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| アメフラシ | |
|---|---|
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| アメフラシが自己防衛のために有毒な雲を放出 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 軟体動物 |
| クラス： | 腹足類 |
| クレード: | 真鰓亜綱 |
| クレード: | アナスピディア |
| スーパーファミリー: | アメフラシ上科 |
| 家族： | アメフラシ科 |
| 属: | アメフラシ リンネ、1767 |
| タイプ種 | |
| アメフラシ グメリン、1791
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| 種 | |
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テキストを参照 | |
| 同義語 | |
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アメフラシ（ Aplysia / ə ˈ p l ɪ ʒ ( i ) ə /）は中型から超大型のウミウシ、具体的にはアメフラシの属であり、海生腹足類軟体動物の一種です。
これらの底生草食動物は、他のほとんどの軟体動物と比べるとかなり大きくなります。熱帯海域の潮汐帯と潮下帯で草を食み、主にインド太平洋（23種）に生息しますが、大西洋（12種）にも生息し、数種は地中海にも生息しています。
アメフラシ属の魚は、脅かされると頻繁に墨の雲を放出しますが、これは攻撃者の目をくらませるためだと考えられています（ただし、実際に食用とみなされている種は比較的少数です）。
エリック・R・カンデル氏に倣い、[1]この属は神経生物学者によってモデル生物として研究されてきた。アメフラシで研究されているように、鰓と管腔の収縮反射は電気シナプスによって媒介され、複数のニューロンが同時に発火することを可能にするからである。この素早い神経反応は、動物が危険に素早く反応するために必要である。アメフラシには約2万個のニューロンしかないため、神経科学者による研究のお気に入りの対象となっている。[2]また、下側にある「舌」はわずか2個のニューロンによって制御されており、これにより神経支配ネットワークの完全なマッピングが可能になった。
長期記憶
アメフラシにおけるいくつかの形態の長期記憶を媒介するニューロンでは、DNA修復酵素ポリADPリボースポリメラーゼ1（PARP-1）が活性化されている。検査されたほぼすべての真核細胞では、 DNA損傷への反応として、タンパク質へのポリADPリボシル基の付加（ポリADPリボシル化）が起こる。そのため、学習中のPARP-1の活性化と長期記憶へのその必要性の発見は驚くべきものであった。 [3] Cohen-Aromonら[3]は、ポリADPリボシル化によるクロマチン構造の迅速かつ一時的な脱凝縮により、DNA鎖切断なしに長期記憶を形成するために必要な転写が可能になると示唆した。アメフラシにおけるこれらの発見に続いて、マウスを用いたさらなる研究が行われ、ポリADPリボシル化は哺乳類の長期記憶形成にも必要であることが判明した。[4]
2018年、カリフォルニア大学ロサンゼルス校の科学者たちは、アメフラシの非連合的長期記憶に特徴的な行動修正がRNAによって伝達できることを示しました。[5]
オペラント条件付け
オペラント条件付けは連合学習の一形態と考えられている。オペラント条件付けは行動と刺激（この場合は食物）の複雑な相互作用を伴うため、強迫行動の獲得と密接に関連している。[6]アメフラシ種は「摂食運動の生成を担う神経節神経系の一部の神経成分」により、食物報酬学習の物理的研究のための理想的なモデルシステムとして機能する。[7]その結果、アメフラシは連合学習研究において、強迫行動の文脈における摂食とオペラント条件付けの特定の側面を導き出すために使用されてきた。[8]
