聴覚系

聴覚系は聴覚の感覚系である。聴覚系には感覚器官（耳）と感覚系の聴覚部分の両方が含まれる。^[1]

外耳は音の振動を鼓膜に送り込み、中音域の音圧を高めます。中耳の 耳小骨はさらに振動圧を約 20 倍に増幅します。アブミ骨の基部は、卵円窓を介して蝸牛に振動を伝達し、外リンパ液 (内耳全体に存在) を振動させて、正円窓を膨らませ、卵円窓を膨らませます。^{[引用が必要]}

前庭管と鼓管は外リンパで満たされており、その間にあるより小さな蝸牛管は、イオン濃度と電圧が大きく異なる液体である内リンパで満たされている。 ^{[2] [3] [4]}前庭管の外リンパの振動により、コルチ器の外細胞（4本線）が曲がり、細胞先端でプレスチンが放出される。これにより、細胞が化学的に伸長および収縮し（体性モーター）、毛束が移動し、次に、基底膜の動きに電気的に影響を与える（毛束モーター）。これらのモーター（外有毛細胞）は、進行波の振幅を40倍以上に増幅する。^[5]外有毛細胞（OHC）は、遅い（無髄）相互伝達束（神経線維あたり30本以上の毛）内のらせん神経節によって最小限に神経支配されている。これは、求心性神経支配（毛髪 1 本あたり 30 本以上の神経線維）のみを持ちながらも密接に接続されている内耳有毛細胞（IHC）とは対照的です。内耳有毛細胞は内耳有毛細胞の 3 ～ 4 倍あります。基底膜（BM）は鱗の間の障壁であり、その縁に沿って内耳有毛細胞と内耳有毛細胞があります。基底膜の幅と硬さは、内耳有毛細胞が最もよく感知する周波数を制御するために変化します。蝸牛基部では BM は最も狭く最も硬く（高周波数）、蝸牛頂点では BM は最も広く最も硬く（低周波数）なります。蓋膜（ TM）は、OHC（直接）と内耳有毛細胞（内リンパの振動経由）を刺激することで、蝸牛の増幅を促進します。TM の幅と硬さは BM と平行しており、同様に周波数の差別化に役立ちます。^{[6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [過剰な引用]}

橋にある上オリーブ核（SOC）は、左右の蝸牛パルスが最初に収束する場所です。SOC には 14 個の核が記載されており、ここでは略称を使用します（正式名称については上オリーブ核を参照）。MSO は、左右の情報の時間差を測定することで、音が来た角度を判断します。LSO は両耳間の音圧を正規化します。音の強度を使用して、音の角度を判断します。LSO は IHC を支配します。VNTB は OHC を支配します。MNTB はグリシンを介して LSO を阻害します。LNTB はグリシン免疫で、高速シグナリングに使用されます。DPO は高周波で音調局所性です。DLPO は低周波で音調局所性です。VLPO は DPO と同じ機能を持ちますが、作用する領域が異なります。PVO、CPO、RPO、VMPO、ALPO、および SPON（グリシンによって阻害される）は、さまざまなシグナリング核と阻害核です。^{[15] [16] [17] [18]}

台形体は、ほとんどの蝸牛神経核（CN）線維が交差（左から右、またはその逆）する場所であり、この交差は音源定位に役立ちます。^[19] CNは腹側（VCN）と背側（DCN）領域に分かれています。VCNには3つの核があります。^{[説明が必要]}茂み状細胞はタイミング情報を伝達し、その形状がタイミングのジッターを平均化します。星状（チョッパー）細胞は、聴覚入力強度（周波数ではなく）に基づく空間神経発火率によって音スペクトル（山と谷）をエンコードします。タコ状細胞は発火中に最高の時間精度に近い値を持ち、聴覚タイミングコードをデコードします。DCNには2つの核があります。DCNはVCNからも情報を受信します。紡錘状細胞は情報を統合して、場所へのスペクトルキュー（たとえば、音が前方または後方のどちらから発生したか）を決定します。蝸牛神経線維（30,000以上）はそれぞれ最も敏感な周波数を持ち、広範囲のレベルで反応します。^{[20] [21]}

