ガンマ波

ガンマ波またはガンマリズムは、30〜100  Hzの周波数を持つ人間の神経振動のパターンであり、40 Hzのポイントが特に興味深い。^[1]ガンマリズムは、大規模な脳ネットワーク活動や、ワーキングメモリ、注意、知覚グループ化などの認知現象と相関しており、瞑想^[2]または神経刺激[1 ^]によって振幅を増加させることができる。^{[3]ガンマ活動の変化は、}アルツハイマー病[4] 、てんかん^{[5 ]}、統合失調症^[6]などの多くの気分障害や認知障害で観察されている。

ガンマ波は脳波や脳磁図で検出できます。ガンマ波活動に関する最も初期の報告の1つは、覚醒したサルの視覚皮質から記録されたものです。 ^[7]その後、視覚皮質のガンマ波活動に重要な研究活動が集中しました。^{[8] [9] [10] [11]}

ガンマ活動は、運動前野、頭頂葉、側頭葉、前頭葉の皮質領域でも検出され、研究されている。 ^{[12]ガンマ波は}、皮質-基底核-視床-皮質ループに属するニューロンの一般的な振動活動である。^[13]通常、この活動は、同じ領域間のアルファ波フィードバックとは対照的に、異なる脳領域間のフィードフォワード接続を反映していると理解されている。 ^[14]ガンマ振動は、覚醒-睡眠サイクルのすべての状態において、単一ニューロン（ほとんどが抑制性ニューロン）の発火と相関することも示されている。 ^[15]ガンマ波活動は、警戒心が強く注意深い覚醒時に最も顕著である。^[13]しかし、ガンマ活動がさまざまな意識状態の生成に役立つメカニズムと基質は不明のままである。

頭皮 EEGで検出されたガンマ波活動の妥当性や意義に異議を唱える研究者もいる。ガンマ波の周波数帯域が筋電図（EMG）周波数帯域と重なるためである。そのため、ガンマ信号記録は筋活動によって汚染される可能性がある。^[16]局所筋麻痺技術を用いた研究では、EEG記録にEMG信号が含まれることが確認されており^{[17] [18] 、これらの信号は、}サッカード率^[19]や頭部を含むその他の運動動作などの局所運動ダイナミクスに起因することが確認されている。独立成分分析の適用や空間フィルタリングに基づくその他の技術など、信号処理と分離の進歩により、 EMGアーティファクトの存在を減らすことが提案されている。^[16]

少なくとも一部の EEG の教科書では、ユーザーは、これらの信号をキャッチするためにまぶたに電極を 1 つ置き、さらに心臓に 1 つ、首の下の体から筋肉の信号をキャッチするために首の両側に 1 組の電極を置くように指示されています。臨床 EEG では、これらのことが行われない場合があります。

ガンマ波は、異なる脳領域間で神経発火率が同期しているように見えることから、結合問題における組み合わせ問題としても知られる、首尾一貫した統一された知覚の形成に関与している可能性がある。^{[20] [21] [22]} 40Hzガンマ波が視覚意識に関与していることが1988年に初めて示唆された^[23]。例えば、2つのニューロンは、単一の外部物体がそれぞれの受容野を刺激すると、（直接接続されていないにもかかわらず）同期して振動する。その後、多くの人々による実験で、この現象が視覚認知の広い範囲で実証された。特に、フランシス・クリックとクリストフ・コッホは1990年に^[24]、結合問題と視覚意識の問題の間には重要な関係があり、その結果、同期した40Hz振動は視覚認識と視覚結合に因果関係がある可能性があると主張した。後に、同じ著者らは、40Hzの振動は視覚認識に十分な条件である。^[25]

