Loading article…
電気受容と電気発生は、電気刺激を感知し、電場を生成するという密接に関連した生物学的能力です。どちらも獲物の位置を特定するために使用され、デンキウナギなどの一部の魚類では、より強い放電を使用して獲物を気絶させます。水は空気よりもはるかに電気伝導性が高いため、これらの能力はほぼ水生動物または両生動物にのみ見られます。受動電気定位では、獲物などの物体は、それらが生成する電場を感知することによって検出されます。能動電気定位では、魚は弱い電場を生成し、電気を伝導または抵抗する物体によって生成されるその電場のさまざまな歪みを感知します。能動電気定位は、弱電気魚の2つのグループ、ギムノティフォルメス目（ナイフフィッシュ）とモルミルス科（エレファントフィッシュ）、および単型属のギムナルクス（アフリカナイフフィッシュ）によって行われます。電気魚は、尾の筋肉が変化した電気器官を使用して電場を生成します。電場は、獲物を探知するだけの弱電場、獲物を気絶させたり殺したりするほど強力な電場を「強電場」と呼ぶ。電場は、ゾウウオ科の魚のように短いパルス状の場合もあれば、ナイフフィッシュのように連続波状の場合もある。デンキウナギなどの一部の強力な電気魚は、弱い電場を発生させて獲物の位置を特定し、その後、電気器官を強く放電して獲物を気絶させる。一方、デンキエイなどの他の強力な電気魚は、受動的に電気定位を行う。ミシシッピアカミミヒラタシダは、強力な電気を発するにもかかわらず、電気定位を行わないという点で特異である。
電気受容器官であるロレンツィーニ器官は脊椎動物の歴史の初期に進化しました。サメなどの軟骨魚類と、シーラカンスやチョウザメなどの硬骨魚類の両方に見られるため、非常に古い器官であると考えられます。ほとんどの硬骨魚類は二次的にロレンツィーニ器官を失いましたが、他の相同性のない電気受容器が繰り返し進化しており、単孔類（カモノハシやハリモグラ）と鯨類（ギアナイルカ）の2つの哺乳類グループにも見られます。
1678年、イタリアの医師ステファノ・ロレンツィーニはサメの解剖中に、現在ロレンツィーニ器官と呼ばれる頭部の器官を発見した。彼はその発見を『Osservazioni intorno alle torpedini』に発表した。[ 3 ]これらの器官の電気受容機能は1960年にRWマレーによって確立された。[ 4 ] [ 5 ]
1921年、ドイツの解剖学者ヴィクトル・フランツは、ゾウギョの皮膚にある結節器官（管状器官）について記述したが、その機能が電気受容器であることは知らなかった。[ 6 ]
1949年、ウクライナ系イギリス人の動物学者ハンス・リスマンは、アフリカナイフフィッシュ（Gymnarchus niloticus）が、障害物の周りを前進する時と同じ速度と器用さで後退して泳ぎ、衝突を避けることができることに気づいた。彼は1950年に、この魚が可変の電場を生成しており、周囲の電場の変化に反応していることを実証した。[ 2 ] [ 7 ]
電気受容性動物は、周囲の物体の位置を特定するためにこの感覚を利用します。これは、洞窟、濁った水の中、夜間など、動物が視覚に頼ることができない生態的ニッチにおいて重要です。電気定位は、埋もれた獲物の筋肉の動きによって発生する電場などを感知する受動的なものと、電気発生性捕食者が弱い電場を発生させて周囲の導電性物体と非導電性物体を区別する能動的なものがあります。[ 9 ]
受動電気定位では、動物は他の動物によって生成される微弱な生体電場を感知し、それを利用して位置を特定します。これらの電場は、神経と筋肉の活動によりすべての動物によって生成されます。魚類の電場の2番目の発生源は、鰓膜の浸透圧調節に関連するイオンポンプです。この電場は、口と鰓裂の開閉によって調節されます。[ 10 ] [ 11 ] 受動電気受容は通常、50 Hz以下の低周波刺激に敏感なロレンツィーニ器官などの器官受容体に依存しています。これらの受容体には、感覚受容体から皮膚表面につながるゼリーで満たされた管があります。[ 8 ] [ 9 ]
能動的電気定位では、[ 12 ]動物は微弱な電場（電気発生）を生成し、電気受容器官を用いてこれらの電場の歪みを検出することによって周囲の環境を感知します。この電場は、変形した筋肉または神経からなる特殊な電気器官によって生成されます。 [ 13 ]能動的電気受容を利用する動物には、モルミルス科のように小さな電気パルス（「パルス型」と呼ばれる）を生成するか、ジムノティ科のように電気器官から準正弦波放電（「波型」と呼ばれる）を生成する微弱電気魚が含まれます。[ 14 ]