アメフラシにおいて、オペラント条件付けを研究する際に科学者が研究する主な反射は、鰓および管腔引っ込め反射です。鰓および管腔引っ込め反射により、アメフラシは身を守るために管腔と鰓を引っ込めることができます。鰓および管腔引っ込め反射中のシナプス間のつながりは、アメフラシの習性、反射、条件付けなどの多くの行動特性と直接相関しています。科学者は、主に依存症などの行動反応に関して、哺乳類の条件付けとの相関関係を特定するためにアメフラシの条件付けを研究してきました。アメフラシの条件付けの実験を通じて、哺乳類の依存症の特性に関与する報酬機能のシナプス可塑性との関連が発見されました。シナプス可塑性とは、特定のシナプスがどれだけ使用されるかに応じてシナプスが強くなったり弱くなったりするという考えです。これらのシナプスの条件付けは、刺激の影響を受けたときにニューロンが発火したり発火しなかったりすることで、シナプスを強くしたり弱くしたりすることができます。行動特性の条件付けは、報酬機能の考え方に基づいています。報酬機能とは、刺激が特定の刺激に応じて発火するように条件付けされる場合です。ニューロンはその刺激に適応し、刺激が対象（この場合はアメフラシ）に悪影響を与える場合でも、それらのニューロンをより簡単に発火させます。哺乳類では、報酬機能は主に腹側被蓋野（VTA）ドーパミンニューロンによって制御されています。条件付け中（哺乳類の場合）、VTAドーパミンニューロンは、条件付けされている刺激に対する影響を増大させ、条件付けされていない刺激に対する影響を減少させます。これにより、シナプスは、条件付けされている刺激に対する報酬の期待を形成します。アメフラシ（ドーパミンニューロンを持つが腹側被蓋野を持たない）を用いた条件付け試験で示されたシナプスの特性は、哺乳類の依存症などの行動反応と直接比較できると提案されている。 [9]
再生
アメフラシは同時性雌雄同体であり、成体個体は雄と雌の両方の生殖器官を持ち、同時に成熟する可能性がある。[10]
アメフラシは異精子（パートナーの精子）を貯蔵・消化する能力があり、複数のパートナーと交尾することが多い。強力な性フェロモンである水性タンパク質アトラクチンは、アメフラシの交尾を促進・維持するために利用されている。アトラクチンは、他の3つのアメフラシタンパク質フェロモン（エンチシン、テンプチン、セダクチン）と2元的に相互作用し、配偶者誘引を刺激する。 [11]
カリフォルニアアメフラシ（Aplysia californica）の複数回の交尾に関する研究は、両性間の対立がどのように解決されるかについての洞察を提供している。[12]
自己防衛
アメフラシ属の種はかつて、タコのように墨を使って捕食者から逃げると考えられていました。しかし、最近の研究では、これらのウミウシは、自己防衛のために、化学脱感作物質アプリシオビオリンやアンモニアなどの毒性物質を含む複数の化合物を墨の中に生成・分泌できることが明らかになっています。 [13]アメフラシ属の種が、自分自身を中毒にすることなく体内に毒素を保持できるのは、毒素がナメクジの中に蓄えられる独特の方法によるものです。毒素の生成に不可欠なさまざまな分子は、ナメクジの体の別々の部分に蓄積され、すべての分子が混ざり合って初めて有毒な化学物質の雲が生じるため、それらは無害です。アメフラシは脅威を感じると、すぐにその目的のために特別に使用される体の別の部分で異なる分子を混ぜることによって、自分自身を守るプロセスを開始します。その時点で、ウミウシの体内の酵素が物質を有毒にするプロセスを開始し、その混合物は自己防衛のために捕食者に向かって放出されます。
種
Aplysia属に含まれる種は以下のとおりです。このリストは、リボソーム遺伝子(rDNA) の部分的なミトコンドリアDNA (mtDNA) 配列データの研究を通じてAplysia属の系統発生仮説を確立した Medina らの研究に基づいています。
- アメフラシ Rüppell & Leuckart、1830 年
- アメフラシ アトロマルギナータ バーグ、1905
- アメフラシ ラング、1828
- Aplysia californica (JG Cooper, 1863)カリフォルニアアメフラシ
- 分布: 北東太平洋
- アメフラシ (Bartsch & Rehder, 1939)
- 分布: 北東太平洋
- アメフラシ (ドール&シンプソン、1901年)
- 分布: 西大西洋
- アメフラシ コルニゲラ ソワービー、1869
- 分布: インド洋、西太平洋
- Aplysia cronullae Eales, 1960 : Aplysia extraordinaria (Allan, 1932)のシノニム(シノニムが不明)
- 分布: 南西太平洋
- アメフラシ (Rang, 1828)アメフラシ
- 分布:世界中に分布し、熱帯および温帯の海に生息。
- 色: 淡い灰色から緑、そして濃い茶色まで。
- 説明: マントルに大きな黒い輪があり、泳ぎが得意
- Aplysia denisoni Smith, 1884 : Aplysia extraordinaria (Allan, 1932)のシノニム(上位シノニムの可能性あり)
- 分布: インド洋、西太平洋
- アメフラシ (グメリン、1791)
- 分布: 北東大西洋、地中海。
