パリウム（神経解剖学）

パリウム
サメなどの基底脊索動物の前脳の概略断面図。
哺乳類と鳥類の外套における神経細胞の仕様と移動パターンの違いを示す模式図
詳細
の一部	終脳
識別子
ラテン	外套膜、または大脳皮質
ニューロレックスID	ビルンレックス1494
TA98	A14.1.09.003
TA2	5527
テ	(神経解剖学)_by_E5.14.3.4.3.1.30 E5.14.3.4.3.1.30
神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集]

神経解剖学において、大脳皮質（複数形：palliaまたはpalliums ）は、脊椎動物の大脳の上部表面を覆う灰白質の層を指します。大脳皮質以外の部分は、大脳皮質下層を形成します。基底脊椎動物では、大脳皮質は比較的単純な 3 層構造で、組織学的に異なる 3～4 の領域と嗅球から構成されています。

かつては、外套は皮質、外套下は終脳核に相当すると考えられていましたが、分子マーカーによって提供された比較証拠によると、外套では皮質構造（異皮質と等皮質）と外套核（閉環扁桃体複合体）の両方が形成されるのに対し、外套下では線条体、淡蒼球、対角線条体、視索前核、および嗅結節の皮質様構造が形成されることが判明しました。^[1]

哺乳類では、外套の皮質部分は明らかに進化の過程で複雑化しており、大脳皮質を形成している。大脳皮質の大部分は徐々に拡大した 6 層の部分である等皮質と、その周辺にあるより単純な 3 層皮質領域である異皮質から構成されている。異皮質は内側で海馬異皮質、外側で嗅覚異皮質（前頭側に嗅球と前嗅野を含む）に細分される。

ヤツメウナギ、サメ、両生類など、比較的単純な脳を持つ動物では、外套の一般的なレイアウトや体制がすでに明確に定義されている。硬骨魚類、爬虫類、鳥類、哺乳類では、外套の構造は大きく変化しており（魚類では大きく分岐している）、保存された外套バウプランのさまざまなセクターが異なって成長し、特殊化している。すべての脊椎動物の脳では、終脳前脳は 2 つの半球で構成され、中線で隔壁と呼ばれる領域によって結合している。隔壁は、前交連によって定義される平面を挟んで視索前野と連続しており、大部分は外套下であるが、小さな外套部分も含まれており、そこで海馬交連が形成され、内側外套に隣接している。吻側脈絡膜テラ（尾側で間脳部分と連続する屋根板）の終脳部分は、哺乳類が脳弓下脳室周囲器官を示す場所でこの交連の後部に挿入され、側方に脳室間孔を越えて翼状の内側終脳領域、いわゆる脈絡膜裂に伸びる。ここで脈絡膜組織は海馬采に付着し、縦方向に内側外套に接する。その吻側および尾側の端で、内側外套は腹側外套に接し、腹側外套は、終脳外側壁で観察される外套下外套境界を越えて下套に接する外套部分を形成する。このように内側外套と腹側外套によって形成されるリングの内側には、背側外套と外側外套を含む一種の島がある。古い文献では、外套は内側外套、背側（または背外側）外套、外側外套の 3 つの領域にのみ細分化されていた。古い外側外套は、外套の現在の外側部分と腹側部分を包含していた。内側外套は哺乳類の海馬の祖先であり、広範囲の種で空間認知マッピングと記憶形成に関与していると考えられている。外側および腹側外套は哺乳類の梨状皮質の祖先であり、研究されてきたすべての種で嗅覚機能を持つ。背側外套の機能の進化的多様化と特殊化は、解明がより困難であった。哺乳類の大脳皮質の大部分の祖先であると広く信じられているが、一部の解剖学者はこれを証明する証拠はまだ決定的ではないと考えている。^[2]哺乳類と鳥類では背側の外套は大きくなり、感覚処理の主要な脳領域となり、感覚意識の最終地点となった。その理由として、祖先の哺乳類は夜行性で穴を掘る生活様式を、祖先の鳥類は樹上性で活発な生活様式をしていたためだと仮説されている。^[3]

重要なのは、外套の側部と腹側部分も、それぞれの嗅覚皮質下皮質の深部に外套核のセットを生成し、前頭では前障に、尾部では外套扁桃体に入るニューロンを生成することである。下套の概念は、嗅覚（梨状）皮質と深部外套核の組織学的に統一された複合体を指す。爬虫類と鳥類では下套は差別的に拡大し（ワニと鳥類では最大だが、それでも嗅覚皮質は縮小する）、一方、哺乳類では、前障扁桃体複合体と比較的拡大した嗅覚（前梨状および梨状）皮質に縮小する。

