鳥の飛行

鳥の飛行の基本原理は航空機の飛行原理と似ており、飛行を支える空力は揚力、抗力、推力である。揚力は翼（翼型）に作用する空気の流れによって生じる。翼型は、空気が翼に正味の上向きの力を与え、空気の動きが下向きになるように形作られている。一部の種では、特に翼を折り畳んだり半折り畳んだりしている断続的な飛行中に、鳥の体の周りの空気の流れから追加の正味の揚力が生じる場合がある^{[ 2 ] [ 3 ]}（cf.揚力体）。

空気抵抗は、運動方向とは逆向きの力であり、飛行中のエネルギー損失の原因となります。抗力は、揚力発生に伴う翼の固有のコストである揚力誘導抗力（このエネルギーは主に翼端渦に蓄積されます）と、空気と体表面の摩擦による表面摩擦抗力や鳥の前面面積による形状抗力などの寄生抗力の2つの部分に分けられます。鳥の体と翼の流線型化は、これらの力を軽減します。推力を発生させるエンジンを備えた航空機とは異なり、鳥は一定の振幅と周波数で翼を羽ばたかせて推力を発生させます。

滑空飛行中は、上向きの空気力は重量と等しくなります。滑空飛行では推進力は使用されません。空気抵抗によるエネルギー損失に対抗するエネルギーは、鳥の位置エネルギーから取り出されて降下飛行となるか、上昇気流（「サーマル」）によって補われ、滑空飛行と呼ばれます。滑空に特化した鳥（絶対滑空鳥）の場合、飛行を行うかどうかの決定は、個体が飛行効率を最大化し、エネルギーコストを最小化できるような大気条件と密接に関係しています。^{[ 4 ]}

鳥が滑空ではなく羽ばたきをする場合、翼は以前と同様に揚力を発生させ続けますが、その揚力は飛行筋によって前方に回転され、推力を生み出します。この推力は抗力を打ち消し、速度を増加させます。速度が上がると、揚力も増加して重量に対抗し、高度を維持したり上昇したりすることができます。羽ばたきには2つの段階があります。推力の大部分を生み出す下降ストロークと、鳥の翼によっては推力も生み出す上昇ストロークです。各上昇ストロークでは、羽ばたき飛行のエネルギーコストを減らすために、翼はわずかに内側に折り畳まれます。^{[ 5 ]}鳥は羽ばたきの中で、また速度に応じて迎角を連続的に変化させます。 ^{[ 6 ]}

小型の鳥は、短い羽ばたきと翼を体に沿って折りたたむ間隔を交互に繰り返す技術を用いて長距離を飛ぶことが多い。これは「跳躍飛行」または「羽ばたき跳躍飛行」として知られる飛行パターンである。^{[ 7 ]}鳥の翼が折りたたまれているときは、その軌道は主に弾道であり、わずかな揚力が発生する。^{[ 3 ]}この飛行パターンは、軌道の弾道部分での空気抵抗を減らすことで必要なエネルギーを減らし、^{[ 8 ]}筋肉の使用効率を高めると考えられている。^{[ 9 ] [ 10 ]}

いくつかの鳥類はホバリングを利用し、そのうちの1つの科はホバリングに特化している。それはハチドリである。 ^{[ 11 ] [ 12 ]}真のホバリングは、空気を通過するのではなく、羽ばたきだけで揚力を発生させることによって起こり、かなりのエネルギーを消費する。 ^{[ 11 ] [ 13 ]}これは通常、この能力を小型の鳥類に限定するが、トビ^{[ 14 ]}やミサゴ^{[ 15 ] [ 16 ]}などの一部の大型の鳥類は短時間ホバリングすることができる。真のホバリングではないが、一部の鳥は向かい風に向かって飛ぶことで地面や水面に対して固定された位置にとどまる。ハチドリ^{[ 12 ] [ 13 ]} 、チョウゲンボウ、アジサシ、タカは、この風によるホバリングを利用する。

ホバリングする鳥のほとんどは、低速飛行に適したアスペクト比の高い翼を持っています。ハチドリは例外で、すべての鳥の中で最も優れたホバリング能力を持っています。^{[ 11 ]}ハチドリの飛行は、翼がストローク全体にわたって伸ばされたままで、対称的な8の字を描く点で他の鳥の飛行とは異なります。 ^{[ 17 ]}翼は上下両方のストロークで揚力を生み出します。^{[ 12 ] [ 13 ]}ハチドリは毎秒約43回翼を羽ばたかせますが、^{[ 18 ]}他のハチドリは毎秒80回にも達することがあります。^{[ 19 ]}