- 説明: 薄い黄色の内殻
- アメフラシ 、1960年
- 分布: 南東大西洋、南西太平洋
- アメフラシ （アメフラシ、1860年）
- Aplysia euchlora Adams in MEGray, 1850 : Aplysia ( Phycophila ) euchlora (Gray, 1850)として表記(別の表記)
- 分布: 北西太平洋
- Aplysia extraordinaria (Allan、1932) (おそらく = Aplysia gigantea )
- 分布: 西オーストラリア、ニュージーランド。
- 長さ: 40cm以上
- Aplysia fasciata (Poiret, 1798) ( Aplysia brasiliana Rang, 1828は新参シノニム)。
- 分布: 東大西洋、地中海、西アフリカ、紅海
- 長さ: 40 cm
- 色: ダークブラウンから黒。
- 説明: 時には、下肢と口触手に赤い縁取りがある。
- アメフラシ ガニミイ ゴレスタニ、クロチェッタ、パドゥーラ、カマチョ、ランゲネック、プルサニディス、ポーラ、ヨーケシュ、セルベラ、ユング、ゴスライナー、アラヤ、フッカー、シュレードル＆バルデス、2019
- アメフラシ サワービー、1869
- 分布: インド洋、西太平洋
- アメフラシ フーベリ ゴレスタニ、クロチェッタ、パドゥラ、カマチョ、ランゲネック、プルサニディス、ポーラ、ヨーケシュ、セルベラ、ユング、ゴスライナー、アラヤ、フッカー、シュレードル＆バルデス、2019
- アメフラシ インカ ドルビニー、1837 年
- 分布: 南東太平洋
- アメフラシ G. B. ソワービー II, 1869
- アメフラシ ジュアニナ (Bergh, 1898)
- アメフラシ ( Quoy & Gaimard、1832)歩くアオウサギ
- 分布: 世界中に分布、熱帯全域の暖かい海域に分布[14]
- 色: 均一なものから淡い茶色まで様々
- 説明: 紫色の腺がないため、インクの分泌はありません。足の後端は吸盤として機能します。
- アメフラシ ラング、1828
- 分布: 南太平洋
- 長さ: 25 cm
- 色: ダークブラウン
- アメフラシ （馬場、1937）
- 分布: 北西太平洋
- 長さ: 30 cm
- 色: 濃い茶色から紫がかった黒、白い斑点が点在
- Aplysia lineolata A. Adams & Reeve, 1850 : Aplysia oculifera A. Adams & Reeve, 1850のシノニム
- アメフラシ ラング、1828
- 分布：インド洋西部
- Aplysia morio ( AE Verrill、 1901)大西洋クロウミウサギ、ススウミウサギ
- 分布: 北西大西洋
- 長さ: 40 cm
- 色: 黒から濃い茶色、斑点なし
- アメフラシ・ニグラ ・ドルビニー、1837
- 分布: 南西大西洋、南太平洋
- アメフラシ ニグラ ブルネア ハットン、1875
- 分布:ニュージーランド
- 長さ: 10 cm
- 色: ダークブラウン
- アメフラシ ニグロシンタ フォン マルテンス、1880
- アメフラシ （アダムス＆リーブ、1850）
- 分布: インド洋、西太平洋、南アフリカの北、東、南の海岸沿いによく見られる
- 長さ: 15 cm
- 説明: 緑がかった茶色で、中心が白い小さな茶色から黒色の斑点がある
- 生息地: 浅い湾や河口
- 行動: 昼間は隠れ、夜になると海藻を食べるために現れる
- アメフラシ プルヴォ フォル、1953
- Aplysia parvula (Guilding in Moerch, 1863)ピグミーアミウサギ、ドワーフアミウサギ
- 分布: 世界中の暖海から温帯海域
- 長さ: 6 cm
- 色: 茶色から緑色の斑点
- アメフラシ (Trion, 1895) (分類群調査)
- アメフラシ (ピルスブリー、1895 年)
- アメフラシ （Letson、1898）
- アメフラシ グールド、1852
- アメフラシ （キュビエ、1803）
- 分布: 北東大西洋岸
- 長さ: 20 cm
- 色: 非常に多様
- アメフラシ レデリ イールズ、1960
- 分布: 北東太平洋
- アメフラシ Eales、1960
- 分布: 南西太平洋
- アメフラシ （ビーマン、1960）アミメウナギ
- 分布: 北東太平洋
- アメフラシ robertsi ピルスブリー、1895
- 分布: 北東太平洋
- アメフラシ ルドマニ ベビントン、1974
- 分布: インド洋
- アメフラシ サガミアナ (馬場、1949)
- 分布: オーストラリア東部、日本、北西太平洋