GymnarchusやApteronotusなど、これらの魚の多くは体をかなり硬直させ、体のほとんどの長さに伸びる波打つヒレによって、前進も後退も同じように容易に泳ぎます。後退して泳ぐことは、電気感覚の手がかりを使用して獲物を探したり評価したりするのに役立つ可能性があります。1993 年に Lannoo と Lannoo が行った実験は、能動的な電気定位の制約を考慮すると、このまっすぐな背中での泳ぎ方が効果的であるという Lissmann の提案を支持しています。Apteronotusは、より小さなミジンコの中からより大きなミジンコを選んで捕獲することができ、どちらの場合も光の有無にかかわらず、人工的に暗くしたミジンコを区別しません。[ 7 ] [ 15 ]
これらの魚は通常 1ボルト(1 V)より小さい電位を生成します。弱電気魚は抵抗値と静電容量値の異なる物体を区別することができ、これは物体の識別に役立つ可能性があります。能動的な電気受容の範囲は通常体長の約 1 つですが、周囲の水と似た電気インピーダンスを持つ物体はほとんど検出できません。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]
能動的な電気定位は、高周波（20～20,000 Hz ）刺激に敏感な結節状の電気受容器に依存している。これらの受容器には、感覚受容器細胞を外部環境に容量結合する上皮細胞の緩い栓がある。アフリカのエレファントフィッシュ（モルミルス科）は、皮膚にノレン器官とモルミロマストと呼ばれる結節状の電気受容器を持っている。 [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]
ゾウウオは獲物の位置を特定するために短いパルスを発します。容量性物体と抵抗性物体は電場に異なる影響を与え、ゾウウオは体長程度の距離内で異なる種類の物体の位置を特定することができます。抵抗性物体はパルスの振幅を増加させ、容量性物体は歪みを引き起こします。[ 1 ]
ギムノティフォルメス目（ガラスナイフフィッシュ科（Sternopygidae）やデンキウナギ科（Gymnotidae）を含む）は、電気器官から正弦波に近い連続波を放出するという点でモルミルス科（Mormyridae）と異なっている。モルミルス科と同様に、生成された電場によって、容量性物体と抵抗性物体を正確に区別することができる。[ 1 ]
弱電気魚は、発生させる電気波形を変調することでコミュニケーションをとることができる。彼らはこれを配偶者を引き付けたり、縄張りの誇示に利用している可能性がある。 [ 21 ]デンキナマズは、他の種を隠れ家から追い払うために電気放電を頻繁に使用するが、同種間では口を開けて誇示したり、時には噛みついたりして儀式的な闘争を行うが、電気器官の放電を使用することはまれである。[ 22 ]
2匹のガラスナイフフィッシュ（Sternopygidae）が近づくと、両個体とも妨害回避反応として放電周波数を変化させる。[ 13 ]
鈍鼻ナイフフィッシュ、Brachyhypopomusでは、放電パターンはデンキウナギ、Electrophorusの低電圧電気定位放電に似ています。これは、強力な保護を持つデンキウナギのベイツ型擬態であると仮説が立てられています。 [ 20 ] Brachyhypopomus のオスは、メスを引き付けるために連続的な電気の「ハム」音を発します。これは総エネルギー予算の 11〜22% を消費しますが、メスの電気コミュニケーションはわずか 3% しか消費しません。大きなオスはより大きな振幅の信号を発し、メスはこれらを好みます。オスのコストは概日リズムによって軽減され、夜間の求愛と産卵に合わせて活動が活発になり、それ以外の時間帯は活動が少なくなります。[ 23 ]
電気定位を行う魚を捕食する魚は、獲物の放電を「盗聴」して探知することがある[ 24 ] 。電気受容能力を持つアフリカナマズ（Clarias gariepinus）は、弱い電気を発するモルミルス科の魚、Marcusenius macrolepidotusをこのようにして狩ることがある[ 25 ] 。このため、獲物は進化的な軍拡競争の中で、より複雑で高周波の、探知しにくい信号を発達させるようになった[ 26 ] 。
サメの胚や仔の中には、捕食者特有の電気信号を感知すると「固まる」ものもいる。[ 10 ]
