エリック・カンデル

エリック・カンデル
2013年のカンデル
生まれる	エリック・リチャード・カンデル ( 1929-11-07 )1929年11月7日（享年95歳） オーストリア、ウィーン
教育	ハーバード大学( BA ) ニューヨーク大学( MD )
知られている	学習と記憶の生理学
配偶者	デニス・ビストリン ​ （ 1956年生まれ）
子供たち	2
受賞歴	カール・スペンサー・ラシュリー賞 （1981年） ディクソン賞 （1983年） ラスカー賞 （1983年） 国家GSS賞（1988年）[1] ハーヴェイ賞 （1993年） ウルフ医学賞 （1999年） ノーベル生理学・医学賞 （2000年）
科学者としてのキャリア
フィールド	精神医学、精神分析、神経科学
機関	コロンビア大学医学部
著名な学生	ジェームズ・H・シュワルツ トム・カリュー ケルシー・C・マーティン プリヤ・ラジャセトゥパシー スコット ・A・スモール

エリック・リチャード・カンデル（ドイツ語: [ˈkandəl] ^{; 出生名: エーリッヒ・リチャード・カンデル[2]}、1929年11月7日^[3]）は、オーストリア生まれのアメリカ人^{[3] の} 医師であり、精神医学を専門とし、神経科学者で、コロンビア大学医科大学の生化学と生物物理学の教授である。彼は、ニューロンにおける記憶貯蔵の生理学的基礎に関する研究により、 2000年のノーベル生理学・医学賞を受賞した。彼は、アルヴィド・カールソンとポール・グリーンガードと共にこの賞を共同受賞した。

カンデルは1984年から2022年までハワード・ヒューズ医学研究所の上級研究員を務めた。^[4] 1975年には神経生物学・行動学センター^[5]の初代所長を務めた。このセンターは現在コロンビア大学神経科学部となっている。^[6]現在は脳と行動研究財団の科学評議会の委員を務めている。カンデルの生涯と研究を記録した著書『記憶を求めて: 新たな心の科学の出現』^{[7]は2006年の}ロサンゼルス・タイムズ科学技術 図書賞を受賞した。

エリックさんの母、シャルロッテ・ツィメルスは1897年、ポクーチャ（現在のウクライナ）のコロミアで生まれました。彼女はアシュケナージ系ユダヤ人の家庭に生まれました。当時、コロミアはオーストリア＝ハンガリー帝国の一部でした。父、ヘルマン・カンデルは1898年、ガリツィアのオレスコ（当時はオーストリア＝ハンガリー帝国の一部）で生まれました。第一次世界大戦の初めに、両親はオーストリアのウィーンに移住し、そこで1923年に出会って結婚しました。

エリック・カンデルは1929年11月7日、ウィーンで生まれた。その後まもなく、エリックの父親は玩具店を開いた。徹底的に同化し、文化に適応していたが、家族はナチスの危険を感じ取り、他の家族とは異な​​り、1938年3月にオーストリアがドイツに併合された後、多大な費用をかけてオーストリアを離れた。アーリア化（アリア化）の結果、ユダヤ人への攻撃が激化し、ユダヤ人の財産は没収されていた。エリックが9歳のとき、彼と14歳の弟ルートヴィヒはベルギーのアントワープでゲロルシュタイン号に乗り込み、 1939年5月11日にブルックリンにいる叔父と合流し、後に両親も後に続いた。^[8]

アメリカに到着してブルックリンに定住した後、カンデルは祖父からユダヤ学の指導を受け、フラットブッシュのイェシーバーに入学し、1944年に卒業した。彼はニューヨーク市の学校制度のもと、ブルックリンのエラスムス・ホール高等学校に通った。^[9]