- アメフラシ ソワービイピルスブリー、1895
- 分布: 南西太平洋
- アメフラシ （サワービー、1869）
- 配給：オーストラリア
- 長さ: 15 cm
- 説明: 明確に定義されていない
- アメフラシ タンザネンシス ベビントン、1974
- 分布: インド洋
- Aplysia vaccaria (Winkler, 1955)カリフォルニアクロウナギ (おそらくAplysia cedrocensis ? )
- 分布: カリフォルニア州太平洋岸
- 長さ: 非常に大きい – 最大75 cm
- 色: 黒
- 説明: 紫色のインクなし。内部の殻が大きい。
- アメフラシ venosa Hutton、1875 (分類群調査)
- アメフラシ ヴィストサ プルヴォ フォル、1953
- 同義語にされた種
- Aplysia aequorea Heilprin、1888 : Aplysia dactylomela Rang、1828の同義語
- Aplysia albopunctata Deshayes, 1853 : Aplysia punctata (Cuvier, 1803)のシノニム
- Aplysia angasi G.B. Sowerby II, 1869 : Aplysia dactylomela Rang, 1828のシノニム
- Aplysia annulifera Thiele, 1930 : Aplysia dactylomela Rang, 1828のシノニム
- Aplysia ascifera Rang, 1828 : Dolabrifera dolabrifera (Rang, 1828)のシノニム
- アメフラシ ベネディクティ エリオット (1899 年) :アメフラシ ダクチロメラ ラング (1828 年)の同義語
- アメフラシ・ブーライリ・ リスベック（1951年） ：アメフラシ・ダクチロメラ・ ラング（1828年）の同義語
- Aplysia brasiliana (Rang, 1828)斑入りウミウサギ、スス入りウミウサギ ( Aplysia fasciataのジュニアシノニム、同じ種の異なる地理的個体群): Aplysia fasciata Poiret, 1789のシノニム
- Aplysia cirrhifera Quoy & Gaimard、1832 : Barnardaclesia cirrhifera (Quoy & Gaimard、1832)の同義語
- Aplysia concava Sowerby、1869 : Aplysia parvula Mørch、1863の同義語
- Aplysia depressa Cantraine, 1835 : Phyllaplysia depressa (Cantraine, 1835)のシノニム
- Aplysia dolabrifera Rang, 1828 : Dolabrifera dolabrifera (Rang, 1828)のシノニム
- アメフラシ ドンカ (Ev. Marcus & Er. Marcus、1960) :アメフラシ モリオ (AE Verrill、1901)の同義語
- Aplysia eusiphonata Bergh, 1908 : Aplysia maculata Rang, 1828のシノニム
- Aplysia fimbriata Adams & Reeve, 1850 : Aplysia dactylomela Rang, 1828のシノニム
- Aplysia gargantua Bergh、1908 : Aplysia maculata Rang、1828の同義語
- Aplysia geographica (Adams & Reeve、1850) : Syphonota geographica (A. Adams & Reeve、1850)の同義語
- Aplysia gilchristi Bergh, 1908 : Aplysia maculata Rang, 1828のシノニム
- Aplysia gracilis Eales、1960年: Aplysia fasciata Poiret、1789年の同義語
- Aplysia griffithsiana Leach, 1852 Aplysia punctata (Cuvier, 1803)の同義語
- Aplysia guttata Sars M., 1840は Aplysia punctata (Cuvier, 1803)の同義語です
- Aplysia hamiltoni Kirk, 1882 : Aplysia juliana のシノニムQuoy & Gaimard, 1832
