コウモリ (翼手目 / は翼を持つ 哺乳類で、真の持続的な飛行が可能な唯一の哺乳類です。コウモリはほとんどの 鳥 よりも飛行が機敏で、薄い膜または飛膜 で覆われた長く広げた指で飛びます。最小のコウモリであり、現存する最小の哺乳類の1つは、 キティのブタバナコウモリ で、体長は29~ 33 mm 、前腕の幅は150 mm 、 体重 は2 g です 。コウモリの中で最大のものはオオコウモリで、オオコウモリ (Acerodon jubatus )は体重が1.5kg (3.3 ポンド) 、翼幅が1.6m (5 フィート3 インチ) に達します。
齧歯類 に次いで2番目に大きな哺乳類の目であるコウモリは、世界中の分類された哺乳類種の約20%を占め、少なくとも1,500種が知られています。これらは従来、主に果実を食べる大型コウモリ と小型コウモリ の2つの亜目に分けられていました。しかし、最近の証拠は、この目をYinpterochiroptera とYangochiroptera に分けることを支持しており、大型コウモリは小型コウモリのいくつかの種とともに前者のメンバーです。多くのコウモリは昆虫食 で、残りのほとんどは果実食 (果実を食べる)または蜜食 (蜜を食べる)です。昆虫以外の動物を食べる種も少数あり、たとえば吸血コウモリ は吸血 (血液を食べる)です。ほとんどのコウモリは夜行性で、多くは洞窟やその他の避難場所にねぐらをとります。コウモリが 捕食者から 逃れるためにこのような行動をとるかどうかは不明です。コウモリは世界中のほぼすべての地域に分布している。コウモリは、花の受粉や種子の散布、昆虫の個体数抑制など、それぞれの生態系において重要な役割を果たしている。
コウモリは人間に直接的な恩恵をもたらす一方で、いくつかの不利益ももたらします。コウモリの糞は洞窟からグアノ として採掘され、肥料として利用されてきました。コウモリは害虫を捕食するため、殺虫剤 やその他の害虫駆除対策の必要性が軽減されます。コウモリは時に人間の居住地の近くに多数生息し、観光名所となることもあり、アフリカ、アジア、太平洋、カリブ海地域では食用としても利用されています。コウモリはその生理的特徴から、狂犬病 などの多くの病原体の 自然宿主 となる動物の一種であり、移動性が高く、社会性があり、寿命も長いため、コウモリ同士で容易に病気を蔓延させる可能性があります。人間がコウモリと接触すると、これらの特徴が人間にとって潜在的に危険なものとなります。
文化によっては、コウモリは特定の病気や危険からの保護、再生、長寿といった肯定的な特質と象徴的に結び付けられることもあるが、西洋ではコウモリは一般的に暗闇、悪意、魔術、吸血鬼 と結びつけられている。
語源 コウモリの英語の方言名は「flittermouse 」で、これは他のゲルマン語 (例えばドイツ語のFledermaus やスウェーデン語のfladdermus )でのコウモリの名前と一致し、羽ばたきに関連しています。中英語には bakke があり 、これはおそらく古スウェーデン語のnatbakka (「 夜のコウモリ 」 )と同源で、ラテン語の blatta (「 蛾、夜行性の昆虫 」)の影響を受けて -k- から-t- (現代英語のbat )に変化した可能性があります。batという 単語は恐らく1570年代初頭に初めて使われたと思われます。[ 2 ] [ 3 ]
コウモリ目(Chiroptera)という名称は、古代ギリシャ語の χείρ(kheír )「手」[ 4 ] とπτερόν(pterón )「翼」[ 5 ] [ 6 ]に由来する。
系統発生と分類学 グリーンリバー層 から発見された始新世 初期の化石コウモリ、イカロニクテリス
内部体系 2011年の研究では、オオコウモリとココウモリを分離することが支持されました。しかし、他のより最近の証拠は、オオコウモリがココウモリに属することを示しています。[ 18 ] 2 つの新しい亜目が提案されています。Yinpterochiropteraには、オオコウモリ科( Pteropodidae )のほか、Rhinolophidae 、Hipposideridae 、Craseonycteridae 、Megadermatidae 、Rhinopomatidae の各科が含まれます。Yangochiropteraに は、その他のコウモリ科(すべて喉頭エコーロケーションを使用)が含まれ、この結論は2005年のDNA研究によって支持されています。[ 25 ] 2013年の系統ゲノム研究は、提案された2つの新しい亜目を支持しました。[ 18 ]