カンデルはハーバード大学で歴史と文学を専攻した。彼は「カール・ツックマイヤー、ハンス・カロッサ、エルンスト・ユンガーという3人のドイツ人作家の国家社会主義に対する態度」という学部優等論文を書いた。ハーバード大学では心理学はBFスキナーの研究に支配されていたが、カンデルは学習と記憶に興味を持つようになった。しかし、スキナーは心理学を独自の議論レベルとして神経学などの生物学的考察から厳密に分離することを主張したのに対し、カンデルの研究は基本的に心理学と神経学の関係の説明に集中している。

神経科学の世界がカンデルに開かれたのは、1951年に当時彼のお気に入りの文学教師であったカール・フィエトールが突然亡くなり、カンデルはハーバード大学での次の学期のスケジュールが、フィエトールの死に対する「深い個人的な喪失」に加え、予期せぬ空虚感を残したためであった。^[10]その頃、カンデルはアンナ・クリスと出会っていた。アンナ・クリスの両親であるエルンスト・クリスとマリアンヌ・リーは、ウィーンを拠点とするジークムント・フロイトのサークルの精神分析医であった。フロイトは無意識の神経プロセスの重要性を明らかにした先駆者であり、彼の考え方は、カンデルの動機付けと無意識および意識の記憶の生物学への関心の根底にある。 ^[11]カンデルは進路を変更し、1952年に ニューヨーク大学で医学部課程を開始した。

1952年、彼はニューヨーク大学医学部に入学した。卒業する頃には心の生物学的基礎に強い関心を抱いていた。この時期に彼は将来の妻となるデニス・バイストリンと出会った。カンデルは1955年から1956年にかけての6か月間、コロンビア大学のハリー・グルンドフェストの研究室で初めて研究に触れた。 ^{[12]グルンドフェストは}オシロスコープを使い、活動電位中 の伝導速度は軸索の直径に依存することを実証したことで知られていた。カンデルが交流した研究者たちは、脊椎動物の脳の 比較的小さなニューロンの電気活動を細胞内記録するという技術的な課題について考えていた。

大脳皮質の電気生理学という難しい分野で神経生物学の研究を始めたカンデルは、海洋無脊椎動物から単離されたニューロンという、はるかに実験的にアクセスしやすいシステムを使用してスティーブン・クフラーが成し遂げた進歩に感銘を受けた。1955年にクフラーの研究を知った後、カンデルは医学部を卒業し、ザリガニの巨大な軸索の細胞内記録に使用できるマイクロ電極の作り方をスタンレー・クレインから学んだ。

アメリカの著名な神経心理学者カール・ラシュリーは、脳の皮質における記憶貯蔵の解剖学的部位を特定しようとしたが、失敗していた。カンデルが1957年に米国立衛生研究所の神経生理学研究所に加わったとき、ウィリアム・ビーチャー・スコヴィルとブレンダ・ミルナーは、海馬を除去した後、新しい記憶を形成する能力を失った患者HMについて報告したばかりだった。カンデルは、海馬錐体ニューロンから電気生理学的記録を行うという課題を引き受けた。オールデン・スペンサーと協力して、彼は海馬ニューロンの樹状突起における活動電位の電気生理学的証拠を発見した。^[13]研究チームはまた、これらのニューロンの自発的なペースメーカーのような活動と、海馬における強力な反復性抑制にも気づいた。彼らは、てんかん性スパイク（細胞内発作性脱分極シフト）とてんかん性スパイク連続（細胞内持続性脱分極）の基礎となる電気活動の初めての細胞内記録を提供しました。しかし、記憶に関しては、海馬ニューロンの一般的な電気生理学的特性の中に、海馬が明確な記憶の保存に特別な理由を示唆するものは何もありませんでした。