簡単に言えば、神経線維の信号は、オリーブ複合体のブッシー細胞によって両耳領域に運ばれ、信号のピークと谷は星状細胞によって記録され、信号のタイミングはタコ細胞によって抽出されます。外側毛帯には 3 つの核があります。背側核は両側入力に最もよく反応し、複雑性に調整された応答を示します。中間核は幅広い調整応答を示します。腹側核は幅広く、中程度に複雑な調整曲線を示します。外側毛帯の腹側核は、位相応答と持続応答 (それぞれ短い音と長い音) の両方を示すことで、下丘 (IC) が振幅変調音を解読するのを助けます。 IC は、視覚 (視床前野: 音に反応して目を動かす。上丘: 物体に対する方向と行動、および眼球運動 (サッカード)) 領域、橋(上小脳脚:視床と小脳の接続/音を聞いて行動反応を学ぶ)、脊髄 (中脳水道周囲灰白質: 音を聞いて本能的に動く)、および視床を含む、表示されていない入力を受け取ります。上記は、IC が「驚愕反応」および眼球反射に関与していることを示しています。多感覚統合を超えて、IC は特定の振幅変調周波数に反応し、ピッチの検出を可能にします。IC は両耳聴覚における時間差も決定します。^[22]内側膝状体核は、腹側（中継細胞と中継抑制細胞：周波数、強度、両耳情報を地形的に中継）、背側（広く複雑に調整された核：体性感覚情報への接続）、内側（広く複雑で狭く調整された核：強度と音の持続時間を中継）に分かれています。聴覚皮質（AC）は、音を意識/知覚に持ち込みます。ACは音を識別（音名認識）し、音の発生源も特定します。ACは、さまざまなハーモニー、タイミング、ピッチに反応する束を持つ地形的な周波数マップです。右側のACは調性に敏感で、左側のACは音の微細な連続的な違いに敏感です。^{[23] [24]}吻側内側前頭前野と腹外側前頭前野は、それぞれ音色空間中の活性化と短期記憶の保存に関与しています。^[25]ヘシュル回/横側頭回にはウェルニッケ野と機能が含まれており、感情と音、感情と表情、音と記憶のプロセスに深く関わっています。嗅内皮質は、視覚と聴覚の記憶を助け、保存する「海馬系」の一部です。^{[26] [27]}縁上回（SMG）は言語理解を助け、思いやりのある反応を担っています。SMGは角回で音と言葉を結び付け、言葉の選択を助けます。SMGは触覚、視覚、聴覚情報を統合します。^{[28] [29]}

外耳道を取り囲む軟骨のひだは、耳介と呼ばれます。音波は耳介に当たると反射して減衰し、これらの変化は脳が音の方向を判断するのに役立つ追加情報を提供します。

音波は、一見単純な管である外耳道に入ります。外耳道は、3～12 kHzの音を増幅します。^[要出典]外耳道の一番端にある鼓膜は、中耳の始まりを示しています。

音波は外耳道を通って鼓膜に当たります。この音波情報は、槌骨、砧骨、アブミ骨という一連の繊細な骨を経由して、空気で満たされた中耳腔を伝わります。これらの耳小骨はてこの働きをして、低圧の鼓膜の音振動を、卵円窓または前庭窓と呼ばれる別の小さな膜で高圧の音振動に変換します。槌骨の柄は鼓膜と接合し、アブミ骨の底板は卵円窓と接合します。卵円窓の向こうの内耳には空気ではなく液体が含まれているため、鼓膜よりも卵円窓で高い圧力が必要になります。中耳の筋肉のアブミ骨反射は、音に反応してアブミ骨筋が活性化されたときに音エネルギーの伝達を減らすことで、内耳を損傷から保護するのに役立ちます。中耳には波形の音情報がまだ残っており、蝸牛で神経インパルスに変換されます。

蝸牛
蝸牛の縦断面の図解。蝸牛管、または中央階は、右側で蝸牛管と表示されています。
解剖学用語 [Wikidataで編集]

内耳は、蝸牛といくつかの非聴覚構造から構成されています。蝸牛には、液体で満たされた 3 つのセクション (つまり、中央階、鼓室階、前庭階)があり、 2 つのセクションを隔てる基底膜にかかる圧力によって駆動される液体の波をサポートします。驚くべきことに、蝸牛管または中央階と呼ばれる 1 つのセクションには、内リンパが含まれています。コルチ器は、基底膜上のこの管に位置し、ニューロン内で機械波を電気信号に変換します。他の 2 つのセクションは、鼓室階と前庭階として知られています。これらは骨迷路内に位置し、外リンパと呼ばれる液体で満たされており、その組成は脳脊髄液に似ています。内リンパ液と外リンパ液の化学的差異は、カリウム イオンとカルシウム イオン間の電位差により、内耳の機能にとって重要です。^[要出典]

