鳥の視覚

鳥類にとって視覚は最も重要な感覚である。なぜなら、良好な視力は安全な飛行に不可欠だからである。鳥類は、他の脊椎動物グループよりも優れた視力を与える適応を数多く有しており、ハトは「翼のある2つの目」と表現されてきた。^[1]鳥類は獣脚類であり、^{[2] [3]鳥類の目は他の}竜弓類のものと似ており、毛様体筋により、哺乳類よりも急速に、かつ大幅にレンズの形状を変えることができる。^[要出典]鳥類は、動物界において、体の大きさに対して最も大きな目を有しており、そのため、動きは目の骨のソケット内で制限されている。^[1]脊椎動物に通常見られる2つのまぶたに加えて、鳥類の目は、3つ目の透明な可動膜によって保護されている。目の内部構造は他の脊椎動物と似ているが、鳥類に特有の構造である眼櫛を有している。

鳥類の中には、生活様式に関連して視覚系に特定の変更を加えたグループがあります。猛禽類は、視力を最大化する受容器の密度が非常に高く、その他の適応も備えています。目の位置により両眼視力が良く、距離を正確に判断できます。夜行性の種は管状の目を持ち、色検出器の数は少ないですが、光が乏しい場所でも十分に機能する桿体細胞の密度が高いです。アジサシ、カモメ、アホウドリなどの海鳥は、特に霞んだ状況で遠視を改善するために色受容器に 赤や黄色の油滴を持っています。

鳥の目は、他の爬虫類の目に最もよく似ています。哺乳類の目とは異なり、球形ではなく、より平らな形状により、視野のより広い範囲に焦点を合わせることができます。眼は、強膜輪と呼ばれる骨板の輪で囲まれ、強固に保持されていますが、哺乳類にも見られる爬虫類の目と比べて、レンズが前方に押し出され、網膜上の像のサイズが大きくなっているのが改良点です。^[4]

ほとんどの鳥の目は大きく、丸くなく、眼窩内での動きは限られており、^[5]通常は水平方向に10°～20°（一部のスズメ目では80°以上）です。そのため、鳥では頭の動きが目の動きよりも大きな役割を果たします。^[6] 2つの目は通常独立して動きます。 ^{[6 ] [7]}また、一部の種では反対方向に協調して動くことができます。^[8]

頭の側面に目がある鳥は視野が広く、捕食者を見つけるのに役立ちますが、フクロウのように頭の前に目がある鳥は両眼視力があり、狩りをするときに距離を推測することができます。^{[9] [10]}アメリカヤマシギはおそらく鳥の中で最も広い視野を持ち、水平面で360°、垂直面で180°の視野を持っています。^[11]

鳥のまぶたは瞬きには使われない。その代わりに、瞬膜という、ワイパーのように水平に目を横切る隠れた第3のまぶたによって目は潤う。^[12]また、瞬膜は目を覆い、水中にいる多くの水鳥ではコンタクトレンズの役割を果たす。 ^[5]眠っているとき、ほとんどの鳥では下まぶたが上がり目を覆うが、上まぶたが動くミミズクだけは例外である。 ^[13]

目は涙腺からの涙液分泌物によっても洗浄され、ハーダー腺からの油性物質によって角膜を覆い乾燥を防ぐ保護を受けている。鳥類の目は、その大部分が頭蓋骨の中に隠れているにもかかわらず、動物の大きさに比べて他のどの動物よりも大きい。ダチョウの目は陸生脊椎動物の中で最も大きく、軸長は50 mm (2.0 インチ) で、人間の目の2倍である。^[1]

鳥類の目の大きさは、体重と大まかに関係しています。5つの目（オウム、ハト、ミズナギドリ、猛禽類、フクロウ）の研究では、目の質量は体重に比例することが示されましたが、その習性と視覚生態から予想されるように、猛禽類とフクロウは体重に対して比較的大きな目を持っています。^[14]

行動学的研究によると、多くの鳥類は遠くの物体を横方向の単眼視野で優先的に焦点を合わせ、視覚解像度を最大化するために横向きに向きを変える。ハトの場合、横方向の単眼視の方が前方の両眼視よりも解像度が2倍優れているが、人間の場合はその逆である。^[1]

