インパルスに変換します。目は生物の視覚系の一部です。

高等生物の眼は、周囲の環境から光を集め、絞りを通してその強度を調節し、調整可能なレンズ群を通して焦点を合わせて像を形成し、この像を一連の電気信号に変換し、視神経を介して眼を視覚野や脳の他の領域に接続する神経経路を通じてこれらの信号を脳に伝達する複雑な光学系です。

解像力を持つ目には、根本的に異なる 10 種類の形態があり、複眼と非複眼に分類されます。複眼は複数の小さな視覚ユニットで構成されており、昆虫や甲殻類によく見られます。非複眼は単一のレンズを持ち、光を網膜に焦点を合わせて単一の画像を形成します。このタイプの目は、人間を含む哺乳類によく見られます。

最も単純な目はピットアイである。これはピット内に設置された眼点であり、眼点に入って影響する光の角度を減らし、生物が入射光の角度を推測できるようにする。^[1]

目は、視覚とは独立したいくつかの光反応機能を可能にします。より複雑な目を持つ生物では、網膜光感受性神経節細胞が網膜視床下部路に沿って視交叉上核に信号を送り、概日リズムの調整を行い、視蓋前領域に信号を送り、瞳孔の光反射を制御します。

複雑な目は形や色を区別します。多くの生物、特に捕食動物の視野には、奥行きを知覚するための広い両眼視野が含まれます。他の生物、特に獲物となる動物では、ウサギや馬のように単眼視であるなど、視野を最大化するように目が配置されています。

最初の原始的な目は、6億年前のカンブリア爆発の頃に動物の間で進化しました。^{[2]動物の最後の共通祖先は、視覚に必要な生化学的ツールキットを持っており、より進化した目は約35の}主要な門のうち6つの動物種の96％で進化しています。^[1]ほとんどの脊椎動物と一部の軟体動物では、目は光が入り込み、網膜と呼ばれる光に敏感な細胞層に投影することを可能にします。網膜の錐体細胞（色用）と桿体細胞（低光量のコントラスト用）は、光を検出して神経信号に変換し、視神経を介して脳に送られ、視覚を生み出します。このような目は通常、球形で、透明なゼリー状の硝子体で満たされており、焦点を合わせるレンズと、多くの場合虹彩を持っています。虹彩の周りの筋肉は瞳孔の大きさを変え、目に入る光の量を調節し^[3]、十分な光があるときに収差を減らします。^{[4]ほとんどの頭}足動物、魚類、両生類、ヘビの目はレンズの形が固定されており、カメラと同様にレンズを伸縮させることで焦点を合わせます。^[5]

節足動物の複眼は、解剖学上の詳細に応じて、1 つの目につき 1 つのピクセル画像または複数の画像を生成する多数の単純な面から構成されています。各センサーには、独自のレンズと光感受性細胞があります。一部の目には、最大 28,000 個のこのようなセンサーが六角形に配置されており、360 度の視野を完全に提供します。複眼は動きに非常に敏感です。多くのストレプシプテラ属を含む一部の節足動物は、数面のみの複眼を持ち、各面に画像を作成できる網膜があります。各目が異なる画像を生成するため、脳で統合された高解像度の画像が生成されます。

シャコは世界で最も複雑な色覚システムを持ち、詳細なハイパースペクトル色覚を持っています。^[6]

絶滅した三葉虫は、独特の複眼を持っていました。透明な方解石の結晶が眼のレンズを形成していました。この点が、柔らかい眼を持つ他のほとんどの節足動物と異なります。眼のレンズの数は大きく異なり、眼にレンズが 1 つしかないものもあれば、数千のレンズを持つものもありました。

複眼とは対照的に、単眼は単一のレンズを有する。ハエトリグモは視野の狭い1対の大きな単眼を持ち、周辺視野を確保するために多数の小さな眼がそれを補強している。イモムシなど一部の昆虫の幼虫は、通常は大まかな画像しか提供しない単眼（ステムマタ）の一種を持つが、（ハバチの幼虫のように）4度の分解能を持ち、偏光に敏感で、夜間の絶対感度を1,000倍以上に高めることができる。^{[7]最も単純な眼の一種である}単眼は、一部のカタツムリなどの動物に見られる。単眼には光感受性細胞はあるが、レンズやそれらの細胞に画像を投影する他の手段はない。明暗の区別はできるがそれ以上はできないため、直射日光を避けることができる。深海の噴出孔の近くに生息する生物は、複眼が熱い噴出孔から発せられる赤外線を見るのに適応しており、生きたまま茹でられるのを回避できる。^[8]