オオコウモリ(学名 :Acerodon jubatus) 2003年に5200万年前のグリーンリバー層 から発見された初期のコウモリの化石、オニコニクテリス・フィネイは 、飛行が反響定位能力よりも先に進化していたことを示している。現代のコウモリとは異なり、オニコニクテリスは 5本の指すべてに爪を持っていた。また、後肢が長く前肢が短かったが、これは木登りへの適応であった可能性がある。この手のひらサイズのコウモリは短く幅広の翼を持っており、後のコウモリ種ほど速く遠くまで飛ぶことはできなかったと考えられる。飛行中に翼を連続的に羽ばたかせる代わりに、オニコニクテリスは おそらく空中で羽ばたきと滑空を切り替えていた。[ 1 ] したがって、コウモリの飛行は滑空から進化し[ 26 ] 、地上を走る動物ではなく樹上を移動する動物で進化したと考えられる。この飛行発達モデルは一般に「木から降りる」理論として知られており、コウモリは地上から離陸するのに十分な速さで走るのではなく、高さと重力を利用して獲物に落下することで初めて飛んだと主張している。[ 27 ] [ 28 ]
分子系統学は、コウモリ類に共通の祖先が存在しないこと を示唆しており、一見ありそうもない変化が起こったことを示唆していたため、議論を呼んでいた。1つ目は、喉頭エコーロケーションがコウモリ類で2回進化し、1回はヤンゴキイロコウモリ類で、もう1回はキクガシラコウモリ類で進化したというものである。[ 30 ] 2つ目は、喉頭エコーロケーションがコウモリ類で単一の起源を持ち、オオコウモリ科(すべての大型コウモリ)で失われ、後にロゼッタ 属で舌打ちのシステムとして進化したというものである。[ 31 ] 発声遺伝子FoxP2 の配列の解析では、喉頭エコーロケーションがオオコウモリ科で失われたのか、エコーロケーション系統で獲得されたのかについては結論が出なかった。[ 32 ] エコーロケーションは、おそらくコウモリ類では最初にコミュニケーションコールから派生した。始新世のコウモリであるイカロニクテリス (5200 万年前)とパレオキロプテリクスは 、超音波 を生成する能力を示唆する頭蓋骨の適応を持っていた。これは当初、主に地上で昆虫を採餌したり、滑空段階で周囲をマッピングしたり、コミュニケーション目的で使用された可能性がある。飛行への適応が確立された後、飛行中の獲物を標的にするために改良された可能性がある。[ 26 ] 聴覚遺伝子プレスティン の2008年の分析は、反響定位が翼足類で二次的に失われたのではなく、少なくとも2回独立して発達したという考えを支持しているようだが、 [ 33 ] 蝸牛の発生学的 分析は、喉頭反響定位が1回だけ進化したことを支持している。[ 34 ]
解剖学と生理学
頭蓋骨と歯列 保存状態の良いオオコウモリの標本。骨格が皮膚の中にどのように収まっているかがわかる。 コウモリの頭と歯の形は種によって異なる。一般的に、オオコウモリは長い鼻と耳を持つキツネのような外見をしており、そのため「空飛ぶキツネ」というニックネームがついている。[ 39 ] 小型コウモリでは、長い鼻は蜜食と関連しており、[ 44 ] 吸血コウモリは鼻が短い。[ 45 ] コウモリの歯の数は、小型の昆虫食種では38本、吸血コウモリでは20本と少ない。硬い殻の昆虫を食べるには、歯の数は少ないが、歯は大きく、犬歯は長く、下顎はより頑丈である必要がある。蜜食のコウモリでは、犬歯は長く、頬歯は短い。果実食の小型コウモリでは、頬歯の尖端は果実を砕くのに適している。[ 44 ] 吸血コウモリの上顎切歯にはエナメル質 がないため、非常に鋭利な状態を保っています。[ 45 ] 小型コウモリの噛む力は機械的利点によって生み出され、昆虫の 硬い 装甲や果物の皮 を噛み切ることができます。[ 46 ]
ねぐらと歩き方 ねぐらに営巣するオオコウモリの群れ コウモリは飛んでいないときは、足で逆さまにぶら下がります。この姿勢はねぐらと呼ばれます。ほとんどの大型コウモリは頭を腹部に引き寄せてねぐらをとりますが、ほとんどの小型コウモリは首を後ろに丸めてねぐらをとります。この違いは、2つのグループの頸椎の構造が明らかに異なるためです。 [ 69 ] 腱のおかげで、コウモリは休息時に力を使わずにねぐらにぶら下がることができます。
コウモリは地面を這うときはぎこちないが、ニュージーランドのコビトコウモリ (Mystacina tuberculata )や一般的な吸血コウモリ (Desmodus rotundus )など、非常に機敏な種もいる。これらの種は手足を交互に動かすが、吸血コウモリは跳ねることで加速し、折りたたんだ翼を使って前進する。吸血コウモリはおそらく宿主を待ち伏せするためにこのような歩き方を進化させたのであり、コビトコウモリは他の哺乳類との競争がないため地上に進出した。地上での移動は、彼らの飛行能力に影響を与えないようだ。[ 71 ]