低照度での目の性能はレンズと網膜の距離に依存し、小鳥は目が十分に大きくないため夜間視力が十分でないため事実上昼行性である。多くの種は夜間に渡りをするが、灯台や石油プラットフォームのような明るく照らされた物体にさえ衝突することが多い。猛禽類は目が大きいものの、光を集めるよりも空間分解能を最大限に高めるように最適化されているため、やはり薄暗い場所ではうまく機能しないため昼行性である。^[15]多くの鳥は目の構造が非対称で、地平線と地面の大部分に同時に焦点を合わせることができる。この適応の代償として、視野の下部が近視になっている。 ^[1]

ルリビタキやヨーロッパコマドリなど、体重に比べて目が比較的大きい鳥は、同じ体重で目の小さい鳥よりも夜明けに早く鳴きます。同様に、目の大きさは同じでも体重が異なる鳥の場合、大きい種の方が小さい種よりも遅く鳴きます。これは、小さい鳥は夜間の体重減少により、一日を早く始めなければならないためと考えられます。^[16]小型鳥の夜間の体重減少は通常 5～10% で、寒い冬の夜には 15% を超えることもあります。^[16]ある研究では、夜間の寒さが厳しいと、コマドリは夕暮れ時の採餌で体重が増えました。^[17]

夜行性の鳥は、眼の長さに比べて角膜が大きく、視覚感度が最適化された目を持っている。一方、昼行性の鳥は、視力を高めるために、角膜の直径に比べて眼が長い。絶滅した種の活動に関する情報は、強膜輪と眼窩深度の測定から推測できる。後者の測定を行うには、化石が三次元形状を保っていなければならないため、完全な強膜輪を持ちながら眼窩深度の測定がない始祖鳥のような平らな標本からは、活動パターンを確実に判定することはできない。^[18]

鳥の目の主な構造は、他の脊椎動物のものと似ています。目の外層は、前面の透明な角膜と、2層の強膜で 構成されています。強膜は、目の残りの部分を囲み、目全体を支えて保護する丈夫な白いコラーゲン繊維層です。目は、水晶体によって内部で前部と後部の2つの主要な部分に分割されています。前部は房水と呼ばれる水っぽい液体で満たされ、後部には透明なゼリー状の物質である硝子体液が含まれています。

水晶体は透明で凸型、または「レンズ」の形をした物体で、外側は硬く、内側は柔らかい。水晶体は光を網膜に集める。水晶体の形状は毛様体筋によって変えられる。毛様体筋は小帯繊維によって水晶体嚢に​​直接付着している。これらの筋肉に加え、鳥類の中には、角膜の形状を変えることができる第 2 の筋群、クランプトン筋を持つものもいる。このため鳥類は哺乳類よりも広い調節範囲を持つ。この調節は、カワアイサなどの潜水鳥では急速に行える。虹彩は水晶体前部にある筋肉で操作される色のついた絞りで、目に入る光の量を制御する。虹彩の中心には瞳孔があり、光が目に入る可変円形領域である。^{[4] [19]}

網膜は比較的滑らかな湾曲した多層構造で、光に敏感な桿体細胞と錐体細胞、および関連するニューロンと血管を含んでいます。光受容体の密度は、達成可能な最大視力を決定する上で非常に重要です。人間は 1 mm ²あたり約 200,000 個の受容体を持っていますが、スズメは400,000 個、ノスリは1,000,000 個持っています。光受容体はすべて個別に視神経に接続されているわけではなく、神経節と受容体の比率が解像度を決定する上で重要です。これは鳥類としては非常に高い数値で、ハクセキレイは120,000 個の光受容体に対して 100,000 個の神経節細胞を持っています。^[4]

桿体は光に対してより敏感だが、色彩情報は提供しない。一方、感度の低い錐体は色覚を可能にする。昼行性の鳥では、受容体の80%が錐体である可能性がある（一部のアマツバメでは90%）。一方、夜行性のフクロウはほぼ全てが桿体である。胎盤哺乳類を除く他の脊椎動物と同様に、一部の錐体は二重錐体である可能性がある。一部の種では、これらは全錐体の50%に達することがある。^[20]

網膜の中心に向かって、中心窩（またはそれほど特殊ではない中心領域）があり、ここには受容体の密度が高く、前方視力が最も鋭敏な領域、つまり物体を最も鮮明に検出できる領域です。猛禽類、カワセミ、ハチドリ、ツバメを含む鳥類の54％には、横方向の視力を向上させるための第2の中心窩があります。視神経は神経線維の束で、目から脳の関連部位にメッセージを伝達します。哺乳類と同様に、鳥類には視神経と血管が目とつながる視神経乳頭に光受容体のない小さな盲点があります。 ^[4]