人間の蝸牛（すべての哺乳類とほとんどの脊椎動物に典型的）の平面図は、その長さに沿って特定の周波数が発生する場所を示しています。周波数は、コルチ器官内の蝸牛の長さのほぼ指数関数です。コウモリやイルカなどの一部の種では、アクティブソナー機能をサポートするために、特定の領域で関係が拡大されています。

コルチ器官は、蝸牛の中央階全体に縦に走る感覚上皮のリボンを形成します。その有毛細胞は、流体の波を神経信号に変換します。無数の神経の旅はこの最初のステップから始まります。ここから、さらに処理が進むと、さまざまな聴覚反応と感覚が生まれます。

有毛細胞は円柱状の細胞で、それぞれの先端には100～200 本の特殊なステレオシリアからなる「毛束」があり、このことから有毛細胞と名付けられています。聴覚系に特有の有毛細胞には、内有毛細胞と外 有毛 細胞の 2 種類があります。内有毛細胞は聴覚の機械受容器で、音の振動を神経線維の電気活動に変換し、それが脳に伝達されます。外有毛細胞は運動構造です。音のエネルギーによってこれらの細胞の形状が変化し、特定の周波数で音の振動を増幅します。内有毛細胞の最も長い繊毛の上に軽く載っているのが蓋膜で、音のサイクルごとに前後に動いて繊毛を傾け、それが有毛細胞の電気反応を引き起こします。

内有毛細胞は、目の 光受容細胞と同様に、他のニューロンに典型的なスパイクではなく、段階的な反応を示します。これらの段階的な電位は、活動電位の「すべてか、まったくないか」という特性に縛られません。

ここで、毛束のこのような揺れがどのようにして膜電位の差を引き起こすのか疑問に思う人もいるかもしれない。現在のモデルでは、繊毛は「先端リンク」と呼ばれる構造によって互いに付着している。先端リンクは、1 つの繊毛の先端を他の繊毛にリンクする。先端リンクは伸縮することでイオン チャネルを開き、有毛細胞に受容体電位を生成する。最近、カドヘリン 23 CDH23とプロトカドヘリン 15 PCDH15が、これらの先端リンクに関連する接着分子であることがわかった。^[30]カルシウム駆動モーターがこれらのリンクを短縮して張力を再生すると考えられている。この張力再生により、長時間の聴覚刺激を感知することができる。^[31]

求心性ニューロンは、神経伝達物質グルタミン酸が有毛細胞から一次聴覚ニューロンの樹状突起に信号を伝達する シナプスで、蝸牛の内有毛細胞を支配します。

蝸牛内の内有毛細胞の数は求心性神経線維の数よりはるかに少なく、多くの聴神経線維が各有毛細胞を支配している。神経樹状突起は聴神経のニューロンに属し、聴神経は前庭神経と結合して前庭蝸牛神経、つまり第8脳神経を形成する。 ^[32] 特定の求心性神経線維への入力を供給する基底膜の領域は、その受容野と考えることができる。

脳から蝸牛への遠心性投射も音の知覚に役割を果たしているが、これは十分に理解されていない。遠心性シナプスは外有毛細胞と内有毛細胞の下の求心性（脳に向かう）樹状突起に発生する。

蝸牛神経核は、内耳からの新しく変換された「デジタル」データを神経細胞が処理する最初の場所です（両耳融合も参照）。哺乳類では、この領域は解剖学的および生理学的に背側蝸牛神経核（DCN）と腹側蝸牛神経核（VCN）の2つの領域に分かれています。VCNは神経根によって後腹側蝸牛神経核（PVCN）と前腹側蝸牛神経核（AVCN）にさらに分割されます。^[33]

台形体は、脳幹における両耳計算に使用される情報を運ぶ、腹側橋にある交差繊維の束である。これらの軸索の一部は蝸牛核から来て、反対側に渡り、上オリーブ核へと進む。これは音の定位 を助けると考えられている。^[34]