カンデルは、記憶の保存はニューロン間のシナプス接続の修正に依存しているに違いなく、海馬の複雑な接続はシナプスの詳細な機能の研究に最適なシステムではないことに気づき始めた。カンデルは、コンラート・ローレンツ、ニコ・ティンベルゲン、カール・フォン・フリッシュなどの行動の比較研究により、非常に単純な動物でも単純な学習形態が見られることが明らかになっていることを認識していた。カンデルは、学習と記憶の保存に関与するシナプスの変化の電気生理学的分析を容易にする単純な動物モデルを選択することが有益であると感じた。彼は、最終的にその結果が人間に適用できるとわかるだろうと信じていた。この決定にはリスクがなかったわけではなかった。多くの上級生物学者や心理学者は、無脊椎動物の生理学を研究しても人間の記憶について有用なことは何も学べないと信じていた。^[14]

1962年、精神科の研修を終えたカンデルはパリに行き、ラディスラフ・タウクから海洋軟体動物アメフラシについて学んだ。カンデルは、慣れ、感作、古典的条件付け、オペラント条件付けなどの単純な学習形態は、アメフラシから単離した神経節で容易に研究できることに気付いていた。「神経節内の単一細胞の行動を記録しながら、神経節への1つの神経軸索経路を条件刺激（触覚）として弱い電気的刺激を与え、もう1つの経路を無条件刺激（疼痛）として刺激することができた。これは、健常な動物における自然刺激による古典的条件付けに使用される正確なプロトコルに従ったものである。」^[要出典]刺激の組み合わせから生じる電気生理学的変化は、特定のシナプスまで追跡することができた。1965年、カンデルは、単純な学習形態に対応すると思われる シナプス前増強の形態を含む最初の結果を発表した。

カンデルはニューヨーク大学医学部の生理学と精神医学の学科に就職し、最終的には神経生物学・行動学部門を設立した。アーヴィング・クプファーマン、ハロルド・ピンスカーとともに、無傷のアメフラシによる単純な学習を実証するためのプロトコルを開発した。特に研究者らは、今では有名な、ナメクジが柔らかい鰓組織を危険から守る鰓引っ込め反射が、慣れと感作の両方に敏感であることを示した。1971年までにトム・カリューが研究グループに加わり、短期記憶に限定された研究から、長期記憶に必要な生理学的プロセスを含む実験へと研究を拡張するのに貢献した。

1981年までに、テリー・ウォルターズ、トム・エイブラムス、ロバート・ホーキンスを含む研究室のメンバーは、アメフラシのシステムを古典的条件付けの研究に拡張することができました。この発見は、無脊椎動物によく見られる単純な学習形式と、脊椎動物でより一般的に認識されるより複雑なタイプの学習との間の明らかなギャップを埋めるのに役立ちました。^[15]基本的な行動研究に加えて、研究室では、学習した行動に関与する感覚ニューロン、介在ニューロン、運動ニューロンの神経回路を追跡しました。これにより、無傷の動物で学習によって変更される特定のシナプス接続を分析できました。カンデルの研究室からの結果は、学習のメカニズムの基礎が「以前から存在する興奮性接続の機能的有効性の変化」であるという確固たる証拠を提供しました。 ^{[要出典]カンデルが2000年のノーベル生理学・医学賞を受賞したのは、}アメフラシを使った記憶保存の生物学的メカニズムに関する研究の結果でした。 ^[15]

1966年から、ジェームズ・シュワルツはカンデルと共同で、学習と記憶の保存に関連するニューロンの変化の生化学的分析に取り組んだ。この時までに、長期記憶は短期記憶とは異なり、新しいタンパク質の合成を伴うことがわかっていた。1972年までに、彼らは、セカンドメッセンジャー分子であるサイクリックAMP （cAMP）が、短期記憶の形成（感作）を引き起こす条件下でアメフラシ神経節で生成されるという証拠を持っていた。1974年、カンデルは研究室をコロンビア大学に移し、神経生物学および行動センターの初代所長となった。すぐに、セカンドメッセンジャーcAMPを生成する働きをする神経伝達物質セロトニンが、鰓引っ込め反射の感作の分子基盤に関与していることが判明した。 1980 年までに、ポール グリーンガードとの共同研究により、cAMP 依存性タンパク質キナーゼ(別名タンパク質キナーゼ A (PKA)) が cAMP レベルの上昇に反応してこの生化学的経路に作用することが実証されました。スティーブン シーゲルバウムは、PKA によって制御できるカリウム チャネルを特定し、セロトニンの効果をシナプス電気生理学の変化と結び付けました。