若いコハクチョウが水面を走りながら飛び立つ

離陸は飛行において最もエネルギーを消費する動作の一つであり、鳥は翼に十分な気流を作り出して揚力を発生させなければならない。小型の鳥は単純に上方向にジャンプすることで離陸する。しかし、この方法はアホウドリや白鳥のような大型の鳥には通用せず、十分な気流を生み出すために助走をつけて飛び立つ必要がある。大型の鳥は風上に向かって飛び立つか、可能であれば枝や崖に止まってそのまま空中に飛び立つ。

着陸は、翼面荷重の大きい大型の鳥にとっても問題です。この問題は、一部の種では、着陸予定地点より下の地点（崖の上の巣など）を目指し、その前に機首を上げることで対処しています。タイミングが合えば、目標地点に到達したときの対気速度はほぼゼロになります。水面への着陸はより簡単で、大型の水鳥は可能な限り水面着陸を好み、向かい風に着地して足を滑車のように使います。着陸前に高度を急速に下げるために、ガチョウなどの一部の大型の鳥は、ウィッフルと呼ばれる操縦で、素早く交互に横滑りしたり、短時間逆さまになったりします。

翼の形状は、鳥の飛行能力を決定する上で重要です。形状が異なると、速度、エネルギー消費量の少なさ、機動性などの利点のトレードオフも異なります。重要なパラメータは、アスペクト比と翼面荷重です。アスペクト比は、翼幅と翼弦の平均値の比（または翼幅の2乗を翼面積で割った値）です。アスペクト比が高いと、翼が長く細くなり、揚力が増えるため、長距離飛行に適しています。^{[ 24 ]}翼面荷重は、重量と翼面積の比です。

ほとんどの鳥の翼は4つのタイプに分類でき、中にはこれらのタイプの2つの中間に位置するものもある。これらの翼のタイプは、楕円翼、高速翼、高アスペクト比翼、スロット付き高揚力翼である。^{[ 25 ]}

高速翼

高速翼は短く尖った翼で、大きな翼面荷重と速い羽ばたきと相まって、エネルギー的にコストのかかる高速飛行を実現します。このタイプの飛行は、翼の速度が最も速い鳥であるハヤブサや、ほとんどのカモ類によって使用されています。長距離を移動する鳥は、通常このタイプの翼を持っています。^{[ 25 ]}ウミスズメ類は、同じ翼の形状を別の目的で使用しています。ウミスズメ類は、翼を使って水中を「飛ぶ」のです。

ハヤブサは、記録されている中で最も速い急降下速度が時速242マイル（時速389キロ）である。動力飛行で最速の直線飛行は、時速105マイル（時速169キロ）のトゲオアマツバメである。   

高アスペクト比の翼

翼幅よりも翼面荷重が低く、翼長が幅よりもはるかに長い高アスペクト比の翼は、低速飛行に用いられます。これは、チョウゲンボウ、アジサシ、ヨタカなどが用いるようなほぼホバリング飛行や、滑空飛行、特に海鳥が用いるダイナミックソアリングといった形で現れます。ダイナミックソアリングは、海上の波の上にある高度によって変化する風速（ウィンドシア）を利用して揚力を得る飛行です。低速飛行は、魚を捕るために急降下する鳥類にとっても重要です。

これは、モモンガなどの滑空する脊椎動物の例に後押しされた最も初期の仮説である。始祖鳥のような原始的な鳥類は爪を使って木に登り、頂上から滑空したと示唆している。 ^{[ 40 ] [ 41 ]}

最近の研究では、初期の鳥類とその直系の祖先は木に登らなかったと示唆することで、「木が倒れた」という仮説を覆している。木の上で餌を探す現代の鳥類は、地上で餌を探す鳥類よりも足の爪がはるかに湾曲している。中生代の鳥類と近縁の非鳥類獣脚類恐竜の足の爪は、現代の地上で餌を探す鳥類の足の爪に似ている。^{[ 42 ]}

羽毛は、さまざまなコエルロサウルス類恐竜（初期のティラノサウルス類ディロンを含む）で発見されている。^{[ 43 ]}現代の鳥類は、ほぼすべての古生物学者によってコエルロサウルス類に分類されている。^{[ 44 ]}羽毛の本来の機能には、断熱と競争的なディスプレイが含まれていた可能性がある。最も一般的な「地面から上へ」仮説では、鳥類の祖先は、獲物を追いかける際にバランスを取るために前肢を使用していた小型の地上を走る捕食者（ロードランナーのようなもの）であり、前肢と羽毛は後に滑空と動力飛行を可能にするように進化したと主張している。 ^{[ 45 ]}別の「地面から上へ」理論では、飛行の進化は当初、競争的なディスプレイと闘争によって推進されたと主張している。ディスプレイにはより長い羽毛とより長く強い前肢が必要であり、多くの現代の鳥類は翼を武器として使用し、下方への打撃は羽ばたき飛行と同様の動作をする。^{[ 46 ]}始祖鳥の化石の多くは海洋堆積物から発見されており、翼は一般的なバシリスクのように鳥が水面を走るのに役立った可能性があると示唆されている。^{[ 47 ]}