櫛状組織は網膜か​​ら突出する折り畳まれた組織からなる、あまり理解されていない組織である。櫛状組織には血管が豊富に存在し、網膜に栄養を供給しているようである^[1]。また、まぶしい光から網膜を遮ったり、動く物体を検知するのに役立つ可能性もある。^[4]櫛状組織にはメラニン顆粒が豊富に存在し、鳥の目に入る迷光を吸収して背景のぎらつきを軽減すると考えられている。櫛状組織がメラニン顆粒による光の吸収によってわずかに温まることで、櫛状組織の代謝率が上がると考えられている。これにより硝子体への栄養分の分泌が増加し、最終的には鳥の無血管網膜に吸収されて栄養状態が改善されると考えられる。^[21]櫛状組織中のアルカリホスファターゼの酵素活性が非常に高いことが、櫛状組織が網膜の栄養を補うために分泌活動を活発にしている理由であると提案されている。^[22]

脈絡膜は網膜の後ろにある層で、多くの小さな動脈と静脈が含まれています。これらは網膜に動脈血を供給し、静脈血を排出します。脈絡膜にはメラニンが含まれています。メラニンは眼球の内側に暗い色を与える色素で、乱反射を防ぐのに役立ちます。

鳥の目には、桿体と錐体の2種類の光受容体がある。視色素ロドプシンを含む桿体は、少量の光に敏感なので夜間視力に優れている。錐体は特定の色（または波長）の光を検出するので、鳥などの色に敏感な動物にとってはより重要である。^[25]ほとんどの鳥は4色性で、それぞれが独特の最大吸収ピークを持つ4種類の錐体細胞を持っている。一部の鳥では、最短波長を担当する錐体細胞の最大吸収ピークが紫外線（UV）範囲にまで及ぶため、UVに敏感になる。^[26]それに加えて、鳥の網膜の錐体は、光と色の吸収を最大化する超均一分布と呼ばれる特徴的な空間分布で配置されている。この空間分布は、何らかの最適化プロセスの結果としてのみ観察され、この場合、鳥の進化の歴史の観点から説明することができる。^[27]

スペクトル的に異なる4つの錐体色素は、ビタミンAと密接な関係があるレチナールと呼ばれる小分子に結合したタンパク質オプシンに由来する。色素が光を吸収すると、レチナールは形を変え、錐体細胞の膜電位を変えて網膜の神経節層のニューロンに影響を与える。神経節層の各ニューロンは、多数の光受容細胞からの情報を処理し、次に神経インパルスをトリガーして視神経に沿って情報を中継し、脳内の専門の視覚中枢でさらに処理する。光が強いほど、視覚色素によって吸収される光子が多くなり、各錐体の興奮が大きくなり、光はより明るく見える。^[25]

調査したすべての鳥類において、圧倒的に最も豊富な錐体色素は、570 nm付近の波長を吸収する長波長型のヨードプシンである。これは、霊長類の網膜で赤と緑に敏感な色素が占めるスペクトル領域とほぼ同じであり、この視覚色素が鳥類の色に対する感度を支配している。 ^[28]ペンギンでは、この色素は吸収ピークを543 nmにシフトしているようで、これはおそらく青い水生環境への適応によるものと思われる。^[29]

一つの錐体細胞が伝える情報には限界があります。細胞自体では、どの波長の光が興奮を引き起こしたのかを脳に伝えることはできません。視覚色素は2つの波長を等しく吸収しますが、その光子のエネルギーが異なっていても、錐体はそれらを区別できません。なぜなら、どちらも網膜の形状を変化させ、同じ刺激を引き起こすからです。脳が色を認識するには、異なる視覚色素を含む2つ以上の錐体の反応を比較する必要があります。そのため、鳥類の4つの色素は識別力を高めます。^[25]

鳥類や爬虫類の錐体にはそれぞれ色のついた油滴が含まれているが、哺乳類にはもう存在しない。高濃度のカロテノイドを含む油滴は、光が視色素に到達する前に通過するように配置されている。油滴はフィルターとして機能し、一部の波長を除去して色素の吸収スペクトルを狭める。これにより、色素間の反応の重なりが減少し、鳥が識別できる色の数が増える。^[25]錐体油滴には6つのタイプが特定されている。そのうち5つは異なる波長と強度で吸収するカロテノイド混合物を含み、6番目のタイプには色素がない。^[30]紫外線に敏感なものも含め、最大吸収ピークが最も低い錐体色素は、スペクトル調整効果がほとんどない「クリア」または「透明」タイプの油滴を持っている。^[31]

