循環器系

脊椎動物において、循環器系は心臓、血管、そして全身を循環する血液を含む器官系です。循環器系には、心臓と血管（ギリシャ語で心臓を意味するkardiaとラテン語で血管を意味するvasculaに由来）からなる心血管系、または血管系が含まれます。循環器系は、体循環と肺循環の2つの区分に分けられます。一部の資料では、心血管系と血管系という用語を循環器系と同義語として使用しています。

血管網は、心臓の主要血管（大きな弾性動脈や大きな静脈など）、その他の動脈、より小さな細動脈、細静脈（小さな静脈）と合流する毛細血管、その他の静脈から構成されます。脊椎動物の循環系は閉鎖系であり、血液が血管網から外に出ることはありません。節足動物などの多くの無脊椎動物は開放循環系を持ち、心臓が血リンパを送り出し、血リンパは血管ではなく体腔を通って体に戻ります。海綿動物やクシクラゲなどの二胚葉動物は循環系を持ちません。

血液は、血漿、赤血球、白血球、血小板からなる液体で、体内を循環して酸素と栄養素を組織に運び、老廃物を回収・排出します。循環する栄養素にはタンパク質やミネラルが含まれ、その他の成分にはヘモグロビン、ホルモン、酸素や二酸化炭素などのガスが含まれます。これらの物質は栄養を供給し、免疫系が病気と闘うのを助け、体温や自然なpHを安定させることで恒常性を維持するのに役立ちます。

脊椎動物では、リンパ系は循環系を補完する役割を果たしています。リンパ系は、余分な血漿（循環系の毛細血管から濾過されて細胞間の間質液となる）を、リンパとして血液循環に戻す補助経路を介して体組織から運び去ります。^{[ 1 ]}リンパ系は血液循環系の機能に不可欠なサブシステムであり、リンパ系がなければ血液から水分が失われてしまいます。

リンパ系は免疫系とも連携して機能します。リンパ液の循環は血液の循環よりもはるかに時間がかかり^{[ 2 ]} 、閉鎖循環系（血液）とは異なり、リンパ系は開放循環系です。一部の資料では、リンパ系を二次循環系と表現しています。

循環器系は、多くの心血管疾患の影響を受ける可能性があります。心臓専門医は心臓を専門とする医師であり、心臓胸部外科医は心臓とその周辺領域の手術を専門としています。血管外科医は、血管およびリンパ管の疾患に焦点を当てています。

循環器系は、心臓、血管、血液から構成されます。^{[ 3 ] [ 4 ]}すべての脊椎動物の心血管系は、心臓と血管から構成されます。一部の資料では、心血管系と血管系という用語を循環器系と同義語として使用しています。^{[ 5 ]}

循環系はさらに、肺循環と体循環の2 つの主要な回路に分けられます。^{[ 6 ] [ 4 ] [ 3 ]}肺循環は、右心室から脱酸素化された血液を肺に運び、そこで酸素化されて左心室に戻る循環ループです。体循環は、左心室から酸素化された血液を体の他の部分に運び、大静脈と呼ばれる大きな静脈を介して脱酸素化された血液を右心室に戻す循環ループです。体循環は、大循環と微小循環の2 つの部分として定義することもできます。平均的な成人は 5 ～ 6 クォート (約 4.7 ～ 5.7 リットル) の血液を持っており、これは体重の約 7% を占めます。^{[ 7 ]}血液は、血漿、赤血球、白血球、血小板で構成されています。消化器系は循環器系とも連携して、心臓の拍動を維持するために必要な栄養素を供給します。^{[ 8 ]}

さらに、冠状循環は心臓自体へ、脳循環は脳へ、腎循環は腎臓へ、気管支循環は肺の気管支へ血液を送るなど、循環経路が関連しています。人間の循環系は閉鎖系であり、血液は血管網内に閉じ込められています。^{[ 9 ]}栄養素は微小循環の細い血管を通って臓器に到達します。^{[ 9 ]}リンパ系は、リンパ管、リンパ節、臓器、組織、循環リンパのネットワークからなる循環系の重要なサブシステムです。このサブシステムは開放系です。^{[ 10 ]}主な機能は、リンパを運び、間質液をリンパ管に排出して心臓に戻し、循環系に戻すことです。もう1つの主な機能は、免疫系と協力して病原体に対する防御を提供することです。^{[ 11 ] [ 3 ]}

心臓

心臓は血液を体のあらゆる部分に送り出します。人間の心臓には、循環ごとに1つの心房と1つの心室があり、体循環と肺循環の両方があるため、左心房、左心室、右心房、右心室の4つの部屋があります。