内部システム コウモリは効率的な循環器系 を持っています。特に強い静脈運動、つまり静脈壁の筋肉のリズミカルな収縮を利用しているようです。ほとんどの哺乳類では、静脈壁は主に受動的な抵抗を提供し、脱酸素化された血液が流れる間もその形状を維持しますが、コウモリでは、このポンプ作用によって血液が心臓に戻るのを積極的にサポートしているようです。[ 72 ] [ 73 ] コウモリは体が小さく軽量であるため、ねぐらで休息しているときに血液が頭に上る危険はありません。[ 74 ] 同サイズの陸生哺乳類と比較すると、コウモリの心臓は最大3倍大きく、より多くの血液を送り出し、血液中の酸素濃度は2倍になります。[ 75 ] 活動的なコウモリは、1分間に1000回 の心拍数に達することがあります。[ 76 ]
ハンマーヘッドコウモリ (Hypsignathus monstrosus )の内部構造コウモリは動力飛行の要求に対応するために高度に適応した呼吸器系を備えています。コウモリは比較的大きな肺を持ち、多くの種は他の哺乳類よりも相対的に大きな肺胞表面積と肺毛細血管血流量を持っています。[ 77 ] 飛行中、呼吸サイクルは翼の拍動サイクルと1対1の関係にあります。[ 78 ] 哺乳類の肺では高高度を飛ぶことができません。[ 54 ] コウモリは翼膜を通してガス交換することで酸素需要を満たすこともできます。コウモリが翼を広げると、表面積対体積比が増加し、表面積の85%が翼になります。[ 79 ] 膜内の皮下血管は表面近くにあり、酸素と二酸化炭素の拡散を可能にします。[ 80 ]
コウモリの消化器系は 、コウモリの種類や食性によって異なります。飛行に必要なエネルギー需要を満たすため、消化は比較的速やかに行われます。昆虫食のコウモリは、昆虫をより効率的に処理するために、キチン質の 外骨格を分解するキチナーゼ などの特定の消化酵素 を持っている場合があります。[ 81 ] 吸血コウモリは、おそらく血液を食するため、腸管に麦芽糖を 分解するマルターゼ 酵素を持たない点で、脊椎動物の中では独特です。蜜食および果実食のコウモリは、食餌中の糖分含有量が高いため、昆虫食のコウモリよりもマルターゼおよびスクラーゼ酵素を多く持っています。 [ 82 ]
コウモリの腎臓の適応は、食性によって異なります。肉食コウモリや吸血コウモリは大量のタンパク質を摂取し、濃縮尿を排出することができます。これらのコウモリの腎臓は皮質が薄く、腎乳頭が 長くなっています。果実食コウモリはそのような能力を持たず、電解質の少ない食事のため、腎臓は電解質の保持に適応しています。そのため、これらのコウモリの腎臓は皮質が厚く、円錐形の乳頭が非常に短くなっています。 [ 82 ] 飛行はコウモリの代謝を比較的高くし、呼吸による水分損失を増加させます。セレブロシド と呼ばれる脂質は 低温では水分を保持しますが、高温では皮膚からの蒸発を可能にして体を冷やします。[ 83 ] 水は血液、体温調節システム、尿路および老廃物システムの イオンバランス を維持するのに役立ちます。また、十分な水分を摂取しないと、血中尿素 中毒になりやすいです。 [ 84 ]
雌コウモリの子宮系の構造は種によって異なり、子宮角が 2つあるものもあれば、主子宮腔が1つだけのものもある。
感覚
反響定位と聴覚 コウモリの仲間や一部の大型コウモリは超音波を発して反響音を発生させます。これらの反響音の強度は声門下圧に依存します。コウモリの喉頭内にある輪状甲状筋は、重要な機能である方向パルス周波数を制御します。[ 86 ] コウモリは、発信パルスと戻ってくる反響音を比較することで、周囲の環境を学習し、暗闇の中で獲物を探知することができます。コウモリの鳴き声の中には、140デシベルを 超えるものもあります。[ 88 ] コウモリは喉頭を 使って、口や鼻から反響定位信号を発信します。[ 89 ] コウモリの鳴き声の周波数は、11kHzから 212kHzまであります 。[ 90 ] 様々なコウモリのグループの鼻には、鼻葉 と呼ばれる肉質の突起があり、音の伝達に役割を果たしています。