1983年、カンデルは分子神経科学を専門とするコロンビア大学のハワード・ヒューズ医学研究所の設立に協力した。カンデルの研究室はその後、短期記憶を長期記憶に変換するために合成しなければならないタンパク質の特定を目指した。PKAの核標的の1つは、転写制御タンパク質CREB（cAMP応答要素結合タンパク質）である。^[16]デビッド・グランツマンおよびクレイグ・ベイリーと共同で、カンデルはCREBが長期記憶の保存に関与するタンパク質であることを特定した。CREB活性化の結果の1つは、シナプス接続の数の増加である。したがって、短期記憶は既存のシナプスの機能的変化に関連し、長期記憶はシナプス接続の数の変化に関連していた。

カンデルの研究室で観察されたシナプス変化のいくつかはヘッブ理論の例を提供している。ある論文ではアメフラシのサイフォン離脱反射におけるヘッブ学習の役割に​​ついて説明されている。 ^[17]

カンデル研究室では、脊椎動物の海馬における記憶貯蔵の分子基盤を調査するためのシステムとして、トランスジェニックマウスを用いた重要な実験も行っています。^{[18] [19] [20]}学習メカニズムはすべての動物間で保存されているというカンデルの当初の考えは確認されています。神経伝達物質、セカンドメッセンジャーシステム、タンパク質キナーゼ、イオンチャネル、 CREBなどの転写因子は、脊椎動物と無脊椎動物の両方の学習と記憶貯蔵で機能することが確認されています。^{[21] [22]}

カンデルは 1974 年以来、コロンビア大学精神医学部の神経生物学および行動学部門の一員として科学に積極的に貢献しています。2008 年に、彼とダニエラ ポラックは、マウスに特定の音を危害からの保護と関連付けるように条件付けることで、「学習された安全性」と呼ばれる行動が、薬物に匹敵する行動的抗うつ効果を生み出すことを発見しました。ニューロン誌に報告されたこの発見は、^[23]抗うつ薬と行動療法の細胞間相互作用に関するさらなる研究に役立つ可能性があります。

カンデルは、Principles of Neural Scienceなどの教科書の執筆に携わったことでもよく知られています。 [ ^24]この本は1981年に初版が出版され、現在は第6版が出版されていますが、医学部や学部、大学院の教育および参考書としてよく使用されています。カンデルは1974年以来、米国科学アカデミーの会員です。^[25]

彼は1974年からコロンビア大学に在籍しており、ニューヨーク市に住んでいます。

• ジェームズ・H・シュワルツ 1964年-1972年: 影響力のある教科書『神経科学の原理』の共著者。^[26]
• ジョン・H・（ジャック）・バーン 1970年～1975年：テキサス大学健康科学センター（マクガバン医科大学）神経科学研究センター教授兼所長。研究誌「Learning and Memory」の創刊者兼編集者。^[27]
• トム・カリュー1970-1983年: ニューヨーク大学神経科学センターの教授および学部長。神経科学学会元会長。^[28]
• エドガー・T・ウォルターズ 1974年～1980年：テキサス大学ヒューストン健康科学センター医学部教授。^[29]
• ケルシー・C・マーティン1992年～1999年：カリフォルニア大学ロサンゼルス校（UCLA）デイビッド・ゲフィン医学部学部長、生物化学、精神医学、生物行動科学科教授。^[30]

