感覚神経系

感覚の開始は、特定の受容体が物理的刺激に反応することから始まります。刺激に反応して感覚プロセスを開始する受容体は、一般的に化学受容体、光受容体、機械受容体、温覚受容体の4つの異なるカテゴリーに分類されます。すべての受容体はそれぞれ異なる物理的刺激を受け取り、その信号を電気的な活動電位に変換します。この活動電位は、求心性ニューロンに沿って特定の脳領域に伝わり、そこで処理および解釈されます。^{[ 4 ]}

化学受容体、または化学センサーは、特定の化学刺激を感知し、その信号を電気的な活動電位に変換します。化学受容体の主な種類は次の2つです。

1. 遠隔化学受容体は、嗅覚受容ニューロンと鋤鼻器のニューロンの両方を介して、嗅覚系におけるガス中の刺激を受け取る上で不可欠な役割を果たしている。
2. 液体中の刺激を感知する直接的な化学受容体には、味覚系の味蕾や、酸素濃度の変化を感知する大動脈小体の受容体などがある。^{[ 5 ]}

光受容体はニューロン細胞であり、視覚機能の開始において主要な役割を果たす特殊な単位です。光受容体は、さまざまな波長の光を捉える光感受性細胞です。さまざまな種類の光受容体は、色に関連したさまざまな波長の光に反応し、それを電気信号に変換することができます。^{[ 6 ]}光受容体は光変換を行うことができ、これは光（電磁放射）を、他の種類のエネルギーの中でも特に膜電位に変換するプロセスです。これらの細胞には 5 つの区画があります。各区画は、機能と構造の違いに対応しています。最初の区画は外節（OS）で、光を捉えて変換する役割を担っています。2 番目の区画は内節（IS）で、細胞代謝と生合成で機能する必要な細胞小器官が含まれています。これらの細胞小器官には主に、ミトコンドリア、ゴルジ体、小胞体などが含まれます。3 番目の区画は連結繊毛（CC）です。その名前が示すように、CC は必須タンパク質輸送のために OS 領域と IS 領域を連結する働きをします。第 4 区画には核があり、核領域として知られる IS 領域の延長です。最後に、第 5 区画はシナプス領域であり、シナプス小胞からなる信号の最終終末として機能します。この領域では、グルタミン酸神経伝達物質が細胞から二次ニューロン細胞に伝達されます。^{[ 7 ] [ 8 ]}光受容体の主な 3 つのタイプは次のとおりです。 錐体は色に大きく反応する光受容体です。ヒトでは、3 種類の錐体は、短波長 (青)、中波長 (緑)、長波長 (黄/赤) に対する主要な反応に対応しています。^{[ 9 ]}桿体は光の強度に非常に敏感な光受容体であり、暗い照明での視覚を可能にします。桿体と錐体の濃度と比率は、動物が昼行性か夜行性かと強く相関しています。ヒトでは桿体細胞が錐体細胞より約20:1多いが、フクロウなどの夜行性動物ではその比率は1000:1に近い。^{[ 9 ]}神経節細胞は副腎髄質と網膜に存在し、交感神経反応に関与している。網膜に存在する約130万個の神経節細胞のうち、1～2%が光感受性神経節。^{[ 10 ]}これらの光感受性神経節は、一部の動物の意識的な視覚に関与しており、^{[ 11 ]}人間でも同様の役割を果たしていると考えられている。^{[ 12 ]}

機械受容器は、圧力や歪みなどの機械的力に反応する感覚受容器です。^{[ 13 ]}機械受容器は有毛細胞 に存在し、前庭系や聴覚系において重要な役割を果たしていますが、機械受容器の大部分は皮膚にあり、4つのカテゴリーに分類されます。

1. 緩徐適応型1型受容体は受容野が小さく、静的刺激に反応します。これらの受容体は主に形状や粗さの感覚に関与しています。
2. 緩徐適応型2型受容体は受容野が広く、伸展刺激に反応する。1型受容体と同様に、持続的な刺激に対して持続的な反応を示す。
3. 急速適応受容体は受容野が小さく、滑りの知覚の根底にある。
4. パチニ小体は受容野が広く、高周波振動に対する主要な受容体である。

温覚受容体は、さまざまな温度に反応する感覚受容体です。これらの受容体が機能するメカニズムは不明ですが、最近の発見により、哺乳類には少なくとも2つの異なるタイプの温覚受容体があることが示されています。^{[ 14 ]}

1. クラウゼ小体（球状小体）の末端部は、体温以上の温度を感知する。
2. ルフィーニ終末器官は、体温以下の温度を感知する。

TRPV1は熱活性化チャネルであり、膜内の小さな熱検出温度計として機能し、温度変化にさらされると神経線維の分極を開始します。最終的に、これにより私たちは温かい/熱い範囲の周囲温度を検出できます。同様に、TRPV1の分子的な同族であるTRPM8は、冷感に反応する冷活性化イオンチャネルです。冷感受容体と温感受容体は、感覚神経線維の異なるサブポピュレーションによって分離されており、これは脊髄に入ってくる情報が元々は別々であることを示しています。各感覚受容体は、受け手が経験する単純な感覚を伝える独自の「ラベル付きライン」を持っています。最終的に、TRPチャネルは温度センサーとして機能し、周囲温度の変化を検出するのに役立つチャネルです。^{[ 15 ]}