上オリーブ核複合体は橋に位置し、主に腹側蝸牛核からの投射を受けるが、背側蝸牛核も腹側聴条を介してそこに投射する。上オリーブ核複合体内には外側上オリーブ (LSO) と内側上オリーブ (MSO) がある。前者は両耳間のレベル差を検出するのに重要であり、後者は両耳間の時間差を区別するのに重要である。^[17]

外側毛帯は脳幹にある軸索の経路であり、蝸牛神経核からさまざまな脳幹神経核へ、そして最終的には中脳の反対側の下丘へと音に関する情報を伝達します。

下丘（IC）は、上丘と呼ばれる視覚処理中枢のすぐ下に位置しています。ICの中心核は、上行性聴覚系においてほぼ必須の中継器であり、視床と皮質に送る前に、情報（特に上オリーブ核^[16]と蝸牛背核からの音源定位に関する情報）を統合する働きをしていると考えられます。^[1] 下丘は、聴覚皮質と聴性視床（または内側膝状体核）からの下行性入力も受け取ります。^[35]

内側膝状体核は視床リレーシステムの一部です。

一次聴覚皮質は、聴覚入力を受け取る 大脳皮質の最初の領域です。

音の知覚は、左後上側頭回（STG）に関連している。上側頭回には、ブロードマン野41と42など、脳の重要な構造がいくつか含まれており、音程やリズムなど、音の基本的な特徴を感知する皮質領域である一次聴覚野の位置を示している。非ヒト霊長類の研究から、一次聴覚野はおそらく機能的に区別可能なサブ領域にさらに分割できることがわかっている。 ^{[36] [37] [38] [39] [40] [41] [42]}一次聴覚野のニューロンは、さまざまな聴覚周波数をカバーする受容野 を持ち、倍音ピッチに対して選択的な反応を示すと考えられる。^[43]両耳からの情報を統合するニューロンは、聴覚空間の特定の領域をカバーする受容野を持っている。

一次聴覚皮質は二次聴覚皮質に囲まれており、相互に接続しています。これらの二次領域は、上側頭回、上側頭溝の背側、前頭葉にあるさらに進んだ処理領域と相互に接続しています。人間では、これらの領域と中側頭回の接続がおそらく音声知覚に重要です。聴覚知覚の基礎となる前頭側頭系により、私たちは音を音声、音楽、または雑音として区別することができます。

一次聴覚皮質からは、聴覚腹側路と聴覚背側路という2つの別々の経路が出てきます。^[44]聴覚腹側路には、前上側頭回、前上側頭溝、中側頭回、側頭極が含まれます。これらの領域のニューロンは、音の認識と文章からの意味の抽出を担っています。聴覚背側路には、後上側頭回と溝、下頭頂小葉、頭頂間溝が含まれます。両方の経路は、ヒトでは下前頭回に投射しています。霊長類における聴覚背側路の最も確立された役割は、音源定位です。ヒトでは、左半球の聴覚背側路は、発話の反復と明瞭化、語名の音韻的長期符号化、言語作業記憶も担っています。

周囲の音を感知し、処理し、理解するには、聴覚システムが適切に機能することが必要です。音の入力を感知し、処理し、理解することが難しいと、コミュニケーション能力、学習能力、日常的な日常業務を効果的に遂行する能力に悪影響を及ぼす可能性があります。^[45]

小児の場合、聴覚機能障害の早期診断と治療は、重要な社会的、学業的、言語的発達の節目を確実に達成するための重要な要素です。^[46]

聴覚系の障害には、次のようなものがあります。

• 新生児の聴覚に対する聴性脳幹反応とABR聴力検査
• 聴覚処理障害
• 聴覚過敏
• 騒音による健康への影響
• 耳鳴り
• 聴覚障害の現象

• 脳における言語処理
• 音楽の神経科学
• 選択的聴覚注意

• カンデル、エリック・R. (2012)。神経科学の原理。ニューヨーク：マグロウヒル。ISBN 978-0-07-139011-8. OCLC  795553723.

ウィキメディア・コモンズには、聴覚系に関連するメディアがあります。

• 蝸牛の周りを散歩する
• 聴覚システム – ワシントン大学神経科学チュートリアル
• リンカーン・グレイ。「第 13 章: 聴覚システム: 経路と反射」。Neuroscience Online、オープンアクセスの神経科学電子教科書。テキサス大学ヒューストン健康科学センター (UTHealth)。2016 年 11 月 12 日時点のオリジナルからアーカイブ。2014年4 月 27 日閲覧。