肺循環

酸素が不足した血液は上大静脈と下大静脈から心臓の右心房に入り、三尖弁（右房室弁）を通って右心室に流れ込み、そこから肺動脈弁を通って肺動脈に送り出され、肺へと送られます。肺ではガス交換が行われ、血液からCO2_が放出され、酸素が吸収されます。酸素が豊富になった血液は肺静脈を通って左心房に戻ります。^{[ 8 ]}

気管支循環は、体循環とは別の回路であり、肺の太い気道の組織に血液を供給する。

全身循環

全身循環は、酸素化された血液を左心臓から大動脈を通って体の他の部分に送る回路ループです。脱酸素化された血液は、下大静脈と上大静脈という2つの大きな静脈を通って全身循環で右心臓に戻され、そこで右心房から肺循環に送り出されて酸素化されます。全身循環は、大循環と微小循環の2つの部分から構成されると定義することもできます。^{[ 8 ]}

血管

循環器系の血管は、動脈、静脈、毛細血管です。心臓に血液を運んだり、心臓から血液を運び出したりする大きな動脈と静脈は、大血管として知られています。^{[ 12 ]}

動脈

酸素化された血液は、大動脈半月弁を介して左心室を出ると、全身循環に入ります。^{[ 13 ]}全身循環の最初の部分は、太くて厚い壁を持つ動脈である大動脈です。大動脈は弓状に曲がり、胸椎10のレベルで横隔膜の大動脈開口部を通過した後、腹部に入り、上半身に血液を供給する枝を出します。^{[ 14 ]}その後、下方に降りて、腹部、骨盤、会陰部、下肢に血液を供給する枝を出します。^{[ 15 ]}

大動脈の壁は弾力性があります。この弾力性により、全身の血圧が維持されます。 ^{[ 16 ]}大動脈は心臓から約5リットルの血液を受け取ると、収縮して脈動する血圧を生み出します。大動脈がより小さな動脈に分岐するにつれて、その弾力性は低下し、コンプライアンスは増加し続けます。^{[ 16 ]}

毛細血管

動脈は細動脈と呼ばれる小さな通路に分岐し、さらに毛細血管へと分岐します。^{[ 17 ]}毛細血管は合流して血液を静脈系へと運びます。^{[ 18 ]}体重70kgの人間の筋肉毛細血管の全長は9,000～19,000kmと推定されています。^{[ 19 ]}

静脈

毛細血管は細静脈に合流し、細静脈は静脈に合流します。^{[ 20 ]}静脈系は、主に心臓より上の組織を排出する上大静脈と、主に心臓より下の組織を排出する下大静脈という2つの主要な静脈に流れ込みます。これらの2つの大きな静脈は心臓の右心房に流れ込みます。^{[ 21 ]}

門脈

一般的に、心臓から出る動脈は毛細血管に枝分かれし、それらが集まって心臓に戻る静脈を形成します。門脈はこの法則のわずかな例外です。ヒトの場合、肝門脈は消化管周辺の毛細血管から血液が集まり、消化によって生じた様々な物質を吸収します。肝門脈は心臓に直接戻るのではなく、肝臓内の別の毛細血管系に枝分かれします。

冠状循環

心臓自体は、体循環の小さな「ループ」を通して酸素と栄養素を供給され、4つの腔内の血液からはほとんど供給されません。冠状循環系は、心筋自体に血液を供給します。冠状循環は、大動脈の起始部付近で2本の冠状動脈（右冠状動脈と左冠状動脈）によって始まります。心筋に栄養を与えた後、血液は冠状静脈を通って冠状洞に戻り、そこから右心房に戻ります。心房収縮期に開口部から血液が逆流するのを防ぐのは、テベシウス弁です。最も細い心臓静脈は、心腔に直接流れ込みます。^{[ 8 ]}

脳循環

脳には、前部と後部の動脈からの前部循環と後部循環という二重の血液供給があります。前部循環は内頸動脈から始まり、脳の前部に血液を供給します。後部循環は椎骨動脈から始まり、脳の後部と脳幹に血液を供給します。前部と後部の循環はウィリス動脈輪で合流（吻合）します。脳内のさまざまな細胞と血管チャネルで構成される神経血管単位は、活性化されたニューロンへの血流を調節し、ニューロンの高いエネルギー需要を満たします。^{[ 22 ]}