脊椎動物では、受動電気受容は祖先形質であり、つまり、最後の共通祖先に存在していたことを意味します。[ 27 ]祖先的なメカニズムは、関与する受容器官の名前であるロレンツィーニ器官から、アンプル電気受容と呼ばれます。これらは側線の機械センサーから進化し、軟骨魚類（サメ、エイ、ギンザメ）、肺魚、ポリプテルス、シーラカンス、チョウザメ、ヘラチョウザメ、水生サンショウウオ、アシナシイモリに存在します。ロレンツィーニ器官は、硬骨魚類と四足動物の進化の初期に失われたようですが、多くのグループで存在しないという証拠は不完全で不十分です。[ 27 ]これらのグループで電気受容が起こる場合、それは進化の過程で二次的に獲得されたものであり、ロレンツィーニ器官とは 異なる、相同性のない器官が使用されている。 [ 8 ] [ 27 ]
電気器官は少なくとも 8 回独立して進化しており、それぞれがクレードを形成している。軟骨魚類の進化中に 2 回、電気エイや電気ガンが誕生し、硬骨魚類の進化中に 6 回独立して進化している。[ 28 ]受動的に電気定位を行うグループ（頭を動かして電気受容器を誘導するものを含む）は記号なしで示されている。電気定位を行わない種は示されていない。[ 27 ] 能動的に電気定位を行う魚は、小さな黄色の稲妻
と特徴的な放電波形で示されている。[ 29 ]電気ショックを与えることができる魚は、赤い稲妻で示されている
。[ 27 ]
サメやエイ（板鰓類）は、獲物と同様の電場によって引き起こされる強力な摂食反応によって実証されるように、攻撃の最終段階でロレンツィーニ器官を用いた電気定位に依存している。サメは、5 nV/cm という低い直流電場にも反応する、最も電気に敏感な動物として知られている。 [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]
硬骨魚類のうち、弱い電気を発し、能動的に電気を感知する2つのグループ、すなわち新熱帯ナイフフィッシュ（Gymnotiformes）とアフリカゾウウオ（Notopteroidei）は、濁った水中を航行し、餌を探すことができる。[ 34 ] Gymnotiformesにはデンキウナギが含まれ、このグループは低電圧の電気定位に加えて、高電圧の電気ショックを発生させて獲物を気絶させることができる。このような強力な電気発生には、筋肉が変化した大きな電気器官が利用される。これらは、それぞれが小さな電圧を発生させることができる電気細胞の積み重ねで構成されており、電圧は効果的に加算（直列接続）されて、強力な電気器官放電を提供する。[ 35 ] [ 36 ]
半水生のカモノハシや陸生のハリモグラを含む単孔類は、電気受容を進化させた唯一の哺乳類のグループの一つです。魚類や両生類の電気受容器は機械受容性の側線器官から進化しましたが、単孔類の電気受容器は三叉神経によって神経支配される皮膚腺に基づいています。単孔類の電気受容器は、吻部の粘液腺にある自由神経終末から構成されています。単孔類の中で、カモノハシ（Ornithorhynchus anatinus）は最も鋭敏な電気感覚を持っています。[ 37 ] [ 38 ] カモノハシは、くちばしに沿って前から後ろに向かって縞状に並んだ約4万個の電気受容器を使って獲物の位置を特定します。[ 34 ]この配置は方向性が非常に高く、横や下方向に対して最も敏感です。カモノハシは、サッケードと呼ばれる短く素早い頭の動きによって、獲物の位置を正確に特定します。カモノハシは、電気信号の到達と水中の圧力変化の間の遅延から獲物までの距離を判断するために、電気受容と圧力センサーを使用しているようです。[ 38 ]
4種のハリモグラの電気受容能力ははるかに単純です。オオハリモグラ属（Zaglossus）は約2,000個の受容体を持ち、コハリモグラ（Tachyglossus aculeatus）は約400個の受容体を鼻先の先端付近に持っています。[ 34 ]この違いは、生息地と摂食方法に起因すると考えられます。西部オオハリモグラは、電気信号がよく伝わるほど湿った熱帯林の落ち葉の中にいるミミズを食べます。コハリモグラは主に乾燥地帯の巣に住むシロアリやアリを食べます。巣の内部はおそらく電気受容が機能するのに十分な湿度があります。 [ 39 ]実験では、ハリモグラは水や湿った土壌中の弱い電場に反応するように訓練できることが示されています。ハリモグラの電気感覚は、カモノハシのような祖先からの進化の名残であると仮説が立てられている。[ 38 ]
イルカは魚類、両生類、単孔類とは異なる構造で電気受容を進化させてきた。ギアナイルカ（Sotalia guianensis ）の吻にある毛のない触毛のくぼみは、もともと哺乳類のヒゲに関連していたもので、4.8 μV/cm という低い電気受容が可能で、小さな魚を検出するのに十分である。これはカモノハシの電気受容器の感度に匹敵する。[ 40 ]
最近まで、電気受容は脊椎動物にのみ見られると考えられていた。最近の研究では、ミツバチが花の静電荷の存在とパターンを感知できることが示されている。[ 41 ]