低デューティサイクル反響定位では、コウモリは鳴き声と返ってくる反響音を時間的に分離することができます。反響音が戻ってくる前に短い鳴き声を終えるタイミングを調整する必要があります。[ 90 ] 高デューティサイクル反響定位では、コウモリは連続的な鳴き声を発し、飛行中の動きによるドップラー効果 を利用してパルスと反響音を周波数で分離します。返ってくる反響音のずれから、コウモリの獲物の動きと位置に関する情報が得られます。これらのコウモリは、飛行速度の変化によるドップラーシフトの変化に対処しなければなりません。コウモリは、反響音が最適な聴覚範囲内で戻ってくるように、飛行速度に応じてパルス発信周波数を変化させるように適応してきました。[ 90 ] [ 92 ]
コウモリの耳は、獲物をエコーロケーションするだけでなく、蛾の羽ばたきなど、獲物が出す音にも敏感です。コウモリの耳の内側の隆起の複雑な形状は、エコーロケーション信号を鮮明に集束させ、獲物が出す他の音をパッシブに聞き取るのに役立ちます。これらの隆起は、音響的なフレネルレンズ とみなすことができます。[ 93 ] コウモリは、外耳 にある皮膚のひだである耳珠から反射するエコーの干渉パターン を使用して、ターゲットの高度を推定することができます。[ 94 ]
コウモリのエコーロケーションの原理:オレンジ色は鳴き声、緑色は反響音です。 コウモリは繰り返しスキャンすることで、移動している環境や獲物の正確なイメージを頭の中で構築することができる。[ 95 ] 多くの蛾の種はこれを利用しており、例えば多くのヒトリガは 、化学的に保護されているため不味いことをコウモリに警告する警告超 音波信号を発する。 [ 96 ] 一部のヒトリガは、コウモリのエコーロケーションを妨害する 信号を発することができる。[ 97 ] 一部の蛾の種では、鼓膜の 聴覚器官がコウモリの鳴き声を感知すると、昆虫をランダムな回避行動に動かす。[ 98 ]
ビジョン コウモリは目が小さい傾向がありますが、それでも光に敏感で、完全に盲目の種はいません。ほとんどのコウモリは薄明視 で、つまり低レベルの光しか感知できませんが、他の哺乳類は明所視 で、色覚があります。コウモリは、エコーロケーションが短距離でしか有効ではないため、方向感覚やねぐらと餌場の間を移動する際に視覚を使用する可能性があります。大型コウモリの種は一般的に視力が良く、熟した果実を識別するのに役立つ色覚を持っている可能性があります。一部の種は紫外線 (UV)を感知できます。一部のコウモリの体は独特の色をしているため、色を識別できる可能性があります。[ 47 ] [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ]
体温調節 閉じ込めた空気を断熱材として利用するコウモリの熱画像 熱帯のコウモリは恒温性 (体温が安定している)である傾向があるのに対し、冬眠 や休眠状態に入る温帯および亜熱帯の種は 異温性 (体温が変動する)である。 [ 108 ] [ 109 ] 他の哺乳類と比較して、コウモリは熱伝導率 が高い。翼を広げると熱が失われるため、休息中のコウモリは暖を取るために翼を体に巻き付ける。小型のコウモリは一般的に大型のコウモリよりも代謝率が高く、恒温性を維持するためにより多くの食物を摂取する必要がある。
コウモリは、暗い翼膜を通して太陽光線を吸収するため、日中の過熱を防ぐために飛行を避けることがある。周囲の温度が高すぎると、コウモリは熱を放出できないことがある。[ 111 ] 極端な状況では、唾液を使って体を冷やす。オオコウモリ類では、オオコウモリPteropus hypomelanus は、日中の最も暑い時間帯にねぐらで休んでいる間、唾液と翼を扇ぐことで体を冷やす。[ 113 ] 小型コウモリ類では、ユマミオティス ( Myotis yumanensis )、メキシコオヒキコウモリ ( Tadarida brasiliensis )、ウスイロコウモリ ( Antrozous pallidus ) は、 45 °C (113 °F) までの気温に、呼吸、唾液、毛を舐めることで蒸発冷却を促進して対処する。これは、代謝熱産生の 2 倍を放出するのに十分である。[ 114 ]
冬眠 中のミツユビコウモリ (Perimyotis subflavus )コウモリは休眠中、体温を6~30 ℃(43~86 °F) まで下げ、エネルギー消費量を50~99%削減します。[ 115 ] 熱帯のコウモリは、採餌中に捕食者に捕まる可能性を減らすために休眠を利用する可能性があります。[ 116 ] オオコウモリは一般的に恒温動物であると考えられていましたが、体重が約50グラム( 1 + 3 / 4 オンス) の小型オオコウモリ3種、すなわち、一般的なハナコウモリ (Syconycteris australis )、オオハナコウモリ (Macroglossus minimus )、およびヒガシ管鼻コウモリ (Nyctimene robinsoni )が休眠を利用することが知られています。オオコウモリの休眠状態は、冬よりも夏の方が長く続きます。[ 117 ]