「地上から進化した」という仮説に対する最近の攻撃のほとんどは、鳥類がコエルロサウルス類の恐竜を改変したものであるという仮説の前提を否定しようとするものである。最も強力な攻撃は発生学的分析に基づいており、鳥類の翼は第2、第3、第4指（人間の人差し指、中指、薬指に相当。鳥類の3本の指のうち最初の指は小翼を形成し、鳥類はこれを使って低速飛行時、例えば着陸時に失速するのを防ぐ）から形成されるが、コエルロサウルス類の手は第1、第2、第3指（人間の親指と第2指）から形成されると結論付けている。^{[ 48 ]}しかし、これらの発生学的分析は、進化の過程で指の一部を失った系統群では「手」の発達の仕方が異なることが多く、したがって鳥の手は指1、2、3から発達するという発生学的根拠に基づいてすぐに異議を唱えられた。 ^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]}

翼補助傾斜走行（WAIR）仮説は、若いチャボの雛の観察から着想を得たもので、例えば捕食者から逃れるために木の幹のような非常に急な斜面を素早く駆け上がる必要性から、翼に空力機能が発達したと提唱している。このシナリオでは、鳥は足のグリップ力を高めるために下向きの力が必要であることに注意されたい。 ^{[ 52 ] [ 53 ]}しかし、始祖鳥を含む初期の鳥類は、現代の鳥類の翼が素早く力強い上向きのストロークを生み出すために使用する肩のメカニズムを欠いていた。WAIRに必要な下向きの力は上向きのストロークによって生成されるため、初期の鳥類はWAIRを行うことができなかったと思われる。^{[ 35 ]}

プロアビス説は、1999年にガーナ​​ー、テイラー、トーマスによって初めて提唱された。

鳥類は、高所から待ち伏せ攻撃を専門とする捕食者から進化し、跳躍攻撃に捕食用の後肢を使用していたと我々は考えている。抗力に基づくメカニズム、そして後に揚力に基づくメカニズムは、攻撃の空中部分における体の位置と移動の制御を向上させるための選択圧の下で進化した。揚力に基づく制御の強化に対する選択圧は、揚力係数の向上につながり、揚力の発生が増加するにつれて、突進攻撃が急降下攻撃へと偶然変化した。より広い急降下範囲に対する選択圧は、最終的に真の飛行の起源につながったと考えられる。

著者らは、この理論には主に4つの利点があると信じていた。

• これは、鳥類の進化における形質獲得の観察された順序を予測する。
• この予測では、陸生獣脚類とほぼ同じ骨格を持ち、羽ばたきへの適応はほとんどないものの、非常に高度な空力特性を持つ非対称の羽毛を備えた、始祖鳥のような動物が想定されている。
• この説は、原始的な飛びかかり動物（おそらくミクロラプトルなど）は、飛行能力の高い動物（コンフキウソルニスやサペオルニスなど）と共存できたのは、飛行というニッチをめぐって競争しなかったためだと説明している。
• この理論によれば、細長い羽軸を持つ羽毛の進化は、抗力を増加させることで利点をもたらす単純な形状から始まった。その後、より洗練された羽毛の形状によって、揚力も得られるようになった。

鳥は飛行を利用して、空中で獲物を捕らえたり、餌を探したり、餌場へ移動したり、季節の変わり目に渡りを行ったりします。また、一部の種では繁殖期にディスプレイを行うため^{[ 54 ]} 、また巣を作るために安全で人里離れた場所へ移動するためにも飛行を利用します。

大型の鳥類は飛行に多くのエネルギーを消費するため、大型種の多くは可能な限り滑空（羽ばたきをしない）で飛行する。飛行効率を高めるための多くの生理学的適応が進化してきた。

地上に捕食者がいない孤立した海洋島に生息する鳥類は、進化の過程で飛ぶ能力を失うことがある。ガラパゴス諸島原産の飛べないウミウはその一例である。これは、捕食者を避ける上での飛行の重要性と、飛行に極めて多くのエネルギーが必要であることの両方を示している。