目の配置には10種類ある。目の種類は、凹面の光受容面を持つ「単眼」と、凸面に配置された多数の個別のレンズで構成される「複眼」に分類できる。^[1]「単眼」は、複雑さや鋭敏さのレベルが低いことを意味するものではない。実際、どの種類の目も、ほぼすべての行動や環境に適応できる。目の種類に固有の唯一の制限は解像度である。複眼の物理的性質により、1°を超える解像度は達成できない。また、重ね合わせた目は並置した目よりも感度が高いため、暗い場所に生息する生物に適している。^[1]また、目は光受容体の細胞構造に基づいて2つのグループに分けられ、光受容体細胞は繊毛性（脊椎動物の場合）または桿体性である。これら2つのグループは単系統ではなく、刺胞動物も繊毛細胞を持ち、 ^[9]一部の腹足類^[10]と環形動物は両方を持っている。^[11]

一部の生物は、周囲の明るさや暗さを感知するだけの光感受性細胞を持っており、概日リズムの同調には十分である。これらは器官とみなされるほどの構造を欠いており、画像も生成しないため、目とはみなされない。^[12]

ズームレンズとフレネルレンズを除いて、人間が一般的に使用する光学画像を撮影するすべての技術的方法は自然界に存在します。^[1]

単眼はむしろどこにでも存在し、水晶体を持つ眼は脊椎動物、頭足動物、環形動物、甲殻類、および立方動物において少なくとも7回進化している。^{[13] [検証に失敗した]}

ピットアイはステムマとも呼ばれ、ピット内に設置される眼点であり、眼点に入射して作用する光の角度を減少させ、生物が入射光の角度を推測できるようにします。^[1]門の約85％に見られるこれらの基本形は、おそらくより進化したタイプの「単眼」の前身です。それらは小さく、約100μmを覆う約100個の細胞で構成されています。^[1]指向性は、開口部のサイズを小さくするか、受容体細胞の後ろに反射層を組み込むか、またはピットを屈折性材料で満たすことによって改善できます。^[1]

マムシ類は、他の脊椎動物のような光波長の目に加えて、熱赤外線を感知する目として機能するピットを発達させています（ヘビの赤外線感知を参照）。しかし、ピット器官には光受容体とはかなり異なる受容体、つまりTRPV1と呼ばれる特定の一過性受容体電位チャネル（TRPチャネル）が装備されています。主な違いは、光受容体はGタンパク質結合受容体であるのに対し、TRPはイオンチャネルであることです。

ピットアイの解像度は、レンズを形成するために屈折率の高い材料を組み込むことで大幅に改善できます。これにより、発生するぼやけ半径が大幅に減少し、得られる解像度が向上します。 ^[1]一部の腹足類と環形動物に見られる最も基本的な形態は、1つの屈折率のレンズで構成されています。屈折率が高く、端に向かって屈折率が低くなる材料を使用すると、はるかに鮮明な画像が得られます。これにより焦点距離が短くなり、網膜上に鮮明な画像が形成されます。^[1]これにより、画像の鮮明度を確保するために開口部を大きくできるため、より多くの光がレンズに入るようになり、レンズが平らになり、球面収差が減少します。^[1]このような非均質なレンズは、焦点距離をレンズ半径の約4倍から2.5倍に下げるために必要です。^[1]

腹足類や多毛類に見られる、いわゆる焦点が合っていないレンズの目は、レンズのないカップの目と本物のカメラの目の中間の目を持っています。また、ハコクラゲの目は球状のレンズ、角膜、網膜を持っていますが、視界はぼやけています。^{[14] [15]}

異質な眼は少なくとも9回進化している。腹足類では4回以上、カイアシ類では1回、環形動物では1回、頭足動物では1回、^[1]そしてアラゴナイトレンズを持つヒザラガイでは1回である。^[16]現生の水生生物には均質なレンズを持つものはいない。おそらく、異質なレンズを求める進化圧力は、この段階がすぐに「成長しきった」ほどに大きいと思われる。^[1]