侵害受容体は、潜在的に損傷を与える刺激に反応して、脊髄と脳に信号を送ります。このプロセスは侵害受容と呼ばれ、通常は痛みの知覚を引き起こします。^{[ 16 ]}侵害受容体は、体の表面にだけでなく、内臓にも存在します。侵害受容体は、さまざまな種類の損傷刺激または実際の損傷を検出します。組織が損傷したときにのみ反応するものは、「休眠」または「サイレント」侵害受容体として知られています。

1. 温熱侵害受容体は、様々な温度における有害な熱や寒さによって活性化される。
2. 機械的侵害受容体は、過剰な圧力や機械的変形に反応する。
3. 化学性侵害受容体は、組織損傷の兆候となるものを含む、多種多様な化学物質に反応する。また、食品中の香辛料の感知にも関与している。

頭頂葉に位置する一次体性感覚野は、体性感覚系における触覚と固有受容感覚の主要な受容領域です。この皮質はさらにブロードマン野1、2、3に分けられます。 ブロードマン野3は、視床からの入力が著しく多く、体性感覚刺激に非常に反応するニューロンを持ち、電気刺激によって体性感覚を誘発できるため、体性感覚野の主要な処理センターと考えられています。野1と野2は、入力の大部分を野3から受け取ります。また、固有受容感覚（小脳経由）と運動制御（ブロードマン野4経由）の経路もあります。参照：S2二次体性感覚野。

視覚野は、視覚情報を処理する大脳皮質の一部です。視覚野での処理は、V1またはブロードマン野17と呼ばれる一次視覚野と、視覚野外領域V2-V5で始まります。^{[ 19 ]}後頭葉 に位置するV1は、視覚入力の主要な中継ステーションとして機能し、背側経路と腹側経路と呼ばれる2つの主要な経路に情報を伝達します。背側経路にはV2とV5領域が含まれ、視覚的な「場所」と「方法」の解釈に使用されます。腹側経路にはV2とV4領域が含まれ、「何」の解釈に使用されます。[ ^{20 ]感覚刺激の急激な変化の後、 [ 21 ]}タスクブロックの開始と終了時、^{[ 22 ]}および完了した試行の終了時に、腹側注意ネットワークでタスク否定活動の増加が観察されます。 ^{[ 23 ]}

側頭葉に位置する聴覚皮質は、音情報の主要な受容領域です。聴覚皮質は、ブロードマン野41と42（それぞれ前部横側頭野41と後部横側頭野42とも呼ばれる）から構成されています。両領域は同様の働きをし、聴覚受容体から伝達される信号の受信と処理に不可欠な役割を果たしています。

側頭葉に位置する一次嗅覚皮質は、嗅覚、すなわち匂いを感知する主要な受容領域です。少なくとも哺乳類においては、嗅覚系と味覚系に特有ののは、末梢および中枢の両方の作用機序が用いられている点です。末梢の作用機序には、嗅神経に沿って化学信号を伝達する嗅覚受容体ニューロンが 関与しており、嗅神経は嗅球で終結します。信号カスケードを開始する受容体ニューロン内の化学受容体は、Gタンパク質共役型受容体です。中枢の作用機序には、嗅神経軸索が嗅球内の糸球体に収束し、そこで信号が前嗅核、梨状皮質、内側扁桃体、および内嗅皮質に伝達されることが含まれます。これらはすべて一次嗅覚皮質を構成しています。

視覚や聴覚とは対照的に、嗅球は左右の半球にまたがっておらず、右嗅球は右半球に、左嗅球は左半球にそれぞれ接続している。

味覚皮質は味覚の主要な受容領域です。味覚という言葉は、舌の味蕾から生じる感覚を具体的に指す専門的な意味で使われます。舌で感知される味覚の5つの性質には、酸味、苦味、甘味、塩味、そしてタンパク質の味であるうま味があります。一方、風味という用語は、味覚と嗅覚および触覚情報の統合によって生じる経験を指します。味覚皮質は、島葉にある前部島皮質と前頭葉にある前頭蓋蓋という2つの主要な構造から構成されています。嗅覚皮質と同様に、味覚経路は末梢および中枢の両方のメカニズムを介して機能します。舌、軟口蓋、咽頭、食道に位置する末梢味覚受容体は、受け取った信号を一次感覚軸索に伝達し、そこで信号は延髄の孤束核、または孤束複合体の味覚核に投射される。その後、信号は視床に伝達され、視床は信号を味覚皮質を含む新皮質のいくつかの領域に投射する。^{[ 24 ]}

味覚の神経処理は、処理のほぼすべての段階で、舌からの同時的な体性感覚情報、つまり口当たりによって影響を受ける。一方、香りは、島皮質や眼窩前頭皮質などの高次皮質処理領域に到達するまで、味覚と組み合わされて風味を生み出すことはない。^{[ 25 ]}