ヘビの赤外線感知

赤外線 熱放射を感知する能力は、ボア科（ボア）、ニシキヘビ科（ニシキヘビ）、およびマムシ亜科（マムシ亜科）の 3 つの異なるグループのヘビで独立して進化しました。一般にピット器官と呼ばれるものは、これらの動物が5 ～ 30  μmの波長の放射熱を本質的に「見る」ことを可能にします^[1]。マムシのより高度な赤外線感覚は、光がない場合でも獲物を正確に攻撃し、数メートル離れた場所から温かい物体を感知することを可能にします^{[2] [3]} 。以前は、この器官は主に獲物検出器として進化したと考えられていましたが、最近の証拠は、体温調節や捕食者の検出にも使用されている可能性があることを示唆しており、想定されていたよりも汎用的な感覚器官となっています。^{[4] [5]}

顔面の穴は、マムシ類と一部のボア類およびニシキヘビ類で並行して進化した。マムシ類では一度進化したが、ボア類とニシキヘビ類では複数回進化した。^[6]構造の電気生理学は2つの系統で類似しているが、大まかな構造解剖学は異なる。最も表面的には、マムシ類は頭の両側、目と鼻孔の間に1つの大きな穴器官（頬穴）を持ち、ボア類とニシキヘビ類は上唇と時には下唇の内側、または鱗の間（唇穴）に3つ以上の小さな穴を持つ。マムシ類の穴はより進化しており、単純な穴構造ではなく、感覚膜が垂れ下がっている。

マムシ類 では、熱穴は吻部の深いポケットで、膜が張られている。膜の裏側には空気で満たされた部屋があり、膜の両側で空気と接触する。熱穴の膜は血管が豊富で、三叉神経の末端塊(末端神経塊、TNM) から形成された多数の熱感受性受容体で神経支配されている。したがって、受容体は個別の細胞ではなく、三叉神経自体の一部である。ボアやニシキヘビの唇穴には懸垂膜がなく、同様に神経支配され血管がある膜で裏打ちされた穴でより単純に構成されているが、血管の形態はこれらのヘビとクロタリア類では異なる。血管の目的は、受容体末端に酸素を供給することに加え、刺激からの熱放射によって加熱された後に受容体を熱中性状態に急速に冷却することである。この血管がなければ、受容器は温かい刺激にさらされた後も温かい状態のままとなり、刺激が除去された後も動物に残像を提示することになるだろう。^[7]

いずれの場合も、顔面小窩は三叉神経によって支配されている。クロタリア科の動物では、小窩器官からの情報は三叉神経外側下行路を介して延髄の網状核熱核に伝えられる。そこから対側の視蓋に伝えられる。ボアやニシキヘビでは、唇小窩からの情報は網状核熱核を迂回して三叉神経外側下行路を介して対側の視蓋に直接送られる。^[8]

最終的にこれらの赤外線信号を処理するのは、脳の視蓋である。脳のこの部分は、他の感覚情報も受け取る。最も顕著なのは視覚刺激だが、運動、固有受容、聴覚も受け取る。視蓋のニューロンの中には、視覚刺激または赤外線刺激のみに反応するものもあれば、視覚と赤外線刺激の組み合わせに強く反応するもの、さらに視覚と赤外線の組み合わせにのみ反応するものもある。ニューロンの中には、一方向の動きを検知するように調整されているものもあるようだ。ヘビの視覚と赤外線による世界地図は、視蓋に重ねて表示されていることがわかっている。この組み合わせた情報は、視蓋を介して前脳に中継される。^[9]

ピット器官の神経線維は、非常に低い速度で絶えず発火している。中性温度範囲内の物体は発火速度を変えない。中性温度範囲は、器官の受容野内のすべての物体の平均熱放射によって決定される。所定の閾値を超える熱放射は神経線維の温度上昇を引き起こし、神経を刺激して発火を引き起こし、温度上昇は発火速度の増加をもたらす。^[10]神経線維の感度は 0.001 °C 未満と推定されている。^[11]

ピット器官は繰り返し刺激に適応します。適応した刺激が取り除かれると、反対方向に変動します。たとえば、温かい物体がヘビの前に置かれると、最初は器官の発火頻度が増加しますが、しばらくすると温かい物体に適応し、ピット器官の神経の発火頻度は正常に戻ります。その後、その温かい物体が取り除かれると、ピット器官は、それまで占めていた空間がより冷たいと認識し、物体の除去に適応するまで発火頻度が低下します。適応の潜伏期間は約 50 ～ 150 ミリ秒です。^[10]

顔面窩は、実際にはピンホールカメラと同じ光学原理を使用して熱放射を視覚化します。熱放射源の位置は、熱窩の膜上の放射の位置によって決定されます。しかし、コンピューター分析を使用して顔面窩で見られる熱画像を視覚化した研究では、解像度が極めて低いことが示唆されています。窩の開口部のサイズにより、小さくて温かい物体の解像度が低くなり、窩が小さいこととそれに伴う熱伝導の悪さと相まって、生成される画像の解像度とコントラストが極めて低くなります。画像の焦点合わせと鮮明化の一部は三叉神経外側下行路で行われることが知られており、視蓋で行われる視覚と赤外線の統合も画像の鮮明化に役立っている可能性があります。

赤外線を検出するにもかかわらず、赤外線検出のメカニズムは光受容体とは似ていません。光受容体は光化学反応によって光を検出しますが、ヘビのピットのタンパク質は一過性受容体電位チャネルの一種で、温度に敏感なイオンチャネルであるTRPA1です。光に対する化学反応ではなく、ピット器官の加温を伴うメカニズムを通じて赤外線信号を感知します。^{[12]構造と機能は、}ボロメータと呼ばれる温度感知機器の生物学的バージョンに似ています。これは、非常に薄いピット膜と一致しており、入射する赤外線が特定のイオンチャネルを迅速かつ正確に温めて神経インパルスをトリガーし、ピット膜の血管化によってイオンチャネルを急速に冷却して元の温度状態に戻すことができます。このメカニズムの分子前駆体は他のヘビにも見られますが、タンパク質の発現ははるかに低く、熱に対する感受性もはるかに低いです。^[12]

赤外線を感知するヘビは、げっ歯類や鳥類などの温血動物の獲物を探知し、狙うためにピット器官を広範に利用している。盲目または目隠しをしたガラガラヘビは、可視光が全くない状態でも獲物を正確に襲うことができるが^{[13] [14]}、体温に基づいて獲物を判断することはないようだ。^[15]さらに、ヘビは獲物の赤外線探知が容易な待ち伏せ場所を意図的に選ぶこともある。^{[16] [17]}これまで、この器官は獲物を捕獲するために特に進化したと考えられていた。^[11]しかし、最近の証拠は、ピット器官が体温調節にも使われていることを示唆している。不快なほど暑い迷路の中で涼しい温熱避難場所を見つけるヘビの能力をテストした実験では、すべてのマムシ類が避難場所を素早く簡単に見つけることができたが、本物のマムシ類はそれができなかった。この発見は、マムシ類がピット器官を体温調節の判断に役立てていたことを示唆している。^[4]また、この器官は捕食ではなく防御適応として進化した可能性や、複数の圧力がこの器官の発達に寄与した可能性もある。^[5]ニシキヘビやボアにおける体温調節やその他の行動を誘導するためのヒートピットの使用はまだ明らかにされていない。

• クロタリナエ科
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• 温度感覚

• ヘビの赤外線視覚に関する Physorg の記事
• ヘビの赤外線視覚に関する概要記事 (2013 年 7 月 15 日アーカイブ)