この目は、目の動きによって大きなぼやけが生じるほど鮮明な画像を生成します。動物が動いている間に目の動きの影響を最小限に抑えるために、このような目のほとんどには安定眼筋が備わっています。^[1]

昆虫の単眼は単純なレンズを備えているが、焦点は通常網膜の後ろにあるため、鮮明な像を形成できない。単眼（節足動物のピット型眼）は網膜全体で像をぼかすため、視野全体の光強度の急激な変化に反応するのが得意である。この素早い反応は、情報を脳に急送する大きな神経束によってさらに加速される。^[17]像を焦点に合わせると、太陽の像がいくつかの受容体に焦点を合わせることになり、強い光の下で損傷を受ける可能性がある。受容体を遮蔽すると、光の一部が遮断され、感度が低下する。^[17] この素早い反応から、昆虫の単眼は主に飛行中に使用されているという説が浮上している。なぜなら、単眼は上方向の突然の変化を検知するのに使用できるからである（植物に吸収される光、特に紫外線は通常上から来るため）。^[17]

海洋生物の中には、複数のレンズを持つものもいます。例えば、コペポーダ類のポンテラ は3つのレンズを持っています。外側は放物面になっており、球面収差の影響を打ち消し、鮮明な像を形成できるようにしています。別のコペポーダ類であるコピリアは、それぞれの目に2つのレンズを持っており、望遠鏡のように配置されています。^[1]このような配置はまれであまり理解されていませんが、代替構造を表しています。

ワシやハエトリグモなどの狩猟動物には屈折角膜を持つ多重レンズが見られ、これらは負のレンズを持ち、観察される像を受容細胞上で最大50%拡大し、光学解像度を高めます。^[1]

ほとんどの哺乳類、鳥類、爬虫類、および他のほとんどの陸生脊椎動物（クモや一部の昆虫の幼虫も含む）の眼では、硝子体の屈折率は空気よりも高い。 ^[1]一般に、水晶体は球面ではない。球面レンズは球面収差を生じる。屈折角膜では、水晶体組織は不均質な水晶体材料（リューネブルグ水晶体を参照）または非球面形状で矯正される。^[1]水晶体を平坦化することには欠点があり、主焦点から離れると視力の質が低下する。したがって、広い視野を持つように進化した動物は、不均質な水晶体を利用する眼を持つことが多い。^[1]

前述のように、屈折角膜は水の外にいるときのみ有効です。水中では、硝子体液と周囲の水の屈折率にほとんど差がありません。そのため、水に戻った生物、たとえばペンギンやアザラシは、高度に湾曲した角膜を失い、レンズベースの視覚に戻ります。一部のダイバーが採用している代替解決策は、非常に焦点を合わせやすい角膜を持つことです。^[1]

ほとんどの哺乳類の目には、脱水を防ぐために目を拭いて涙を角膜全体に広げるまぶたがあることが特徴的です。まぶたにはまつげも付いています。まつげは、まぶたの縁から生えた、神経が発達した敏感な毛の複数列で、微粒子や昆虫などの小さな刺激物から目を保護します。

レンズの代わりとして、目の内側に「鏡」を並べ、像を反射させて中心点に焦点を合わせる方法があります。^[1]これらの目の性質上、瞳孔を覗くと、生物が見るのと同じ像が反射されて見えます。^[1]

ワムシ、カイアシ類、扁形動物などの多くの小型生物はこのような器官を使用していますが、これらは小さすぎて使用可能な画像を生成することができません。^[1]ホタテガイなどの一部の大型生物も反射眼を使用しています。ホタテガイの櫛形貝は、殻の縁に最大100ミリメートルの反射眼を持っています。これは、連続したレンズを通過する移動物体を検出します。^[1]

少なくとも1種類の脊椎動物、スプークフィッシュには、光を集光するための反射光学系を備えた目があります。スプークフィッシュの2つの目はそれぞれ、上と下の両方からの光を集めます。上から来る光はレンズで集光され、下から来る光はグアニン 結晶で作られた小さな反射板の多くの層で構成された曲面鏡で集光されます。^[18]