- Aplysia hybrida Sowerby, 1806 : Aplysia punctata (Cuvier, 1803)の同義語
- Aplysia longicauda Quoy & Gaimard、1825 : Stylocheilus longicauda (Quoy & Gaimard、1825)の同義語
- Aplysia megaptera Verrill, 1900 : Aplysia dactylomela Rang, 1828のシノニム
- Aplysia nettiae Winkler, 1959 : Aplysia californica J. G. Cooper, 1863のシノニム
- Aplysia norfolkensis Sowerby, 1869 : Aplysia parvula Mørch, 1863のシノニム
- Aplysia oahouensis Souleyet, 1852 : Dolabrifera dolabrifera (Rang, 1828)のシノニム
- Aplysia ocellata d'Orbigny、1839 : Aplysia dactylomela Rang、1828の同義語
- Aplysia odorata Risbec, 1928 : Aplysia dactylomela Rang, 1828のシノニム
- Aplysia operta Burne、1906 : Aplysia dactylomela Rang、1828の同義語
- Aplysia petalifera Rang, 1828 : Petalifera petalifera (Rang, 1828)のシノニム
- Aplysia poikilia Bergh、1908 : Aplysia maculata Rang、1828の同義語
- Aplysia protea Rang, 1828 : Aplysia dactylomela Rang, 1828のシノニム
- Aplysia pulmonica Gould, 1852 : Aplysia argus Rüppell & Leuckart, 1830のシノニム
- Aplysia radiata Ehrenberg, 1831 : Aplysia dactylomela Rang, 1828のシノニム
- Aplysia rosea Rathke, 1799 : Aplysia punctata (Cuvier, 1803)のシノニム
- Aplysia schrammmi Deshayes、1857 : Aplysia dactylomela Rang、1828の同義語
- Aplysia scutellata Ehrenberg, 1831 : Aplysia dactylomela Rang, 1828のシノニム
- Aplysia sibogae Bergh, 1905 : Aplysia juliana Quoy & Gaimard, 1832のシノニム
- Aplysia striata Quoy & Gaimard、1832 : Stylocheilus longicauda (Quoy & Gaimard、1825)の同義語
- Aplysia tigrina Rang, 1828 : Aplysia dactylomela Rang, 1828のシノニム
- アメフラシ ティグリネラ グレー、1850 年:アメフラシ マクラータ ラング、1828 年の同義語
- アメフラシ ティグリネラ グレー、1850 年:アメフラシ マクラータ ラング、1828 年の同義語
- Aplysia velifer Bergh, 1905 : Aplysia dactylomela Rang, 1828のシノニム
- Aplysia willcoxi (Hellprin, 1886) : Aplysia fasciata Poiret, 1789のシノニム
- アメフラシ ウィネバ イールズ、1957 年: アメフラシの同義語fasciata ポワレ、1789
参考文献
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外部リンク
Wikispeciesには、アメフラシに関する情報があります。
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- アメフラシの写真- MondoMarino.net
- Cunha, CM; Rosenberg, G. (2019). フィラデルフィア自然科学アカデミー所蔵のアメフラシ類（腹足類、異鰓亜綱）のタイプ標本と分類学的考察. 動物系統学と進化. 95(2): 361-372