カンデルが2000年にノーベル賞を受賞したとき、当初メディアは「オーストリア人」のノーベル賞受賞者と報じ、カンデルは「典型的なウィーン人。非常に日和見主義的で、非常に不誠実で、いくぶん偽善的」だと感じたと述べた。また、「オーストリア人のノーベル賞ではなく、ユダヤ系アメリカ人のノーベル賞だ」とも述べた。その後、当時のオーストリア大統領トーマス・クレスティルから電話があり、「どうすれば事態を正せるのか」と尋ねられた。カンデルは、まず、ドクター・カール・ルエーガー・リングの改名が必要だと述べた。カール・ルエーガーは、ヒトラーが『我が闘争』で言及した反ユダヤ主義のウィーン市長だった。この通りは最終的に2012年にユニヴェルシテーツリンクに改名された。^[31]次に、ユダヤ人の知識人コミュニティをウィーンに呼び戻し、ユダヤ人の学生や研究者に奨学金を与えることを望んだ。^[32]彼はまた、オーストリアのナチズムに対する対応に関するシンポジウムの開催を提案したが、^[33]当時は大きな要望がなかった。^{[34]カンデルはその後ウィーンの名誉市民となり、}カール・ジェラッシと同様に故郷のウィーンの学術・文化活動に参加している。^[35]カンデルの2012年の著書『洞察の時代』は、副題「1900年のウィーンから現在までの芸術、心、脳における無意識の探求」^{[36]で表現されているように}、カール・フォン・ロキタンスキー、エミール・ツッカーカンドル、ジークムント・フロイトなどの医師と、グスタフ・クリムト、エゴン・シーレ、オスカー・ココシュカなどの芸術家、作家のアルトゥール・シュニッツラーとの個人的なつながりに焦点を当てることで、文化的モダニズムの根源にウィーンを位置づけようとする幅広い歴史的試みを表している。カンデルによると、彼らは皆、何らかの形で「無意識」に取り組んでおり、ベルタ・ツッカーカンドルの緊密なサロンや関連する機会で互いに影響を与え合ったという。[ 37 ^]

• アメリカ芸術科学アカデミー会員（1976年）^[38]
• カール・スペンサー・ラシュリー賞(1981)
• アルバート・ラスカー基礎医学研究賞（1983年）
• アメリカ哲学協会会員（1984年）^[39]
• ガードナー財団国際賞（1987年）
• 米国科学アカデミー科学審査賞（1988年）^[40]
• アメリカ科学賞（1988年）
• パサロウ賞（1988年）
• ドイツ科学アカデミー会員（1989年）（2008年より国立科学アカデミー会員）。
• ハーヴェイ賞（1993年）
• ラルフ・W・ジェラード神経科学賞（1997年）
• ウルフ医学賞（1999年）
• ノーベル生理学・医学賞（2000年）（アルヴィド・カールソン、ポール・グリーンガードと共同受賞）^[41]
• 健康分野における先駆的功績に対するチャールズ A ダナ賞 (1997)
• オーストリア科学芸術勲章（2005年）^[42]
• アメリカ哲学協会科学における顕著な功績に対するベンジャミン・フランクリン賞（2006年）^[43]
• ウィーン市ヴィクトール・フランクル賞（ヴィクトール・フランクル研究所、2008年）^[44]
• ウィーン市名誉市民（2009年）^[35]
• ノルウェー科学技術大学名誉博士（2011年）
• オーストリア共和国への貢献により星付銀大栄誉勲章受章（2012年）
• 芸術科学部門プール・ル・メリット賞(ドイツ)
• 王立協会外国人会員（2013年）^[45]
• 2007年から2010年までカブリ神経科学賞の審査委員を務めた。^{[46] [47]}
• エディンバラ王立協会名誉会員に選出（2018年）^[48]
• オーストリア共和国への貢献に対する金メダルとサッシュ付き名誉勲章（2024年）