網膜油滴の色と分布は種によって大きく異なり、遺伝的関係よりも、利用される生態学的ニッチ（狩猟者、漁師、草食動物）に依存しています。たとえば、ツバメや猛禽類などの昼行性の狩猟者には色のついた滴がほとんどありませんが、表面で漁をするアジサシは背側網膜に赤と黄色の滴が多数あります。証拠は、油滴が錐体の視覚色素よりも早く自然選択に反応することを示唆しています。^[28]スズメ目の鳥は、人間が認識できない色の違いを人間が認識できないように、人間が認識できない色の違いを、人間が認識できない色の違いを、人間が認識できない色の違いを、鳥が認識できる色差の少ない^...

渡り鳥は、地球の磁場、星、太陽、その他の未知の手がかりを利用して、渡りの方向を決定します。アメリカの研究では、渡り鳥のサバンナスズメは、日の出と日の入りの両方で、地平線近くの空の領域からの偏光を使用して磁気ナビゲーションシステムを再調整していることが示唆されています。これは、天空の光の偏光パターンがすべての渡り鳥の主要な調整基準であることを示唆しています。^[33]しかし、鳥は偏光角度の二次的な指標に反応している可能性があり、これらの手がかりがない場合、偏光方向を直接検出することはできない可能性があります。^[34]

多くの鳥類は四色型で、光スペクトルの紫外線と紫色の領域の波長を感知する専用の錐体細胞を持っています。これらの細胞には、短波感受性（SWS1）オプシン、SWS1類似オプシン（SWS2）、長波フィルタリングカロテノイド色素の組み合わせが含まれており^[35]、300～400 nmの光を選択的にフィルタリングして受け取ります。鳥類の短波色覚には、紫色感受性（VS）と紫外線感受性（UVS）の2種類があります^[36]。SWS1オプシン配列の1ヌクレオチド置換により、オプシンのスペクトル感度が紫色感受性（λ _max = 400）から紫外線感受性（λ _max = 310～360）に青方シフトします。^[37]これが、紫外線視覚がもともと発生した進化のメカニズムとして提案されています。UVS視覚を持つ鳥類の主な系統は、 Palaeognathae（走鳥類とシギ類）、Charadriformes（シギ類、カモメ類、ウミガラス類）、Trogoniformes（キヌバネドリ類）、Psittaciformes（オウム類）、およびSasseriformes（止まり木に止まる鳥類、全鳥類の半数以上を占める）である。^[38]

UVS視覚は求愛に有用である。人間に見える波長で性的二色性を持たない鳥は、羽毛に紫外線反射斑があることで区別されることがある。^{[39] [40]}オスのアオガラは、求愛時に姿勢を変え、うなじの羽毛を上げることでそれを示す、紫外線反射冠斑を持っている。^[41]羽毛の中で最も明るく紫外線に最も影響される青色を持つアオグロトキのオスは、他のオスよりも体が大きく、獲物が豊富にいる最も広い縄張りを持ち、子孫に頻繁に餌を与える。 ^[25] 地中海ウミツバメは紫外線パターンに性的二形性は示さないが、紫外線反射率とオスの体調の相関関係は、性選択における役割の可能性を示唆している。^[42]

クロウタドリの相互作用において、くちばしの外観は重要である。縄張りを持つオス同士の相互作用では、オレンジ色の度合いが主な要因となるため、紫外線成分は重要ではないように思われるが、メスは紫外線反射率の高いくちばしを持つオスに対してより強く反応する。^[43]

^{UVSは、採餌、 [44]}獲物の識別、^[45]および果実食にも機能することが実証されています。果実食において三色霊長類が二色霊長類より優れていること^[46]は、鳥類にも一般的に存在すると考えられています。多くの果物やベリー類のワックス状の表面は、UVS鳥にその存在を知らせるUV光を反射する可能性があります。^[25]しかし、色を介した果実食を支持する広範な証拠は曖昧であり、規模に依存している可能性があります。^[47] チョウゲンボウは視覚でハタネズミの足跡を見つけることができます。これらの小型げっ歯類は、UV光を反射する尿と排泄物の匂いの跡を残し、チョウゲンボウに見えるようにします。^[45]しかし、この見解は、猛禽類のUV感受性が低いことと、哺乳類の尿のUV反射が弱いことが判明したことにより疑問視されています。^[48]