冬眠中、コウモリは休眠状態に入り、冬眠期間の99.6%の間体温を下げます。覚醒して体温が正常に戻る期間でも、コウモリは「異温性覚醒」と呼ばれる浅い休眠状態に入ることがあります。[ 118 ] 一部のコウモリは、夏の暑い時期に涼しく過ごすために休眠状態になります(夏眠 )。[ 119 ]
長距離移動中の変温コウモリは夜間に飛行し、昼間は休眠状態に入ることがあります。昼間に飛行し夜間に採餌する渡り鳥とは異なり、夜行性のコウモリは移動と採餌の間で葛藤を抱えています。エネルギーを節約することで食物の必要量が減り、移動期間も短縮されるため、見慣れない場所で長時間過ごすことを防ぎ、捕食されるリスクを減らすことができます。一部の種では、妊娠中の個体は胎児の発育を維持するために、より穏やかな休眠状態を利用し、エネルギーを節約しています。[ 120 ] [ 121 ]
サイズ コウモリの 中で最も小さい種であり、哺乳類の中でも最も小さい種の一つは、キティ のブタバナコウモリ (Craseonycteris thonglongyai )で、体長は29〜33 mm( 1 + 1 ⁄ 8〜1 + 1 ⁄ 4 インチ) 、前腕の長さは150 mm(6 インチ) 、体重は2 オンス( 56 + 11 ⁄ 16 g) です。[ 122 ] 最も大きい種は、オオコウモリ (Acerodon jubatus )で、体重は1.5 kg( 3 + 1 ⁄ 4 ポンド) 、翼幅は1.6 m(5 フィート 3 インチ) にもなります。[ 123 ] 大型のコウモリは反響定位に低い周波数を、小型のコウモリは高い周波数を使用する傾向があり、高周波の反響定位は小型の獲物を検出するのに適しています。大型コウモリは小型の獲物を見つけることができないため、小型の獲物は大型コウモリの食餌には含まれていない可能性がある。[ 124 ]
生態学 テントの中のホンジュラスシロコウモリ (Ectophylla alba ) 飛行能力のおかげでコウモリは最も広く分布する哺乳類のグループの一つとなり、極地、いくつかの孤島、山の頂上を除けばほぼどこにでも生息しています。[ 125 ] [ 44 ] [ 126 ] 種の多様性は温帯地域よりも熱帯地域の方が大きいです。コウモリは野生の陸生哺乳類の総バイオマスのわずか10%であるにもかかわらず、哺乳類全体の約66%を占めています。[ 128 ] 種によって季節ごとに異なる生息地(海岸、山、熱帯雨林、砂漠など)を選択しますが、適切なねぐらが必要です。コウモリのねぐらは、空洞、割れ目、葉、さらには人工構造物にも見られ、コウモリが葉で作る「テント」も含まれます。[ 126 ] オオコウモリは一般的に木にねぐらをとります。コウモリは通常夜行性であるが[ 44 ] 、夜間の餌不足を補うため[ 130 ] [ 131 ] 、また鳥類による捕食の脅威が少ない地域では、夏の間は昼行性行動を示すことが知られている。[ 132 ] [ 133 ]
温帯地域では、コウモリの中には冬眠用の巣穴(通常は洞窟や鉱山)に移動し、寒い時期には休眠状態に入り、目覚めることなく蓄えた脂肪に頼る。同様に、熱帯のコウモリは、長期間の暑さと乾燥の期間中に夏眠する。コウモリは雨の中を飛ぶことはめったにない。濡れるとエネルギーを多く消費し、雨粒がエコーロケーションを妨げるためかもしれない。[ 135 ] 暖かい気温で出産するために移動する際には、嵐の前線に乗っているように見える。[ 136 ]
食べ物と給餌 湖の上で昆虫を捕食するコウモリ コウモリの種類によって食性は異なり、昆虫、蜜、花粉、果物、さらには脊椎動物も食べる。[137] オオコウモリは主に果物、蜜、花粉を食べる。[ 44 ] コウモリ は体 が小さく、代謝が高く、飛行によってエネルギーを急速に消費するため、体の大きさに比べて大量の食物を摂取する必要がある。昆虫食のコウモリは1日に体重の120%以上を食べることがあり、果実食のコウモリは体重の2倍以上を食べることがある。コウモリは毎晩かなりの距離を移動することができ、例外的にマダラコウモリ (Euderma maculatum )は38.5 km(24 マイル) も移動して食物を探すことがある。[ 140 ] コウモリは食べた食物から水分を得たり、湖や小川などの水源から水面を飛び、舌を水に浸して水分を摂取したりする。