• ペトラ・シーガー、『記憶を求めて』（2008年）

• カンデル、エリック・R.（1976）、行動の細胞的基礎：行動神経生物学入門、ニューヨーク：WHフリーマン＆カンパニー、ISBN 978-0-716-70522-2
• カンデル、エリック・R.（1978）「細胞-学習への生物学的アプローチ」ニューヨーク：神経科学協会、ISBN 978-0-916-11007-9。
• カンデル、エリック・R.（1979）「アメフラシの行動史：起源と進化」ニューヨーク：WHフリーマン＆カンパニー、ISBN 978-0-716-71070-7。
• Kandel, Eric R.; Schwartz, James H.; Jessell, Thomas M.; Siegelbaum, Steven A.; Hudspeth, AJ (2012) [1981], Principles of Neural Science (第5版)、ニューヨーク：McGraw-Hill、ISBN 978-0-071-39011-8。
• カンデル、エリック・R.（1987）、神経学と精神医学における分子神経生物学、ニューヨーク：リッピンコット・ウィリアムズ＆ウィルキンス、ISBN 978-0-881-67305-0。
• カンデル、エリック・R.; ジェッセル、トーマス・M.; シュワルツ、ジェームズ・H (1995)、神経科学と行動の基礎、ニューヨーク：マグロウヒル/アップルトン＆ランゲ、ISBN 978-0-838-52245-5。
• カンデル、エリック・R.（2005）『精神医学、精神分析、そして心の新しい生物学』ニューヨーク：アメリカン・サイキアトリック・パブリッシング、ISBN 978-1-585-62199-6。
• カンデル、エリック・R.（2007年）「記憶の探求：心の新しい科学の出現」ニューヨーク：WWノートン＆カンパニー、ISBN 978-0-393-32937-7。
• カンデル、エリック・R.（2012）『洞察の時代：芸術、心、脳における無意識の理解へ​​の探求、ウィーン1900年から現在まで』、ニューヨーク：ランダムハウス、ISBN 978-1-4000-6871-5。
• カンデル、エリック・R.（2016）「芸術と脳科学における還元主義：二つの文化の架け橋」ニューヨーク：コロンビア大学出版局、ISBN 978-0-231-17962-1。
• Kandel, Eric R. (2018)、「The Disordered Mind: What Unusual Brains Tell Us About Ourselves」、ニューヨーク：Farrar, Straus and Giroux、ISBN 9780374287863。 

• Malleret G、Alarcon JM、Martel G、Takizawa S、Vronskaya S、Yin D、Chen IZ、Kandel ER、Shumyatsky GP (2010 年 3 月)。「海馬の長期シナプス可塑性の双方向制御と、それが相反する記憶形式に与える影響」。J . Neurosci . 30 (10): 3813–25. doi :10.1523/JNEUROSCI.1330-09.2010. PMC  6632240 . PMID  20220016。
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• Kandel ER (2009 年 10 月)。「記憶の生物学: 40 年の展望」。J . Neurosci . 29 (41): 12748–56. doi :10.1523/JNEUROSCI.3958-09.2009. PMC  6665299. PMID  19828785 。
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• ユダヤ人ノーベル賞受賞者リスト

ウィキメディア・コモンズには、エリック・カンデルに関連するメディアがあります。

Wikiquoteにエリック・カンデルに関する引用があります。

• 2006年6月カンデル氏へのインタビュー（ドイツ語）
• コロンビア大学精神医学科のエリック・カンデル教授のプロフィール
• エリック・カンデルのコロンビア大学のウェブサイト
• コロンビア大学のエリック・カンデル文書の検索支援。貴重書・写本図書館
• サイエンス・フライデー：2000年10月13日 NPRインタビュー
• エリック・カンデル – ノーベル賞受賞者の人生
• Eric R. Kandel の米国特許
• エリック・カンデル、チャーリー・ローズについて語る
• 「Eric Kandel が Web of Stories でインタビューを受けました」。Web of Stories。
• Nobelprize.org の Eric Kandel 氏