四色型視覚は鳥類に限ったことではないが（昆虫、爬虫類、甲殻類も短波長に敏感である）、UVS鳥類の捕食者の中には紫外線を見ることができない者もいる。このことから、鳥類は紫外線視覚によって秘密裏に合図を送ることができ、捕食者に目立たない可能性が浮上する。^[49]しかし、最近の証拠はこの仮説を裏付けていないようだ。^[50]

鳥類は紫外線を手がかりにして、きれいな水域と汚染された水域を区別することもある。鳥類の窒素代謝の主な老廃物は尿酸で、これは紫外線を吸収して水中ではほとんど溶けずに残るが、哺乳類の尿中の尿素は紫外線を反射する。^[45]しかし、ハトを使った二重選択実験では、きれいな水に対する好みは検出されなかった。^[51]

コントラスト（より正確にはマイケルソンコントラスト）は、 2 つの刺激領域の輝度の差を 2 つの輝度の合計で割った値として定義されます。コントラスト感度は、検出可能な最小コントラストの逆数です。コントラスト感度が 100 の場合、検出可能な最小の（マイケルソン）コントラストは 1% です。鳥類は哺乳類に比べてコントラスト感度が低いです。人間は 0.5～1% のコントラストでも検出できることが示されていますが^[52]、テストされたほとんどの鳥類は、行動反応を示すために約 10% のコントラストを必要とします。^{[53] [54] [55]}コントラスト感度関数は、異なる空間周波数（つまり、異なる詳細）の格子パターンのコントラストを検出する動物の能力を表します。静止した視覚実験では、コントラスト感度は中程度の空間周波数で最も高く、より高い空間周波数とより低い空間周波数では低くなります。^[56]

鳥は人間よりも素早い動きを識別できる。人間は1秒間に50回以上の点滅を連続した動きとして認識する。したがって人間は1秒間に60回以上の点滅を繰り返す蛍光灯の個々の点滅を区別することはできないが、セキセイインコやニワトリは1秒間に100回以上の点滅や点滅の閾値を持っている。^[要出典]クーパータカは森の中を機敏な獲物を追いかけ、枝やその他の物体を高速で避けることができる。人間にはそのような追跡はぼんやりとしか見えない。^[11]

鳥はゆっくりと動く物体も感知することができます。太陽や星座の動きは人間には感知できませんが、鳥は感知します。渡り鳥はこれらの動きを感知する能力により、適切な方向を定めることができます。^[11]

飛行中や揺れる枝に止まっているときに安定した画像を得るために、鳥は補正反射で頭をできるだけ安定させます。安定した画像を維持することは猛禽類にとって特に重要です。^[11]一度に片方の目の深部中心窩にしか画像の中心を置けないため、ほとんどのハヤブサは、ターゲットの個体をロックオンした後、急降下する際に螺旋状の経路を使用して獲物に近づきます。頭を回して見やすくする代わりに、抗力が増加して急降下が遅くなりますが、螺旋状にすることで速度が大幅に低下することはありません。^{[57] [58]}

ある物体が他の物体によって部分的に遮られている場合、人間は無意識のうちにそれを補って形を完成しようとする傾向がある（非様相知覚を参照）。しかし、ハトは遮られた形を完成しないことが実証されている。^[59]背景とは異なる色の止まり木のグレーレベルを変更することに基づく研究では、セキセイインコは色に基づいてエッジを検出しないことが示された。^[60]

渡り鳥による磁場の知覚は光に依存していると考えられている。 ^[61]鳥は磁場の方向を検出するために頭を動かし、^[62]神経経路に関する研究では、鳥は磁場を「見る」ことができる可能性があることが示唆されている。^[63]渡り鳥の右目には、クリプトクロムと呼ばれる光受容タンパク質が含まれている。光はこれらの分子を励起して不対電子を生成し、それが地球の磁場と相互作用して方向情報を提供する。^{[64] [65]}