コウモリのグループ全体としては、ビタミンC 合成能力が低下しているようです。[ 142 ] このような低下は、昆虫食と果実食の両方を含む6つの主要な科に属する34種のコウモリで記録されており、原因は共通の祖先から受け継いだ単一の突然変異です。[ 143 ] [ a ] ビタミンC合成は、少なくとも2種のコウモリ、レシェノーコウモリ (Rousettus leschenaultii )とオオマルハナコウモリ (Hipposideros armiger )で記録されています。[ 144 ]
昆虫と無脊椎動物 ほとんどのコウモリ、特に温帯地域のコウモリは昆虫を捕食します。昆虫食のコウモリの食性は、ハエ、蚊、甲虫、ガ、バッタ、コオロギ、シロアリ、ハチ、スズメバチ、カゲロウ、トビケラなど、多くの種に及ぶ 可能性 があり ます。 145 [ 44 ] [ 146 ] [ 147 また、クモ、サソリ、ムカデ、ロブスター、エビなどの他の節足動物 も食べます。 、 多数のメキシコオヒキコウモリ (Tadarida brasiliensis )が地上数百メートルを飛び、渡りをするガを捕食します。[ 149 ] コウモリの一種であるコキクガシラコウモリ ( Myotis lucifugus ) やヒガシアカコウモリ ( Lasiurus borealis ) は、空中で直接口で昆虫を捕らえたり、尾膜や翼を使ったりすることがあります。[ 150 ] 動きの遅いミミヒメ コウモリ( Plecotus auritus )は植物から昆虫を摘み取ります が、多くのキクガシラコウモリは止まり木から待ち伏せします。[ 44 ] コウモリの中には、昆虫をねぐらに持ち帰ってそこで食べるものもいます。高緯度に生息する節足動物を食べるコウモリは、熱帯のコウモリよりもエネルギー価の高い獲物を摂取する必要があります。[ 152 ]
植物材料 イチジク を運ぶエジプトオオコウモリ (Rousettus aegyptiacus )オオコウモリや新世界ハナコウモリは、果実、蜜、花粉、その他の植物性物質を摂取します。コウモリは熟した果実を好み、通常は木から果実をもぎ取って、捕食者を避けるためと思われる別の場所に移動して食べますが、大型のオオコウモリは果実のついた木のその場で食べることもあります。ジャマイカオオコウモリ (Artibeus jamaicensis )は、 50g (1.8 オンス) もの果実を運んだことが記録されています。[ 154 ] 多くの植物種は、種子の散布を コウモリに依存しています。[ 155 ] [ 156 ] 果実を食べるコウモリは、水分を吸い取るために葉を噛んでから吐き出すことがあります。コウモリはセルロースを 消化できないようです。
蜜を食べるコウモリは特殊な適応を獲得しています。これらのコウモリは長い鼻と、特定の花や植物を食べるのに役立つ細かい剛毛で覆われた長く伸縮性のある舌を持っています。[ 159 ] 管唇蜜コウモリ (Anoura fistulata )は、どの哺乳類よりも相対的に長い舌を持ち、 Centropogon nigri の花の奥深くまで届くことができる唯一の種です。舌を引っ込めるときは、肋骨の中に引き込まれます。[ 160 ] これらの特徴のため、蜜を食べるコウモリは、食料が不足したときに他の食料源に容易に頼ることができず、他の種よりも絶滅の危機に瀕しています。[ 161 ] [ 162 ] また、これらのコウモリは花粉媒介者 としても機能し、蜜を食べるときに花粉が毛に付着するため、蜜を食べることはさまざまな植物にも役立ちます。約500種の顕花植物はコウモリによる受粉に依存しており、そのため夜に花を咲かせる傾向がある。熱帯雨林や地中海の植物の多くはコウモリによる受粉に依存している。[ 163 ] [ 155 ]
行動と生活史
社会構造 ブラッケン・バット・ケイブは 、1000万から2000万匹のメキシコオヒキコウモリの生息地である[ 200 ] コウモリは単独でねぐらをとることもあれば、コロニーを作ってねぐらをとることもあります。 メキシコオヒキコウモリは何百万匹もねぐらをとりますが、ハイイロコウモリ ( Lasiurus cinereus ) は、子連れの母親を除いてほとんど単独で生活します。大きなコロニーで生活することで、個体が捕食されるリスクが軽減されます。[ 44 ] 温帯のコウモリ種は、秋が近づくと冬眠場所に群がる ことがあります。これは、幼獣をこれらの場所に誘導したり、成獣に繁殖の合図を送ったり、成獣が他のグループの個体と交配できるようにしたりするのに役立つ可能性があります。