複眼は、数千の個々の光受容体ユニットまたは個眼（単数形はommatidium）から構成される。知覚される画像は、多数の個眼（個々の「眼ユニット」）からの入力の組み合わせであり、個眼は凸面に位置しているため、わずかに異なる方向を向いている。単眼と比較して、複眼は非常に大きな視野角を持ち、高速な動きや、場合によっては光の偏光を検出できる。 ^{[19]個々のレンズが非常に小さいため、}回折の影響により、得られる可能性のある解像度に制限が課せられる（フェーズドアレイとして機能しないと仮定）。これに対抗するには、レンズのサイズと数を増やすしかない。人間の単眼に匹敵する解像度で見るには、半径約11メートル（36フィート）の非常に大きな複眼が必要になる。^[20]

複眼は2つのグループに分けられる。1つは複数の倒立像を形成する並置眼、もう1つは単一の直立像を形成する重ね合わせ眼である。^[21]複眼は節足動物、環形動物、一部の二枚貝によく見られる。^[22]節足動物の複眼は、新しい個眼が追加されることで縁に成長する。^[23]

対置眼は最も一般的な眼の形態であり、おそらく複眼の祖先形態である。対置眼はすべての節足動物グループに見られるが、この門内で複数回進化した可能性がある。^[1]一部の環形動物と二枚貝にも対置眼がある。カブトガニのリムルスも対置眼を持っており、他の鋏角類は複眼を出発点として単眼を発達させたという説もある。^[1]（一部の毛虫は逆の方法で単眼から複眼を進化させたと思われる。）

並置眼は、各眼から 1 つずつ多数の画像を集め、脳内でそれらを組み合わせ、各眼が通常 1 つの情報点を提供することで機能します。典型的な並置眼には、一方向からの光を桿体に焦点を合わせるレンズがあり、他の方向からの光は個眼の暗い壁によって吸収されます。

2 番目のタイプは重ね合わせ眼と呼ばれます。重ね合わせ眼は 3 つのタイプに分けられます。

• 屈折、
• 反映して
• 放物線重ね合わせ

屈折重ね合わせ眼では、レンズと桿体の間に隙間があり、側壁はありません。各レンズは、その軸に対して斜めに光を取り込み、反対側で同じ角度に反射します。その結果、眼の半径の半分、つまり桿体の先端の位置に像ができます。このタイプの複眼は、それ以下では効果的な重ね合わせが起こらない最小サイズが存在し、^[24]通常、夜行性の昆虫に見られます。これは、解像度は低下するものの、同等の並置眼よりも最大1000倍明るい像を作成できるためです。^[25]カゲロウなどの節足動物に見られる放物面重ね合わせ複眼タイプでは、各ファセットの内側の放物面が、反射鏡からの光をセンサーアレイに焦点を合わせます。エビ、クルマエビ、ザリガニ、ロブスターなどの長い体を持つ十脚類甲殻類は、反射重ね合わせ眼を持つ唯一の動物です。この動物にも透明な隙間がありますが、レンズの代わりにコーナーミラーが使用されています。

このタイプの目は光を屈折させ、放物面鏡を使って像を焦点に合わせることで機能し、重ね合わせ目と並置目の特徴を兼ね備えています。^[8]

もう一つの種類の複眼は、Streppsiptera目の雄に見られ、一連の単眼、つまり画像形成網膜全体に光を供給する開口部を持つ眼を採用している。これらの小眼がいくつか一緒になってStreppsiptera複眼を形成し、これは一部の三葉虫の「シゾクロア」複眼に似ている。^[26]各小眼は単眼であるため、反転した画像が生成され、それらの画像は脳内で結合されて1つの統一された画像を形成する。小眼の開口部は複眼の面よりも大きいため、この配置により低光量でも視覚が可能になる。^[1]

ハエやミツバチなどの飛行が得意な動物、あるいはカマキリやトンボなどの獲物を捕らえる昆虫は、鋭い視力を与える中心窩領域に組織された特殊な個眼領域を持っています。鋭い領域では、目は平らで、面はより大きくなっています。平らにすることで、より多くの個眼が点から光を受け取ることができるため、解像度が高くなります。このような昆虫の複眼に見られる黒い点は、常に観察者をまっすぐ見ているように見え、擬瞳孔と呼ばれます。これは、正面から（光軸に沿って）観察される個眼が入射光を吸収し、一方、片側にある個眼がそれを反射するために発生します。 ^[27]