猛禽類の視力は伝説的であり、その鋭い視力の理由はさまざまな要因による。猛禽類は体の割に目が大きく、同じ体重の鳥の平均の1.4倍である^[14] 。また、目はより大きな網膜像を映すために管状になっている。目の分解能は光学系と受容器間隔の密度の両方に依存しており、開口部の大きい大きな目は回折の影響が少なく、焦点距離が長いため網膜像が大きく見える。網膜には1平方ミリメートルあたりの受容器の数が多く、これが視力の程度を決定する。動物が持つ受容器の数が多いほど、遠くにある個々の物体を区別する能力が高まり、特に猛禽類のように各受容器が通常単一の神経節に結合している場合はその傾向が強い。^[1]多くの猛禽類は、人間の中心窩よりもはるかに多くの桿体と錐体を持つ中心窩（アメリカチョウゲンボウでは65,000/mm ²、人間では38,000）を持ち、これによりこれらの鳥は素晴らしい遠距離視力を得ています。^[要出典]猛禽類の深部中心窩の形状は望遠光学系を形成し、^[66]中心窩内の網膜像のサイズを拡大し、それによって空間解像度を高めることができると提案されています。行動研究によると、一部の大きな目の猛禽類（オナガワシ、旧世界のハゲワシ）は人間の2倍の空間解像度を持っていますが、多くの中型および小型の猛禽類は同等かそれ以下の空間解像度を持っています。^{[67] [68] [69] [70] [71] [72]}

猛禽類の前向きの目は両眼視を可能にし、二重の中心窩によって補助されている。^[4]猛禽類が最適な視覚解像度に適応している（アメリカチョウゲンボウは18 メートルの木の上から 2 ミリの昆虫を見ることができる）が、低照度では視力が乏しく、夜間にねぐらにいなければならないという欠点がある。^[1]猛禽類は視野の下部で動く獲物を追跡する必要がある場合があり、そのため他の多くの鳥類で見られるような下視野近視への適応はしていない。^[1]ハゲワシのような腐肉食鳥類はそれほど鋭い視力を必要としないため、コンドルは約 35,000 個の受容体 mm ²を持つ中心窩を 1 つだけ持っている。しかしハゲワシは、遠視の鮮明さに合わせて多くの重要な酵素の生理活性が高い。^{[74] [要出典]} カンムリカラカラも、地上で死肉や昆虫を餌として採餌するため、中心窩が1つしかありません。しかし、他のハヤブサ類よりも両眼の重なり度合いが高く、餌を探しながら岩などの物体を操作できる可能性があります。^[75]

調査された他の鳥類と同様に、猛禽類も錐体の中に色のついた油滴を持っています。^{[69] [70] [76]}このグループの羽毛は一般的に茶色、灰色、白で、求愛時に色のディスプレイが見られないことから、色はこれらの鳥にとって比較的重要ではないことが示唆されます。^[4]

ほとんどの猛禽類には、目立つ眼の隆起とその羽毛が眼の上と前方に伸びている。この「眉毛」が猛禽類に独特の視線を与えている。隆起は風、ほこり、ゴミから眼を物理的に保護し、過度のまぶしさから眼を保護する。ミサゴにはこの隆起はないが、眼の上の羽毛の配置が同様の機能を果たしている。また、ミサゴは眼の前方に暗い色の羽毛を持っており、これはおそらく主食である魚を狩る際に水面からのまぶしさを軽減する役割を果たしている。^[11]

フクロウの目は体の大きさに対して非常に大きく、同じ体重の鳥の平均の2.2倍の大きさで^[14]、頭の前部に位置している。目の視野の重なりは50～70%で、昼行性の猛禽類（視野の重なり30～50%）よりも両眼視力が優れている。[ ^77]モリフクロウの網膜には1平方ミリメートルあたり約56,000個の光感受性桿体（1平方インチあたり3600万個）があるが、スペクトルの赤外線部分を見ることができるという以前の主張は否定されている。^[78]

夜間視力への適応としては、眼球が大きく、管状で、網膜桿体細胞が密集しており、錐体細胞が存在しない（錐体細胞は光子の少ない夜間の環境に敏感ではないため）ことが挙げられる。網膜には光の強度を低下させる有色の油滴がほとんどないが、網膜には反射層であるタペタム・ルチダムがある。これにより各感光細胞が受け取る光量が増加し、鳥は暗い場所でもよりよく見えるようになる。^{[4]フクロウは通常中心窩が1つしかなく、}コミミズクのような昼行性の狩猟鳥を除いて、中心窩は十分に発達していない。^[77]