腎臓循環

腎循環は腎臓への血液供給路であり、多くの特殊な血管を含み、心拍出量の約20%を受け取ります。腹部大動脈から分岐し、上行大静脈に血液を戻します。

循環系の発達は、胚における血管形成から始まります。ヒトの動脈系と静脈系は、胚の異なる領域から発達します。動脈系は主に大動脈弓から発達し、大動脈弓は胚の上部に発達する6対の弓です。静脈系は、胚発生の4～8週目に左右対称の3本の静脈から発生します。胎児循環は発生の8週目までに始まります。胎児循環には肺は含まれず、肺は動脈幹を介して迂回されます。出生前、胎児は胎盤と臍帯を介して母親から酸素（と栄養素）を受け取ります。^{[ 23 ]} 

動脈

ヒトの動脈系は、胎生4週目から大動脈弓と背側大動脈から発生する。第1および第2大動脈弓は退縮し、それぞれ上顎動脈と鐙骨動脈のみを形成する。動脈系自体は、第3、第4、および第6大動脈弓から発生する（第5大動脈弓は完全に退縮する）。

胚の背側に存在する背側大動脈は、最初は胚の両側に存在します。これらは後に融合して大動脈自体の基部を形成します。この背側大動脈から、背面と側面に約30本の細い動脈が分岐します。これらの枝は、肋間動脈、腕と脚の動脈、腰動脈、および外側仙骨動脈を形成します。大動脈の側面に分岐する枝は、最終的な腎動脈、副腎動脈、および生殖腺動脈を形成します。最後に、大動脈の前面に分岐する枝は、卵黄動脈と臍帯動脈からなります。卵黄動脈は、消化管の腹腔動脈、上腸間膜動脈、および下腸間膜動脈を形成します。出生後、臍帯動脈は内腸骨動脈を形成します。

海面気圧下で呼吸する健康な人間の動脈血サンプル中の酸素の約98.5%は、ヘモグロビン分子と化学的に結合しています。残りの約1.5%は、他の血液液に物理的に溶解しており、ヘモグロビンとは結合していません。ヘモグロビン分子は、脊椎動物における主要な酸素輸送体です。

循環器系には多くの疾患が影響を及ぼします。これには、心臓や血管に影響を与える心血管疾患、貧血など血液に影響を与える血液疾患、リンパ系に影響を与えるリンパ疾患などが含まれます。心臓専門医は心臓を専門とする医師であり、心臓胸部外科医は心臓とその周辺領域の手術を専門としています。血管外科医は血管を専門としています。

調査

循環器系とその各部位の機能と健康状態は、さまざまな手動および自動の方法で測定されます。これには、心拍数の指標として脈拍を測る、血圧計で血圧を測定する、聴診器で心雑音を聞き、心臓弁の異常を疑うといった、心血管検査に含まれるような簡単な方法が含まれます。また、心電図を用いて、心臓における電気伝導の状態を評価することもできます。

より侵襲的な方法も使用できます。動脈に挿入したカニューレまたはカテーテルを使用して、脈圧または肺動脈楔入圧を測定することができます。動脈に造影剤を注入して動脈系を可視化する血管造影は、心臓（冠動脈造影）または脳で使用できます。動脈を可視化すると同時に、閉塞または狭窄はステントの挿入によって修復され、活動性出血はコイルの挿入によって管理されます。MRIを使用して動脈を画像化することができ、これはMRI血管造影と呼ばれます。肺への血流を評価するために、CT肺血管造影が使用されることがあります。血管超音波検査は、狭窄、血栓症、または静脈不全の診断を含む、静脈系および動脈系に影響を与える血管疾患の調査に使用できます。カテーテルを使用した血管内超音波も選択肢の一つです。

ヒトをはじめとする脊椎動物は閉鎖循環系（血液が動脈、静脈、毛細血管のネットワークから決して外に出ない）を持つ一方、一部の無脊椎動物は心臓は持つものの血管が限られている開放循環系を持つ。最も原始的な二胚葉動物門は循環系を持たない。

閉鎖血液循環を持つ動物にのみ存在するリンパ系という追加の輸送システムは、余分な間質液を血液に戻すための補助的な経路を提供する開放系である。^{[ 1 ]}

血管系は、おそらく6億年以上前に三胚葉動物の祖先で初めて出現し、拡散の時間的・距離的制約を克服したと考えられている一方、内皮は5億4000万～5億1000万年前に脊椎動物の祖先で進化しました。^{[ 26 ]}

開放循環系

節足動物では、開放循環系は、血体腔または血体腔と呼ばれる腔内の液体が臓器に直接酸素と栄養素を供給するシステムであり、血液と間質液の区別はありません。この混合液は血リンパまたは血リンパと呼ばれます。^{[ 27 ]}動物が移動中に筋肉を動かすと血リンパの移動が促進されますが、ある領域から別の領域への流れの方向転換には制限があります。心臓が弛緩すると、血液は開口部（オスティア）を通って心臓に向かって引き戻されます。