上記のタイプには例外がいくつかあります。昆虫の中には、いわゆる単レンズ複眼を持つものもいます。これは、多重レンズ複眼の重ね合わせ型と単眼の動物に見られる単レンズ眼の中間の、過渡的なタイプです。次に、アミ類のDioptromysis paucispinosaがいます。このエビは屈折重ね合わせ型の眼を持ち、それぞれの眼の後ろの後ろには、他の眼の直径の 3 倍の大きな面が 1 つあり、その後ろには拡大した水晶体円錐があります。これにより、特殊な網膜に正立像が投影されます。その結果、複眼の中に単眼が混在したような眼になります。

もう一つのバージョンは、スクティゲラに見られるように、しばしば「擬似面状」と呼ばれる複眼である。^{[28]このタイプの目は、頭部の両側にある多数の}個眼の集まりで構成され、真の複眼に似た方法で配置されている。

クモヒトデの一種であるOphiocoma wendtiiの体は個眼で覆われており、皮膚全体が複眼になっている。多くのヒザラガイも同様である。ウニの管足には光受容タンパク質が含まれており、これが一緒になって複眼として機能する。管足には遮蔽色素はないが、不透明な体が落とす影によって光の方向を感知することができる。^[29]

毛様体は水平断面が三角形で、毛様体上皮という二重の層で覆われています。内層は透明で硝子体を覆い、網膜の神経組織と連続しています。外層は色素が濃く、網膜色素上皮と連続しており、散大筋の細胞を構成しています。

硝子体は、眼球の水晶体と眼球の裏側を覆う網膜との間の空間を満たす、透明で無色のゼリー状の塊である。^[30]硝子体は、特定の網膜細胞によって生成される。硝子体は角膜とかなり似た組成であるが、細胞が非常に少なく（ほとんどが視野内の不要な細胞残骸を除去する食細胞と、ヒアルロン酸を再処理する硝子体表面のバラスのヒアロサイト）、血管がなく、体積の 98～99% が水（角膜は 75%）で、塩、糖、ビトロシン（コラーゲンの一種）、ムコ多糖類のヒアルロン酸を含むコラーゲン II 型繊維のネットワーク、および微量のさまざまなタンパク質も含まれている。驚くべきことに、固形物がほとんどないにもかかわらず、硝子体は目をしっかりと支えている。

光受容は系統発生的に非常に古く、系統発生に関する様々な理論がある。^[31]すべての動物の目の共通の起源（単系統性）は、現在では事実として広く受け入れられている。これは、すべての目の共通の遺伝的特徴に基づいている。つまり、多様な現代の目はすべて、約6億5000万～6億年前に進化したと考えられる原始的な目に起源を持ち、^{[32] [33] [34]} PAX6遺伝子は、その重要な要因であると考えられている。初期の目の進歩の大部分は、数百万年で発達したと考えられている。なぜなら、真の画像化を獲得した最初の捕食者は、明所環境から逃げなかったすべての種の間で「軍拡競争」^[35]を引き起こしたはずだからだ。獲物となる動物も競合する捕食者も同様に、そのような能力がなければ明らかに不利になり、生存して繁殖する可能性は低くなるだろう。したがって、複数の眼のタイプとサブタイプが並行して発達した（脊椎動物など、後期になって初めて明所環境に強制されたグループの眼を除く）。

様々な動物の目は、それぞれの動物の必要に応じて適応している。例えば、猛禽類の目は人間の目よりもはるかに視力が高く、紫外線を感知できるものもある。例えば、脊椎動物と軟体動物の目の形態の違いは、遠い共通の祖先にもかかわらず、並行進化の例である。頭足動物とほとんどの脊椎動物の目の幾何学的形状の表現型の収束は、脊椎動物の目が頭足動物のイメージング用の目から進化したという印象を与えるが、これは事実ではない。それぞれの繊毛オプシンと桿体オプシンのクラス^[36]と異なる水晶体クリスタリンの役割が逆転していることがそれを示している。^[37]

最も初期の「目」は眼点と呼ばれ、単細胞動物の光受容体タンパク質の単純な斑点でした。多細胞生物では、味覚や嗅覚の受容体斑点と物理的に類似した多細胞の眼点が進化しました。これらの眼点は周囲の明るさのみを感知できました。つまり、明暗を区別することはできましたが、光源の方向はわかりませんでした。^[1]