いくつかの種は分裂融合型の社会構造 を持ち、多数のコウモリが1つのねぐらに集まり、サブグループが分裂したり混ざり合ったりします。このような社会では、集団の流動性にもかかわらず、長期的な関係が形成されます。[ 204 ] これらの関係の中には、母系で つながりのある雌とその依存する子孫で構成されるものもあります。[ 205 ] 一般的な吸血コウモリ( Desmodus rotundus )のような種では、食物の共有や相互の毛づくろい が行われることが知られています。[ 206 ] [ 207 ]
コミュニケーション コウモリ亜目(ダウベントンコウモリ )の喉頭の特殊な解剖学的構造 コウモリは、仲間を引き付けたり、ねぐらの仲間を見つけたり、資源を守ったりするために鳴き声を発します。これらの鳴き声は通常、低周波で広範囲に届きます。[ 44 ] ダウベントンコウモリ ( Myotis daubentonii )のような種は、死のうなり声 に似た方法で声域を下げることができ、他の個体との争いでこれを使います。[ 208 ] メキシコオヒキコウモリは、鳥のように「歌う」数少ない種の 1 つです。オスはメスを引き付けるために歌い、その歌はさえずり、震え、ブザー音で構成され、最初のさえずりには明確な「A」と「B」の音節があります。コウモリの歌は非常に定型的ですが、音節の数、フレーズの順序、フレーズの繰り返しは個体によって異なります。[ 209 ] オオハナコウモリ ( Phyllostomus hastatus )では、メスはねぐらの仲間の間で大きな広帯域の鳴き声を発して、集団の結束を形成します。ねぐらで過ごす群れにはそれぞれ独特の鳴き声があり、これは音声学習から生じる可能性がある。[ 210 ]
飼育下のエジプトオオコウモリの研究では、研究者らは、どの個体のコウモリが発したか、70%の指向性鳴き声を特定でき、60%は、食物をめぐる争い、寝床をめぐる口論、発情期のオスに対するメスの攻撃、止まり木にいる隣人同士の口論という4つの状況で発生することがわかった。コウモリは、特に異性の個体とコミュニケーションをとる際に、わずかに異なる音を発した。[ 211 ] 性的二形性が非常に高いハンマーヘッドコウモリ (Hypsignathus monstrosus )では、オスはメスに対して「深く響き渡る単調な鳴き声」でアピールする。飛行中のコウモリは、交通管制のために音声信号を発する。オオブルドッグコウモリは、互いに衝突コースにあるときにホーンという音を発する。
コウモリは他の手段でもコミュニケーションをとる。コキイロコウモリ (Sturnira lilium )のオスは、繁殖期に肩の腺から分泌されるスパイシーな匂いを、特殊な毛で保持して拡散させる。この毛は他の種にも存在し、旧世界のオオコウモリのオスでは首の周りに襟のように目立つ。オオサックウイングコウモリ (Saccopteryx bilineata )のオスは、翼に袋があり、唾液や尿などの体液を混ぜて香水を作り、ねぐらに振りかける。この行動は「塩まき」として知られている。コウモリは塩まきをしながら歌うこともある。
生殖とライフサイクル 一夫多妻制の吸血コウモリの群れ ほとんどのコウモリ の種は一夫多妻制で、オスは複数のメスと交尾します。コウモリ科のアブラコウモリ 、ノクチュールコウモリ 、吸血コウモリのオスは、ねぐらなどのメスを引き付ける資源を主張して守り、それらのメスと交尾することがあります。場所を主張できないオスは周辺部に住むことを余儀なくされ、そこでは繁殖成功率が低くなります。[ 213 ] [ 44 ] メキシコオヒキコウモリやコキクガシラコウモリのような種では、両性が複数のパートナーと交尾する乱婚が見られます。 [ 214 ] [ 215 ] これらのコウモリでは、メスの間で特定のオスに対する偏りがあるようです。[ 44 ] キバネコウモリ (Lavia frons )やスペクトルコウモリなどのいくつかの種では、成体のオスとメスが一夫一妻制の ペアを形成します。[ 44 ] オスが集まってディスプレイを通してメスの選択を競うレック交尾は コウモリではまれであるが[ 217 ] 、シュモクザメコウモリでは起こる。[ 218 ]
温帯に生息するコウモリは通常、晩夏から秋にかけて交尾するが、熱帯に生息するコウモリは年に複数回交尾することがある。冬眠する種では、オスは休眠状態のメスと交尾する。[ 44 ] メスのコウモリは、妊娠と出産のタイミングを制御し、出産を食料の入手可能性が最大となる時期やその他の生態学的要因と一致させるために、さまざまな戦略を用いる。一部の種のメスは受精遅延を起こし、交尾後数か月間、精子を生殖器内に貯蔵する。交尾は晩夏から初秋にかけて行われるが、受精は翌年の晩冬から早春まで遅れる。他の種では着床遅延が 見られ、卵子は交尾後に受精するが、外部環境が好転するまで全ての細胞分裂を経ない。別の戦略では、受精と着床の両方が起こるが、胎児の発育は良好な条件が整うまで遅れる。発育が遅れている間、母親は受精卵に栄養を与えて生かしておく。高度なガス交換システムのおかげで、このプロセスは長期間続くことができる。