フクロウ以外にも、コウモリタカ、ガマグチヨタカ、ヨタカも夜間視力が優れている。鳥類の中には、暗すぎて目が届かない洞窟の奥深くに巣を作り、単純な反響定位法で巣にたどり着く種もいる 。 オイルバードは反響定位法を使う唯一の夜行性の鳥だが^{[79] 、}エアロドラムス属のアナツバメ類もこの技術を利用しており、アチウ属のアナツバメ類も洞窟の外でも反響定位法を使用している^{[80] [81] 。}

アジサシやカモメなどの海鳥は、水面で餌を食べたり、餌を求めて飛び込んだりしますが、網膜の錐体細胞に赤い油滴があります。これにより、特に霞んだ状況でコントラストが向上し、遠景が鮮明になります。^[4]空気と水の境界を通して見なければならない鳥は、他の種よりも油滴に濃い色のカロテノイド色素を持っています。 ^[28]

これは魚の群れを見つけるのに役立ちますが、魚の餌となる植物プランクトンを見ているのか、それとも他の餌を食べる鳥を見ているのかは定かではありません。 ^[82]

水上からこっそりと魚を捕る鳥は、特に魚が斜めから観察されるときに屈折を補正する必要がある。サンゴ礁のサギやコサギは、魚を捕獲するときに必要な補正を行えるようで、鋭角で攻撃すると魚を捕まえる確率が高く、この成功率の高さは魚が捕食者を感知できないためかもしれない。^[83]他の研究では、サギは好ましい攻撃角度内で行動し、角度が垂直から離れすぎると、獲物の見かけの深さと実際の深さの差が大きくなり、ミスの確率が高くなることが示唆されている。^[84]

ウミスズメや潜水鳥のように水中で魚を追う鳥は赤い油滴がはるかに少ないが^[4]、特殊な柔軟なレンズを持ち、瞬膜を追加のレンズとして使用している。これにより、空気中と水中で良好な視力を得るために、光学的調節力が向上する。^[5]鵜は50ディオプターの視覚調節範囲を持ち、他のどの鳥よりも広いが、カワセミは最も優れた全方位（空気中と水中）視力を持つと考えられている。^[4]

繁殖のためだけに陸に上がり、一生のほとんどを海面近くをさまよい歩く管鼻類の海鳥は、網膜上に細長い視覚感受性領域を持っている^[1]この領域、すなわち巨大細胞領域は、マンクスミズナギドリ、ケルゲレンミズナギドリ、オオミズナギドリ、ハシブトヒバリ、およびミナミシロハラミズナギドリで発見されている。この領域は、規則的に配列した神経節細胞の存在が特徴で、網膜の他の部分にある神経節細胞よりも大きく、形態学的にはネコの網膜細胞に似ている。この新しい領域の位置と細胞形態は、嘴の下および周囲に投影された小さな両眼視野内の物体の検出に機能することを示唆している。この領域は主に高い空間分解能とは関係ないが、鳥が海面近くを低空飛行する際に海面近くの獲物の検出に役立つ可能性がある。^[85]

マンクスミズナギドリは、他の多くの海鳥と同様に、空中捕食動物に襲われる可能性を減らすため、夜間に繁殖地を訪れる。その光学構造の 2 つの側面から、この種の目は夜間の視覚に適応していることが示唆される。ミズナギドリの目では、網膜に焦点を結んだ像を作るために必要な光の屈折のほとんどをレンズが担っている。目の外側を覆う角膜は比較的平らで、屈折力が低い。ハトのような昼行性の鳥ではその逆で、角膜は大きく湾曲しており、主要な屈折要素となっている。レンズの屈折と角膜の屈折の比率は、ミズナギドリでは 1.6、ハトでは 0.4 である。ミズナギドリのこの数値は、さまざまな夜行性の鳥類や哺乳類の数値と一致している。^[86]

ミズナギドリの目の焦点距離は短いため、ハトよりも小さく明るい像を映し出すことができ、ハトの昼間の視力はより鮮明である。マンクスミズナギドリは夜間視力に適応しているが、その効果は小さく、これらの鳥は巣を見つけるために嗅覚と聴覚も利用している可能性が高い。^[86]

かつては、ペンギンは陸上では遠視であると考えられていた。角膜は平らで水中での泳ぎに適応しているが、水晶体は非常に強く、水から出たときに角膜の焦点が合わなくなることを補うことができる。 ^[77]ほぼ逆の解決策を採用しているのは、水中に潜ると水晶体の一部を虹彩を通して膨らませることができるカワアイサである。 ^[77]

• 視覚システム
• 鳥の認識

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