徐々に変化して、明るい環境に生息する種の眼点は浅い「カップ」型に陥没した。方向の明るさをわずかに識別する能力は、光が特定の細胞に当たる角度を使用して光源を識別することによって達成された。この窪みは時間とともに深くなり、開口部のサイズは小さくなり、光受容細胞の数は増加し、ぼんやりと形を識別できる効果的なピンホールカメラを形成した。 ^{[38]しかし、現代の}ヌタウナギの祖先は、原脊椎動物であると考えられているが、^[36]非常に深く暗い水域に追いやられたことは明らかであり、そこでは視覚を持つ捕食者に対して脆弱ではなく、平らなまたは凹んだ眼点よりも多くの光を集める凸状の眼点を持つことが有利であった。これにより、脊椎動物の眼は他の動物の眼とは多少異なる進化の軌跡をたどったであろう。

もともと眼点の損傷を防ぐために形成された眼の開口部上の透明細胞の薄い過成長により、眼室の隔離された内容物が透明な体液に特殊化することができ、色のフィルタリングが最適化され、有害な放射線が遮断され、眼の屈折率が向上し、水の外でも機能できるようになりました。透明な保護細胞は最終的に2層に分裂し、その間に循環液が流れることで視野角が広がり、画像解像度が向上し、透明なクリスタリンタンパク質を持つほとんどの種で透明層の厚さが徐々に増加しました。^[39]

組織層間の隙間は自然に両凸形状を形成し、正常な屈折率に最適な構造となった。透明層と不透明層は独立して、レンズから前方に分離した。角膜と虹彩である。前方の層が分離すると再び体液、房水が形成される。これにより屈折力が高まり、循環器系の問題が緩和された。不透明なリングの形成により、血管が増え、循環が促進され、眼のサイズが大きくなった。^[39]

目は一般に、その目を持つ生物の環境や生活要件に適応しています。たとえば、光受容器の分布は、最も高い視力が必要とされる領域に一致する傾向があり、アフリカの平原に生息する生物のように地平線をスキャンする生物は、高密度の神経節が水平線上に並びます。一方、全方位の視力を必要とする樹上性の生物は、神経節が対称的に分布し、中心から外側に向かうにつれて視力が低下する傾向があります。

もちろん、ほとんどのタイプの目は球形から逸脱することは不可能なので、光学受容器の密度のみを変えることができます。複眼を持つ生物では、神経節ではなく個眼の数が最も高いデータ収集領域を反映します。^{[1] : 23–24}光学的重ね合わせ眼は球形に制限されますが、他の形態の複眼は、個々の個眼のサイズや密度を変えることなく、より多くの個眼が、例えば地平線に一列に並ぶような形に変形する場合があります。^[40]地平線を走査する生物の目には柄があり、例えば動物が斜面にいる場合など、地平線が傾いているときに簡単に地平線に一列に並べることができます。^[27]

この概念の延長として、捕食動物の目は、獲物の識別を助けるために、中心に非常に鋭敏な視覚領域を持っていることが挙げられます。^[40]深海生物では、拡大されているのは目の中心ではないかもしれません。オオハナグモ科の端脚類 は、上空の生物を食べる深海動物です。彼らの目はほぼ2つに分かれており、上方の領域は、上空のかすかな光を背景に、潜在的な獲物、または捕食者のシルエットを検出することに関係していると考えられています。したがって、シルエットを比較する光がより暗い深海オオハナグモ科の動物は、「上方の目」が大きく、目の下の部分が完全に失われている可能性があります。^[40]巨大な南極の等脚類であるグリプトノトゥスでは、小さな腹側の複眼が、はるかに大きい背側の複眼から物理的に完全に分離されています。^[41]奥行き知覚は、一方向に拡大された目を持つことで強化されます。目をわずかに歪ませることで、物体までの距離を高い精度で推定することができる。^[8]

空中で交尾する雄の生物は、非常に大きな背景から潜在的な交尾相手を見つけて評価する必要があるため、視力が高くなっています。^[40]一方、夜明けや夕暮れ時、深海など、光量の少ない場所で活動する生物の目は、捉えられる光の量を増やすために大きくなる傾向があります。^[40]