新生児のアヒル 、Pipistrellus pipistrellus コウモリの妊娠期間は、種の大きさに応じて約40日から8ヶ月までと幅があります。ほとんどのコウモリの種では、メスは一度に1匹の子を妊娠し、出産します。生まれたばかりのコウモリの子は、母親の体重の最大40パーセントにもなり、[ 44 ] 柔軟な靭帯で2つの半分が繋がっているため、出産時にメスの骨盤帯が拡張することがあります。メスは通常、重力を利用して出産を容易にするため、直立または水平に出産します。幼獣は、おそらく翼が絡まるのを防ぐため、後ろから出てきて、メスは翼膜と尾膜で幼獣を抱きかかえます。多くの種では、メスは出産コロニー で出産し、子育てをし、出産を互いに助け合うことがあります。[ 226 ]
コウモリの幼獣の世話のほとんどは母親が行いますが、一夫一妻制の種では父親も役割を果たします。メスが他の母親の幼獣に授乳する他家授乳は、いくつかの種で見られます。これは、メスが生まれたコロニーで繁殖する種ではコロニーの規模を拡大するのに役立つ可能性があります。[ 44 ] コウモリの幼獣は、成獣と同じ体格と前肢の長さになると飛べるようになります。コキクガシラコウモリの場合、これは生後18日で起こります。ほとんどの種では、幼獣の離乳は80日以内に行われます。一般的な吸血コウモリは、それ以降も幼獣に授乳し、他の種よりも遅く独立します。これはおそらく、吸血コウモリの血液を主食としているため、メスが毎晩吸血できない可能性があるためです。
コウモリ研究者のラウリ・ルツァール氏は、エストニア の国家監視プログラムの一環として、手に持っているコウモリの年齢を調べている。
平均寿命 コウモリの最大寿命は、同じサイズの他の哺乳類の3.5倍です。シベリアコウモリ (Myotis sibiricus )は41年後に野生で再捕獲され、既知のコウモリの中で最も長生きしました。[ 228 ] 生活速度理論 と一致する仮説の1つは、コウモリが冬眠中に代謝速度を 遅くするという事実とこれを関連付けています。平均して、冬眠するコウモリは、冬眠しないコウモリよりも長生きします。[ 229 ] [ 230 ] 別の仮説は、死亡率の低さが飛行に関連しているというもので、これは鳥類や滑空する哺乳類にも当てはまります。さらに、毎年複数の子を産む雌のコウモリは、1匹の子を産む雌に比べて一般的に寿命が短くなります。また、洞窟をねぐらとする種は、洞窟内での捕食が少ないため、ねぐらとしない種よりも長生きする可能性があります。[ 230 ] [ 228 ]
人間との交流
用途と利点 コウモリの食用は世界中で行われており、特にアジアやアフリカの一部、太平洋やカリブ海の島々で盛んに行われている。コウモリは、薬効があると信じられているため、あるいは珍味として食べられている。西洋の料理本に は、コウモリのグリルやフルーツコウモリのスープについて記載されている。コウモリの糞はグアノ の一種で、硝酸塩が豊富で、肥料として洞窟から採掘されている。[ 268 ]
特に食虫性のコウモリは、農作物の害虫の個体数を抑制し、農薬の使用を減らすため、農家にとって非常に役立ちます。コウモリは、農作物への農薬と被害に関して、米国農業産業に年間37億ドル から530億ドルの節約をもたらしていると推定されています 。これはまた、周囲の環境を汚染し、将来の世代の昆虫の耐性につながる可能性のある農薬の過剰使用を防ぎます。[ 269 ] 一部のコウモリは蚊の捕食者であり、蚊媒介性疾患 の伝播を抑制します。[ 270 ] コウモリは観光名所にもなっており、テキサス州オースティンの コングレス・アベニュー橋 には、100万匹以上のメキシコオヒキコウモリがねぐらとして生息しています。[ 271 ]
解説 ↑ 以前の報告では、オオコウモリだけが欠乏しているとされていましたが、これはより小さなサンプルに基づいたものでした。 [ 144 ]
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外部リンク 英国コウモリ保護トラストの公式サイト Tree of Life は、 2020年7月26日にWayback Machine に アーカイブされました。 Microbat Vision は、 2020年1月29日にWayback Machine に アーカイブされました。 数種類のコウモリのエコーロケーションの分析