ロドルフォ・リナスが行った多くの実験は、覚醒状態と夢の中での意識の基礎は40Hzの振動は、視床皮質の反復的な活動として皮質外套全体に広がる。「コヒーレントな40Hzの振動が人間の夢の状態を特徴づける」（ロドルフォ・リナスとウル​​ス・リバリー、Proc Natl Acad Sci USA 90:2078-2081、1993年）と「夢と覚醒について」（リナスとパレ、1991年）と題された2つの論文で、リナスは、特定の認知イベントと非特定の認知イベントの同時的な合計によって、単一の認知イベントへの結合が生じる可能性があると提唱している。特定の皮質要素の放射状樹状突起軸に沿った40Hzの活動があり、その共鳴は脳幹によって調整され、覚醒時の感覚入力と夢を見ている間の内在的活動によって内容が与えられる。意識の視床皮質対話仮説として知られるリナスの仮説によれば、覚醒時と夢の中で見られる40Hzの振動は、コヒーレントな結果である認知の相関関係にあると提案されている。視床皮質特異的ループと非特異的ループ間の40 Hz共鳴。Llinás と Ribary (1993) では、著者らは、特異的ループが認知の内容を与え、非特異的ループが認知経験の統一に必要な時間的結合を与えると提案しています。

アンドレアス・K ・エンゲルらが意識の基礎として時間的同期性を主張する雑誌「意識と認知」 （1999年）の主要論文では、ガンマ波仮説を次のように定義している。 ^[26]

仮説は、ニューロン放電の同期が分散ニューロンを細胞集合体に統合するのに役立ち、このプロセスが知覚的および行動的に関連する情報の選択の基礎となる可能性があるというものです。

提案されているメカニズムは、ガンマ波が意識的な注意のメカニズムを介して神経意識に関連しているというものです。

提案されている答えは、視床から発生し、脳を前方から後方に1秒間に40回掃引し、さまざまな神経回路を教訓と同期させ、それによって教訓を注意の最前線にもたらす波にあります。視床が少しでも損傷すると、この波は止まり、意識的な認識が形成されず、患者は深い昏睡状態に陥ります。^[21]

したがって、これらのニューロンクラスターがすべて同期発火の過渡期間中に一緒に振動すると、視覚知覚から他の概念への記憶や連想を呼び起こすのに役立つと主張されています。^[27] これにより、認知プロセスの分散マトリックスが統合され、知覚などの首尾一貫した協調的な認知行為が生成されます。これにより、ガンマ波が結合問題の解決に関連しているという理論が生まれました。^[20]

ガンマ波は、意識的刺激と潜在的刺激の両方における視覚的手がかりからの神経同期として観察される。^{[28] [29] [30] [31]}この研究はまた、神経同期が神経系における確率共鳴をどのように説明できるかについても明らかにしている。 ^[32]

ガンマ波活動の変化は、大うつ病や双極性障害などの気分障害と関連しており、単極性障害と双極性障害を区別する潜在的なバイオマーカーとなる可能性がある。例えば、うつ病スコアの高い被験者は、感情、空間、または算数のタスクを実行するときに、異なるガンマ信号を示す。ガンマ信号の増加は、通常、大きな注意を必要とするタスク中に抑制されるデフォルトモードネットワークに関与する脳領域でも観察される。うつ病のような行動を示すげっ歯類モデルも、ガンマリズムの欠陥を示す。^[33]

統合失調症ではガンマ波活動の低下が観察される。具体的には、ガンマ振動の振幅が減少し、視覚オドボールやゲシュタルト知覚などのタスクに関与するさまざまな脳領域の同期も減少する。統合失調症の患者は、知覚と継続的な認識記憶に関連するこれらの行動タスクのパフォーマンスが低下する。^[34]統合失調症におけるガンマ機能不全の神経生物学的根拠は、既知の脳波リズム生成ネットワークに関与するGABA 作動性介在ニューロンにあると考えられている。 ^{[35]統合失調症の行動症状の一部を軽減する} 抗精神病薬治療では、ガンマ同期が正常レベルに戻ることはない。^[34]

