上丘

詳細な調査によると、上丘層は実際には滑らかなシートではなく、個別の柱がハニカム状に配置されている。^{[ 16 ]}柱状構造の最も明確な証拠は、傍二丘核か​​ら生じるコリン作動性入力であり、その終末は、上蓋の上部から下部まで均等に間隔を空けてクラスターを形成している。 [ ^{17 ]カルレチニン}、パルブアルブミン、GAP-43、NMDA受容体などの他のいくつかの神経化学マーカー、および脳幹と間脳の多数の他の脳構造との接続も、同様の不均一性を示している。^{[ 18 ]}柱の総数は約100と推定されている。 ^{[ 16 ]}この柱状構造の機能的意義は明らかではないが、最近の証拠が、コリン作動性入力が、以下でより詳しく説明するように、上蓋内で勝者総取りのダイナミクスを生み出す再帰回路の一部であることを示唆しているのは興味深い。

哺乳類と非哺乳類を含む、調査されたすべての種は区画化を示していますが、配置の詳細にはいくつかの系統的な違いがあります。^{[ 17 ]}縞状網膜を持つ種（主にウサギやシカなど、眼が側方に位置する種）では、区画は上丘の全体を覆っています。しかし、中心窩が中央に位置する種では、区画化は上丘の前部（吻側）で崩壊します。上丘のこの部分には、眼が一定の位置に固定されている間、継続的に発火する「固定」ニューロンが多数含まれています。

霊長類の視蓋上丘は、対側の眼が見る視野の完全な地図を含まないという点で、哺乳類の中では独特であると一般的に考えられている。代わりに、視覚皮質や外側膝状体と同様に、各視蓋上丘は正中線までの視野の対側半分のみを表し、同側半分の表現は除外している。^{[ 45 ]}この機能的特徴は、霊長類では網膜の側頭半分の網膜神経節細胞と対側の視蓋上丘との間に解剖学的接続がないことによって説明される。他の哺乳類では、対側の網膜全体にわたる網膜神経節細胞が対側の視蓋上丘に投射している。霊長類と非霊長類のこの区別は、 1986年にオーストラリアの神経科学者ジャック・ペティグルーが提唱した「空飛ぶ霊長類説」を支持する重要な証拠の一つとなっている。ペティグルーは、オオコウモリ（メガバット）が網膜と上丘の間の解剖学的接続のパターンにおいて霊長類に似ていることを発見した。^{[ 46 ]}

ネコでは、上丘は網様体を通って脳幹の運動ニューロンと相互作用する。^{[ 47 ]}

コウモリは実際には盲目ではありませんが、ナビゲーションや獲物の捕獲には視覚よりも反響定位に大きく依存しています。コウモリはソナー音を発し、その反響を聞き取ることで周囲の世界に関する情報を得ます。コウモリの脳はこのプロセスに高度に特化しており、これらの特化の一部は上丘に現れます。^{[ 48 ]}コウモリでは、網膜投射は表面直下の薄い領域にしか存在しませんが、聴覚領域からの入力は広範囲に及び、耳、頭、または体の向きを定めることができる運動領域への出力があります。異なる方向から来る反響は、上丘層の異なる場所にあるニューロンを活性化し、^{[ 49 ]}上丘ニューロンの活性化はコウモリが発する音に影響を与えます。したがって、上丘はコウモリの聴覚誘導行動に対して、他の種の視覚誘導行動に対して果たすのと同じ種類の機能を果たしているという強い根拠があります。

コウモリは通常、主に2つのグループに分類されます。ミクロコウモリ亜目（最も数が多く、世界中でよく見られる）とオオコウモリ亜目（アジア、アフリカ、オーストララシアに生息するフルーツコウモリ）です。例外は1つありますが、オオコウモリは反響定位を行わず、発達した視覚に頼って移動します。これらの動物の上丘にあるニューロンの視覚受容野は、ネコや霊長類に見られるものと同様に、網膜の正確な地図を形成します。

げっ歯類の頭頂丘は、感覚誘導による接近行動と回避行動を媒介すると仮説が立てられている。^{[ 50 ] [ 51 ]}マウスの頭頂丘に回路解析ツールを用いた研究により、いくつかの重要な機能が明らかになった。^{[ 12 ]}一連の研究で、研究者らはマウスの獲物捕獲と捕食者回避行動を開始するために、頭頂丘に陰陽回路モジュールのセットを特定した。^{[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]}頭頂丘の狩猟関連の体性感覚信号は、ヒゲ関連三叉神経感覚ニューロンによって神経支配される脊髄三叉神経核からの直接投射に由来する可能性がある。^{[ 56 ]}マウスでは、咀嚼と嚥下のときに食物と水を扱うための舌の触覚制御をマッピングすることがわかっている。^{[ 57 ]}研究者らは、単一細胞RNAシーケンス を用いて上丘ニューロンの遺伝子発現プロファイルを分析し、これらの回路モジュールの固有の遺伝子マーカーを特定した。^{[ 58 ]}

視蓋は、中脳の翼板から発生する非哺乳類の脳の視覚中枢である。これらの他の脊椎動物では、視蓋からの接続は、 L-グルタミン酸などの興奮性視神経伝達物質によって促進される、さまざまなサイズの物体の認識と反応に重要である。^{[ 60 ]}