扁桃体外套には主に、外側、外側基底（基底）および内側基底（副基底）核と、その表面の前部、扁桃体嗅球状部および後外側皮質領域を含む、いわゆる基底外側扁桃体が含まれます。内側外套も扁桃体外套に寄与し、扁桃体海馬核および後内側皮質領域を形成します。外側嗅路の核を形成するニューロンは背側外套から派生し、嗅結節の尾側の最終位置に接線方向に移動すると仮定されています。基本的な脊椎動物の前脳計画において外套の腹側には（神経板運命地図では位相的には前頭側の領域を表すが）、外套下として知られる終脳灰白質の別の領域があり、これは行動の実行制御に重要な役割を果たす一連の構造である基底核の祖先領域である。外套下領域には、線条体、淡蒼球、対角線、視索前野という明確なサブ領域があり、これらは中隔正線と終脳の後極にある扁桃体の間に斜めに伸びている。少なくとも線条体、淡蒼球、対角線領域は扁桃体にまで伸びており、そこで外套下扁桃体を表し、その中心核と内側核、ならびに分界条床核複合体の扁桃体側端部を形成している。

このように、扁桃体は、全体として感情や動機に深く関与する、外套下核と下套嗅覚細胞および扁桃体海馬皮質核細胞塊の異質なグループを包含しています。外套部分はこの複合体の分析的または知覚的側面を構築し、外套下部分は対応する出力または遠心性機能極を表します。嗅球は、独特の外套の突起であり (嗅板で発達した感覚ニューロンから来る、嗅球に求心性の一次嗅覚線維によって誘発される可能性があります)、その投射ニューロン (僧帽ニューロンと房状ニューロン) は外套由来であり、したがって興奮性です。対照的に、浅側糸球体周囲ニューロン、さまざまな中間介在ニューロン、深部顆粒細胞はすべて嗅球下層に由来し、嗅球下層の線条体部分（この領域の背側サブセクターからと思われる）から接線方向に、いわゆる吻側移動経路を通って嗅球へと移動する。これらの極めて多数の嗅球下層細胞はすべて抑制性である。したがって、嗅球は少数の自生嗅球ニューロンと大多数の移動した抑制性嗅球下層細胞によって独自に形成される（それでも腹側嗅球の一部として分類される）。主嗅球の基部には変形した副嗅球もあり、これは鼻中隔にあるヤコブソン器官から入ってくる求心性神経と特に関連している。嗅覚補助経路は、一部の爬虫類（ヘビなど）では最大限に発達していますが、鳥類では失われています。

背側外套の進化はまだ完全には解明されていない。著者の中には、背側外套が哺乳類の海馬の異皮質領域と海馬傍皮質の中皮質（移行領域）に大きく寄与していると主張する者もいる。また、背側外套が哺乳類に特徴的な6層の等皮質（新皮質）に直接変化するとする者もいる。さらに、背側外套の内側と外側の部分が（おそらく外側外套からの寄与もあって）異皮質領域と等皮質領域の運命に寄与していると考える者もいる。^{[4] [5]}

人間の外套（ラテン語でマント）は、等皮質の表面が広範囲に広がっているため、終脳の大部分を覆っている。終脳の外套は、古典的には、弓状外套、古外套、新外套の 3 つの部分から成ると説明されてきたが、これらの概念は現在では時代遅れとみなされ、上記の外套バウプランで述べた内側外套、背側外套、外側外套、腹側外套の概念に置き換えられている。歴史的には、解剖学の教科書では、外套は皮質に相当し、下外套は終脳核に相当すると述べられていた。しかし、分子マーカーに関する研究によると、外套では皮質構造（異皮質と等皮質）と外套核（閉環扁桃体複合体）の両方が発達するのに対し、外套下では線条体、淡蒼球、対角線条体、視索前核、および嗅結節の皮質様構造が発達することが示されています。

両生類では、終脳は、外套の内側、背側、外側、腹側部分と、基底核の線条体、淡蒼球、対角線、視索前部部分をはっきりと示している。しかし、外套部分には目に見える層構造は見られない。外套部分にはすでにグルタミン酸作動性（興奮性）ニューロンと GABA 作動性（抑制性）ニューロンが混在しているが、外套下層には主に抑制性ニューロンが存在している。この構造は、一般的に無羊膜類に見られる構造と非常によく似ているが、軟骨魚類では外套ニューロンが層状に配置されている。

爬虫類は、外套の内側と背側の部分に明確な三層構造を発達させ、これは異皮質の概念で呼ばれる形態学的図式である。対照的に、爬虫類の外套の外側と腹側は、下套構造（深部の外套核を覆う浅嗅皮質）を採用した。下套領域は背側心室隆起としても知られ、前部と後部（扁桃体）領域を持つと説明される。^[4]

鳥類は爬虫類の形態学的図式を維持しながら、本質的に細胞密度が大幅に増加しており、内側および背側の外套部内の層構造が明らかに消失している。嗅覚皮質は大幅に縮小しているが、下外套または背側の心室隆起核はサイズと相対的分化が大幅に増加している。前方から後方にかけて、各部位は上外套、中外套、中外套、後外套と名付けられている。^[5]

• 鳥類のパリウム