ライフスタイルによって影響を受けるのは目の形だけではありません。目は生物の中で最も目立つ部分であり、これは機能を犠牲にしてより透明な目を持つように生物に圧力をかけることになります。^[40]

眼は、生物の甲羅より上に持ち上げることで、より優れた全方位視界を提供するために柄に取り付けられている可能性がある。これにより、頭を動かさずに捕食者や獲物を追跡することも可能になる。^[8]

視力、あるいは分解能は「細かい部分を見分ける能力」であり、錐体細胞の特性である。^{[42]視力は、しばしば}度あたりのサイクル数（CPD）で測定される。これは、角度分解能、つまり、視角の観点から、ある物体を別の物体とどれだけ区別できるかを測定するものである。CPD の分解能は、白と黒の縞模様のサイクル数の異なる棒グラフで測定できる。たとえば、各パターンの幅が 1.75 cm で、目から 1 m の距離に配置されている場合、そのパターンは 1 度の角度を占めるため、パターン上の白と黒のバーのペアの数は、そのパターンの度あたりのサイクル数の測定値になる。目が縞模様として識別できる、または灰色のブロックと区別できる最大の数値が、目の視力の測定値となる。

視力に優れた人間の目の場合、理論上の最大解像度は50 CPD ^[43]（1ラインペアあたり1.2分角、または1メートルで0.35 mmラインペア）です。ネズミは約1～2 CPDしか解像できません。 ^[44]馬はほとんどの視野で人間よりも視力が高いですが、人間の目の中心窩領域の高い視力には及びません。^[45]

球面収差により、7mmの瞳孔の解像度は1ラインペアあたり約3分角に制限されます。瞳孔径が3mmの場合、球面収差は大幅に減少し、解像度は1ラインペアあたり約1.7分角に向上します。^{[46] 1ラインペアあたり2分角の解像度は、}視力検査で1分の隙間に相当するため、人間の視力20/20（正常視力）に相当します。

しかし、複眼では、解像度は個々の個眼の大きさと隣接する個眼間の距離に関係しています。物理的に、哺乳類のように単眼レンズで見られる視力を達成するために、これらのサイズを縮小することはできません。複眼の視力は脊椎動物の目よりもはるかに低いです。^[47]

「色覚は、異なるスペクトル特性を持つ光を区別する生物の能力である。」^[48]すべての生物は、電磁スペクトルの狭い範囲に制限されています。これは生物によって異なりますが、主に400〜700nmの波長です。^[49] これは電磁スペクトルのかなり小さな部分であり、おそらく器官の海中進化を反映しています。水は電磁スペクトルの2つの小さな窓を除いてすべてを遮断し、陸上動物にはこの範囲を広げる進化圧力はありませんでした。^[50]

最も感度の高い色素であるロドプシンは、500 nmでピーク反応を示す。^[51]このタンパク質をコードする遺伝子に小さな変化を加えると、ピーク反応を数nm微調整できる。^[52]水晶体の色素は入射光をフィルタリングし、ピーク反応を変えることもできる。^[52]多くの生物は色を区別できず、代わりに灰色の色合いで見ている。色覚には、主にスペクトルの狭い範囲に敏感なさまざまな色素細胞が必要である。霊長類、ヤモリ、その他の生物では、これらは錐体細胞の形をとり、そこからより感度の高い桿体細胞が進化した。^[51]生物が物理的に異なる色を区別できるとしても、必ずしも異なる色を知覚できるわけではない。これは行動テストでのみ推測できる。^[52]

色覚を持つ生物のほとんどは紫外線を感知できる。この高エネルギー光は受容体細胞にダメージを与える可能性がある。いくつかの例外（ヘビ、胎盤を持つ哺乳類）を除いて、ほとんどの生物は錐体細胞の周囲に吸収性の油滴を置くことでこの影響を回避している。進化の過程でこの油滴を失った生物が開発した代替策は、レンズを紫外線を通さないものにすることである。これにより紫外線は網膜にさえ届かないため、紫外線が感知される可能性がなくなる。^[51]

網膜には、視覚に使われる2つの主要なタイプの光感受性光受容細胞、桿体細胞と錐体細胞が含まれています。

桿体細胞は色を区別できませんが、低光量（暗所）での単色（白黒）視覚を担っています。桿体細胞にはロドプシン（視覚的紫色）という色素が含まれており、この色素は低光量では敏感ですが、高光量（明所）では飽和するため、薄暗い場所でもうまく機能します。桿体細胞は網膜全体に分布していますが、中心窩や盲点にはありません。桿体細胞の密度は、網膜周辺部の方が中心網膜よりも高くなっています。