血リンパは体内の血体腔全体を満たし、すべての細胞を取り囲んでいます。血リンパは水、無機塩類（主にナトリウム、塩化物、カリウム、マグネシウム、カルシウム）、および有機化合物（主に炭水化物、タンパク質、脂質）で構成されています。主要な酸素輸送分子はヘモシアニンです。

血リンパの中には、血球と呼ばれる浮遊細胞が存在する。これらは節足動物の免疫系において重要な役割を果たしている。

閉鎖循環系

すべての脊椎動物、環形動物（例えばミミズ）や頭足類（イカ、タコ、その他）の循環系は、常に循環血液を心臓の腔または血管内に閉じ込めており、人間と同様に閉鎖系に分類されます。しかし、魚類、両生類、爬虫類、鳥類の循環系は、循環系の進化のさまざまな段階を示しています。 ^{[ 28 ]}閉鎖系では、血液を必要とする臓器に送ることができます。

魚類では、血液循環系は1つの回路しかなく、血液は鰓の毛細血管を通って体組織の毛細血管へと送り出されます。これは単一循環として知られています。したがって、魚類の心臓は単一のポンプ（2つの部屋から成る）にすぎません。^{[ 29 ]}

両生類とほとんどの爬虫類では二重循環系が用いられているが、心臓が常に完全に2つのポンプに分かれているわけではない。両生類は3つの心室を持つ心臓を持っている。^{[ 29 ]}

爬虫類では、心臓の心室中隔が不完全で、肺動脈には括約筋が備わっています。これにより、血液の流れに別の経路が生まれます。血液が肺動脈を通って肺に流れる代わりに、括約筋が収縮することで、血液の流れが不完全な心室中隔を通って左心室に迂回し、大動脈を通って体外に排出されるのです。つまり、血液は肺ではなく、毛細血管から心臓へ、そして再び毛細血管へと流れることになります。この仕組みは、変温動物（冷血動物）が体温を調節する上で役立ちます。

哺乳類、鳥類、ワニ類は、心臓が完全に2つのポンプに分離され、合計4つの心室を持つ。鳥類とワニ類の4つの心室を持つ心臓は、哺乳類の心臓とは独立して進化してきたと考えられている。^{[ 30 ]}二重循環系により、肺から戻ってきた血液が再加圧され、組織への酸素供給が速くなる。

循環器系に関する最古の記述は、紀元前16世紀の古代エジプトの医学パピルスであるエーベルス・パピルスに見られます。このパピルスには、身体的および精神的なものを含む700以上の処方と治療法が記されています。パピルスの中では、心臓と動脈のつながりが認められています。エジプト人は、空気は口から肺と心臓に入り、心臓から動脈を通って全身に運ばれると考えていました。この循環器系の概念は部分的にしか正しくありませんが、科学的思考の最も初期の記録の一つと言えるでしょう。

紀元前 6 世紀には、古代インドのアーユルヴェーダ医師スシュルタが、体内の生命液の循環について知っていました。^{[ 31 ]}また、彼は動脈についても知識を持っていたようで、Dwivedi と Dwivedi (2007) はそれを「チャネル」と表現しています。^{[ 31 ]}循環器系に関する最初の主要な古代ギリシャの研究は、プラトンが『ティマイオス』で完成させました。彼は、血液は体内の要素の動きを支配する一般的な規則に従って体内を循環すると主張し、したがって、心臓自体にはあまり重要性を置いていません。^{[ 32 ]}心臓の弁は、紀元前 3 世紀初頭頃にヒポクラテス学派の医師によって発見されました。 ^{[ 33 ]}しかし、その機能は当時正しく理解されていませんでした。死後、血液が静脈に溜まるため、動脈は空っぽに見えます。古代の解剖学者は、動脈は空気で満たされており、空気の輸送のためのものであると考えていました。

ギリシャの医師ヘロフィロスは静脈と動脈を区別したが、脈拍は動脈自体の性質だと考えた。ギリシャの解剖学者エラシストラトスは、生前に切断された動脈は出血することを観察し、その原因を、動脈から漏れ出る空気が、静脈と動脈の間を非常に細い血管を通って流れ込む血液に置き換わる現象だと考えた。こうして彼は、毛細血管の存在を仮定したが、血液の流れは逆方向だったと思われる。