ゼブラフィッシュの発生初期に視覚体験を阻害すると、視蓋の活動に変化が生じる。視蓋の活動の変化により、獲物をうまく狩って捕獲することができなくなる。^{[ 61 ]}視床下部から深部視蓋神経網への抑制シグナルは、ゼブラフィッシュ幼生の視蓋処理において重要である。視蓋神経網には、脳室周囲神経軸索や樹状突起などの構造が含まれている。神経網には、視神経層に位置するGABA作動性表層抑制ニューロンも含まれている。^{[ 62 ]}大きな大脳皮質の代わりに、ゼブラフィッシュは比較的大きな視蓋を持っており、これは哺乳類の大脳皮質が行う視覚処理の一部を実行すると考えられている。^{[ 63 ]}

最近の病変研究では、視蓋は視運動反応や視運動反応のような高次の運動反応には影響を与えないが、小さな物体の識別のような運動知覚における低次の手がかりにはより不可欠である可能性があることが示唆されている。^{[ 64 ] [ 65 ]}

視蓋は脊椎動物の脳の基本的な構成要素の1つであり、さまざまな種に存在します。^{[ 66 ]}構造のいくつかの側面は非常に一貫しており、多数の層から構成される構造で、視索から表層への密な入力と、体性感覚入力をより深い層に伝える別の強力な入力があります。その他の側面は非常に多様で、層の総数（アフリカハイギョの3層から金魚の15層まで^{[ 67 ]}）、および異なるタイプの細胞の数（ハイギョの2種類からイエスズメの27種類まで^{[ 67 ]}）などがあります。

視蓋は、視蓋の機能に非常に重要な貢献をしていることが明らかであるため、多くの関心を集めている隣接する構造である峡部核と密接に関連しています。 ^{[ 68 ]}（上丘では、同様の構造は傍二丘核と呼ばれています）。峡部核は、大細胞峡部（Imc、「大きな細胞のある部分」）と小細胞峡部（Ipc、「小さな細胞のある部分」）の2つの部分に分かれています。視蓋、Ipc、Imcの3つの領域間の接続は地形的です。視蓋の表層のニューロンは、IpcとImcの対応する点に投射します。Ipcへの投射は強く集中していますが、Imcへの投射はやや拡散しています。 Ipcは、Imcと視蓋の両方に、集中したコリン作動性投射を生じさせる。視蓋では、Ipcからのコリン作動性入力が分岐し、柱状構造の上から下まで全体に広がる終末を形成する。一方、Imcは、Ipcと視蓋にGABA作動性投射を生じさせ、これらの投射は横方向に非常に広く広がり、網膜局所地図の大部分を包含する。このように、視蓋-Ipc-Imc回路は、視蓋の活動によって、近傍の視蓋ニューロンの小さな柱状構造を集中的に興奮させるとともに、遠方の視蓋ニューロンを全体的に抑制するという、反復的なフィードバックを生み出す。

視蓋は、魚の遊泳、鳥の飛行、カエルの獲物への舌攻撃、ヘビの牙攻撃など、多くの反応に関与している。魚類や鳥類を含む一部の種では、視蓋（視葉とも呼ばれる）は脳の中で最も大きな構成要素の一つである。

ヌタウナギ、ヤツメウナギ、サメでは比較的小さな構造ですが、硬骨魚類では大きく拡大し、場合によっては脳の中で最大の構造になります。両生類、爬虫類、特に鳥類でも非常に重要な構成要素です。^{[ 67 ]}

ニシキヘビやクサリヘビなどの赤外線を感知できるヘビでは、最初の神経入力は視索ではなく三叉神経を介して行われます。残りの処理は視覚と同様であり、視蓋が関与します。^{[ 69 ]}

ヤツメウナギは、比較的単純な脳を持ち、多くの点で初期の脊椎動物の祖先の脳構造を反映していると考えられているため、広範囲にわたって研究されてきました。1960年代に始まったカール・ロヴァイネンの先駆的な研究（^{[ 70 ]}を参照）に触発され、1970年代以降、ストックホルムのカロリンスカ研究所のステン・グリルナーとその同僚は、脊髄から始まり脳へと上っていく脊椎動物の運動制御の原理を解明するために、ヤツメウナギをモデルシステムとして使用してきました。^{[ 71 ]}他のシステムと同様に（この考え方の歴史的展望については^{[ 72 ]}を参照）、脊髄内の神経回路は、遊泳の根底にある基本的な律動的な運動パターンを生成することができ、これらの回路は脳幹と中脳の特定の運動領域の影響を受け、さらに基底核や中脳蓋などの高次脳構造の影響を受けます。 2007年に発表されたヤツメウナギの視蓋に関する研究^{[ 73 ]}では、電気刺激によって眼球運動、側屈運動、または遊泳活動が誘発され、運動の種類、振幅、および方向は、視蓋内の刺激された位置に応じて変化することがわかった。これらの発見は、他の種で示されているように、視蓋がヤツメウナギの目標指向性運動を生成するという考えと一致すると解釈された。