ガンマ振動は大部分の発作で観察されており^{[5] 、}てんかんにおける発作の発症に寄与している可能性がある。光感受性てんかんの発作を誘発することが知られている、大きくて高コントラストの格子などの視覚刺激も、視覚皮質のガンマ振動を引き起こす。^{[36]焦点性発作イベント中、}介在ニューロンの最大のガンマリズム同期は常に発作開始領域で観察され、同期は開始領域からてんかん領域全体に伝播する。^[37]

アルツハイマー病（AD）患者では、ガンマ帯域パワーの増強とガンマ応答の遅延が観察されている。 ^{[4] [38]}興味深いことに、 ADのtg APP-PS1マウスモデルでは、側方嗅内皮質のガンマ振動パワーが低下している。側方嗅内皮質は、様々な感覚入力を海馬に伝達し、人間のADの影響を受けるのと同様の記憶プロセスに関与している。^[39] ADの3xTgマウスモデルでも、海馬の遅いガンマパワーの低下が観察されている。^[40]

ガンマ刺激は、ADやその他の神経変性疾患の治療に効果がある可能性がある。ガンマ波周波数範囲での高速スパイク介在ニューロンの光遺伝学的刺激は、2009年にマウスで初めて実証された。^[41]点滅する光や音のパルスなど、ガンマ周波数帯域の非侵襲性刺激による海馬ガンマ振動と40 Hzへのスパイクの同調または同期^[3]により、 ADの確立された5XFADマウスモデルでアミロイドβ負荷が軽減され、ミクログリアが活性化される。 ^[42]その後のガンマ帯域刺激のヒト臨床試験では、40 Hz範囲の光、音、または触覚刺激にさらされたAD患者で軽度の認知機能改善が示された。^[1]しかし、ガンマ帯域刺激がAD病理を改善する正確な分子および細胞メカニズムは不明である。

脆弱X症候群による過敏症や記憶障害は、感覚皮質と海馬のガンマリズム異常と関連している可能性がある。例えば、 FXS患者の聴覚皮質ではガンマ振動の同期性の低下が観察されている。FXSのFMR1ノックアウトラットモデルでは、低速（約25～50Hz）ガンマ波と高速（約55～100Hz）ガンマ波の比率が増加している。^[40]

高振幅ガンマ波同期は、瞑想によって自己誘発される可能性がある。チベット 仏教の僧侶など、長期にわたって瞑想を実践している人は、頭皮脳波で測定すると、瞑想開始時にガンマ帯域の活動が増加するだけでなく、瞑想中にガンマ同期が著しく増加する。^[2]同じ僧侶の fMRI では、瞑想中に右島皮質と尾状核の活動がより活発になることが明らかになった。 ^[43]このように、ガンマ同期誘発の神経生物学的メカニズムは、非常に可塑性が高い。^[44]この証拠は、瞑想後に強化されるとよく​​言われる意識、ストレス管理能力、集中力はすべてガンマ活動によって支えられているという仮説を裏付ける可能性がある。2005 年の神経科学学会年次総会で、現ダライ・ラマは、集中的な練習をせずに瞑想の心理的および生物学的利点を誘発する方法を神経科学が提案できるなら、「熱心に志願するだろう」とコメントした。^[45]

ガンマ線の活動の上昇は死の直前にも観察されている。^[46]

• デルタ波– (0.1 – 3 Hz)
• シータ波– (4 – 7 Hz)
• ミュー波– (7.5 – 12.5 Hz)
• SMR波– (12.5 – 15.5 Hz)
• アルファ波– (7 (または8) – 12 Hz)
• ベータ波– (12 – 30 Hz)
• ガンマ波 – (32 – 100 Hz)
• 高周波振動– (約80 Hz以上)

• EpilepsyHealth.com – 「第 3 章からの抜粋」バイオフィードバック、ニューロフィードバックとてんかん、サリー・フレッチャー (2005)
• ガンマ: 洞察力と意識…それともマイクロサッカードだけ? – 最近の研究の要約。2009-06-26。