西暦2世紀のローマで、ギリシャの医師ガレノスは、血管が血液を運ぶことを知っており、静脈血（暗赤色）と動脈血（より明るく薄い色）を区別し、それぞれに明確な機能があるとしました。成長とエネルギーは肝臓で乳糜から作られる静脈血から得られ、一方、動脈血はプネウマ（空気）を含み、心臓から作られることで生命力を与えるとされました。血液は両方の生成器官から体のあらゆる部分に流れ、そこで消費され、心臓や肝臓に戻ることはありませんでした。心臓は血液を送り出すのではなく、心臓の動きによって拡張期に血液が吸い込まれ、動脈自体の拍動によって血液が移動しました。ガレノスは、動脈血は心室中隔の「孔」を通って左心室から右心室に流れる静脈血によって作られ、空気は肺動脈を通って肺から心臓の左側に流れると考えていました。動脈血が生成される過程で「すす」状の蒸気が発生し、肺動脈を通って肺に送られ、呼気として排出される。

1025年、ペルシャの医師アヴィセンナによる『医学典範』は、「心室中隔に穴があり、そこから血液が心室間を流れるというギリシャの概念を誤って受け入れた」。それにもかかわらず、アヴィセンナは「心周期と弁機能について正しく記述」し、脈拍論では「血液循環のビジョン」を示した。^{[ 34 ]}また、ガレノスの脈拍に関する誤った理論を改良する一方で、アヴィセンナは脈拍について初めて正しい説明を提供した。「脈拍の1拍ごとに2つの動きと2つの休止が構成される。つまり、拡張：休止：収縮：休止である。[...]脈拍は心臓と動脈の動きであり、交互に拡張と収縮する形をとる。」^{[ 35 ]}   

1242年、アラビアの医師イブン・アル＝ナフィスは、肺循環の過程を、先人たちよりも詳細かつ正確に記述したが、彼らと同様に、左心室で形成されるとされる生命の霊（プネウマ）の概念を信じていた。イブン・アル＝ナフィスは、アヴィセンナの『解剖学』の注釈の中で次のように述べている。^{[ 36 ]}

右心室からの血液は左心室に到達しなければならないが、両心室の間には直接の経路はない。心臓の厚い中隔は、一部の人が考えていたような目に見える孔や、ガレノスが考えていたような目に見えない孔など、穴が開いているわけではない。右心室からの血液は、肺動脈を通って肺に流れ込み、肺組織全体に広がり、そこで空気と混ざり合い、肺静脈を通って左心室に到達し、そこで生命の精気を形成する。

さらに、イブン・アル＝ナフィスは、後に毛細血管循環のより大きな理論となるものについての洞察を持っていた。彼は、「肺動脈と肺静脈の間には小さな交通路または孔（アラビア語でマナフィズ）がなければならない」と述べたが、これは毛細血管系の発見より400年以上も前の予測であった。^{[ 36 ]}イブン・アル＝ナフィスの理論は肺における血液の輸送に限定されており、全身には及ばなかった。

ミシェル・セルヴェトゥスは、肺循環の機能を記述した最初のヨーロッパ人でしたが、いくつかの理由から、当時その功績は広く認められませんでした。彼はまず「パリ手稿」^{[ 37 ] [ 38 ]}（1546年頃）でそれを記述しましたが、この著作は出版されませんでした。その後、彼はこの記述を医学書ではなく、神学論文「Christianismi Restitutio 」の中で発表しました。この本は3部しか現存していませんが、これらは数十年間隠されたままで、残りは1553年の出版直後、宗教当局によるセルヴェトゥスへの迫害のために焼却されました。

肺循環に関するより有名な発見は、 1559年にパドヴァでヴェサリウスの後継者であったレアルド・コロンボによってなされた。

最後に、ヒエロニムス・ファブリキウスの弟子であるイギリスの医師ウィリアム・ハーヴェイ（ファブリキウスは以前に静脈弁について記述したが、その機能は認識していなかった）は、一連の実験を行い、1628年に『Exercitatio Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus』を出版した。この著作は、「肺だけでなく全身の静脈系と動脈系の間に直接的なつながりがなければならないことを証明した。最も重要なのは、心臓の拍動によって体の末端の微細なつながりを通して血液が継続的に循環すると主張したことである。これは、イブン・アル＝ナフィスの心臓と肺の解剖学と血流の精緻化とは全く異なる概念的な飛躍である」^{[ 39 ]} 。この著作は、その本質的に正しい説明により、徐々に医学界を納得させた。しかし、ハーヴェイは動脈と静脈をつなぐ毛細血管系を特定しなかった。これは1661年にマルチェロ・マルピーギによって発見された。

• OpenStaxによる解剖学と生理学における循環経路
• 循環器系
• ミシェル・セルヴェトゥスによるセルヴェトゥスのパリ写本に関する研究（1546年、肺循環の記述）