錐体細胞は色覚を司っています。錐体が機能するには、桿体細胞よりも明るい光が必要です。人間には 3 種類の錐体細胞があり、それぞれ長波長、中波長、短波長の光 (それぞれ赤、緑、青と呼ばれることが多いですが、感度のピークは実際にはこれらの色ではありません) に最も敏感です。見える色は、これら 3 種類の錐体細胞への刺激と反応の複合効果です。錐体細胞は、ほとんどが中心窩内およびその近くに集中しています。網膜の側面にはごくわずかしかありません。物体は、直接物体を見るときのように、中心窩に像が落ちるときに、最も鮮明に焦点が合って見えます。錐体細胞と桿体細胞は、網膜の中間細胞を介して視神経の神経線維に接続されています。桿体細胞と錐体は、光によって刺激されると、網膜内の隣接する細胞を介して接続し、電気信号を視神経線維に送ります。視神経はこれらの繊維を通して脳に信号を送ります。^[51]

目に使用される色素分子は多様ですが、異なるグループ間の進化の距離を定義するために使用でき、どのグループが密接に関連しているかを判断するのに役立ちますが、収束の問題は存在します。^[51]

オプシンは光受容に関わる色素です。メラニンなどの他の色素は、側面から漏れる光から光受容細胞を保護するために使用されます。オプシンタンパク質グループは、動物の最後の共通祖先よりもずっと前に進化し、それ以来多様化を続けています。^[52]

視覚に関与するオプシンには2種類あり、繊毛型光受容細胞に関連するcオプシンと、桿体型光受容細胞に関連するrオプシンである。^[53]脊椎動物の目には通常cオプシンを含む繊毛細胞が含まれ、無脊椎動物（左右相称動物）の目にはrオプシンを含む桿体細胞がある。しかし、脊椎動物の一部の神経節細胞はrオプシンを発現しており、これは脊椎動物の祖先が視覚にこの色素を使用していたこと、そしてその名残が目に残っていることを示唆している。^{[53]同様に、cオプシンは一部の無脊椎動物の}脳で発現していることがわかっている。これらは幼虫の目の繊毛細胞で発現し、その後成虫に変態する際に脳に再吸収された可能性がある。^[53] c-オプシンは、二枚貝の側眼など、一部の派生した左右相称動物の無脊椎動物の眼にも見られますが、側眼（眼がこのグループに進化したとすれば、おそらくこのグループの祖先型）では常にr-オプシンが使用されています。^{[53]上記の分類群の外群である} 刺胞動物はc-オプシンを発現していますが、r-オプシンはこのグループではまだ見つかっていません。^[53]ちなみに、刺胞動物で生成されるメラニンは脊椎動物と同じ方法で生成されるため、この色素の共通の起源を示唆しています。^[53]

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  目の構造はラベル付けされている
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  目の別のビューとラベルの付いた目の構造

• 調節（脊椎動物の眼）（焦点合わせ）
• 適応（目）（夜間視力）
• 水晶体のカプセル
• 排出理論（ビジョン）
• 目の色
• 目の発達
• 眼疾患
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• 水晶体（脊椎動物の解剖学）
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• 眼科
• 眼窩（解剖学）
• 無脊椎動物の単眼
• タペタム・ルキダム
• 涙

• Ali, Mohamed Ather; Klyne, MA (1985).脊椎動物の視覚. ニューヨーク: Plenum Press . ISBN 978-0-306-42065-8。

• エド・ヨン（2016年1月14日）「眼球内部：自然の最も精巧な創造物」ナショナルジオグラフィック。2016年1月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。

ウィキメディア・コモンズには、目に関連するメディアがあります。

• 目の進化
• 目の解剖学 - インタラクティブなフラッシュアニメーション。( Adobe Flash )
• Webvision。網膜と視覚システムの構成。網膜機能の詳細な説明。誰でも読めますが、主に大学院生向けです。
• カリフォルニア大学バークレー校の研究によると、目は視覚情報を脳に送る前に、必要最低限​​のもの以外をすべて画像から取り除く。