蝸牛

蝸牛
蝸牛の断面
後管 上部管 卵形嚢 水平 運河 玄関ホール 蝸牛 球形嚢 内耳の部分、蝸牛を示す
詳細
発音	/ ˈ k ɒ k l i ə , ˈ k oʊ k l i ə / [1]
の一部	内耳
システム	聴覚系
識別子
ラテン	蝸牛
ギリシャ語	コークラム
メッシュ	D003051
ニューロレックスID	ビルンレックス1190
TA98	A15.3.03.025
TA2	6964
ＦＭＡ	60201
解剖学用語 [Wikidataで編集]

蝸牛は内耳の聴覚に関わる部分です。骨迷路の中にある螺旋状の空洞で、人間では蝸牛軸の周りを2.75回転しています。^{[2] [3]}蝸牛の核となる構成要素は聴覚の感覚器官であるコルチ器で、蝸牛のコイル状の先細りの管内の液体室を隔てる仕切りに沿って分布しています。

蝸牛という名前は、古代ギリシャ語の κοχλίας (kokhlias)  「螺旋、カタツムリの殻」に由来しています。

蝸牛（複数形：cochleae）は、骨でできた螺旋状の中空の円錐形の部屋で、波は基部（中耳と卵円窓の近く）から頂点（螺旋の上部または中心）に伝わります。蝸牛の螺旋管は、内耳の骨迷路の一部で、長さは約 30 mm で、蝸牛軸の周りを 2 3 ⁄ 4回転します。蝸牛の構造には次のものがあります。

• 3 つの鱗または部屋:
  • 前庭管または前庭階（外リンパを含む）は蝸牛管の上部にあり、卵円窓に接している。
  • 鼓室管または鼓室階（外リンパを含む）は蝸牛管の下部にあり、正円窓で終わる。
  • 蝸牛管 または中階（内リンパを含む）は、有毛細胞の不動毛が突出するカリウムイオン濃度の高い領域である。
• 蝸牛の頂点にある鼓管と前庭管が合流する場所であるヘリコトレマ
• ライスナー膜は前庭管と蝸牛管を隔てる膜である。
• 骨螺旋板は、蝸牛管と鼓管を分ける主要な構造要素である。
• 基底膜は、蝸牛管と鼓室管を分離し、蝸牛管の機械的波動伝播特性を決定する主要な構造要素である。
• コルチ器官、感覚上皮、基底膜上の細胞層。感覚有毛細胞は外リンパと内リンパの電位差によって電力を供給される。
• 有毛細胞はコルチ器官の感覚細胞で、その上にはステレオシリアと呼ばれる毛のような構造がある。
• 螺旋靭帯は、蝸牛壁の繊維性内層にあるコイル状の肥厚部です。膜状の蝸牛管を骨の螺旋管に取り付けます。

蝸牛は内耳の一部で、カタツムリの殻のような形をしています（蝸牛はギリシャ語でカタツムリを意味します）。^[4]蝸牛は振動という形で音を受け取り、それが不動毛を動かします。不動毛はこれらの振動を神経インパルスに変換し、脳に送られて解釈されます。3つの液体部分のうち2つは管で、3つ目は「コルチ器官」で、聴神経に沿って脳に伝わる圧力インパルスを検出します。2つの管は前庭管と鼓室管と呼ばれます。

中空の蝸牛の壁は骨でできていて、薄く繊細な上皮組織で覆われています。この螺旋状の管は、その長さのほとんどが内側の膜状の仕切りで区切られています。この仕切り膜によって、液体で満たされた 2 つの外側の空間 (管または鱗) が形成されます。カタツムリの殻のような螺旋状の管の上部では、液体の方向が逆転し、前庭管が鼓室管に変わります。この領域は蝸牛管口と呼ばれます。蝸牛管口でのこの継続により、卵円窓によって前庭管に押し込まれた液体が、鼓室管の動きと正円窓のたわみによって外へ戻ります。液体はほぼ非圧縮性で骨の壁は硬いため、保存された液体の量がどこかから出ることが不可欠です。

蝸牛の大部分を分ける縦方向の仕切りは、それ自体が液体で満たされた管、つまり 3 番目の「管」です。この中央の柱は蝸牛管と呼ばれます。その液体である内リンパにも電解質とタンパク質が含まれていますが、化学的には外リンパとはまったく異なります。外リンパにはナトリウム イオンが豊富に含まれるのに対し、内リンパにはカリウム イオンが豊富に含まれており、これがイオン電位を生み出します。

有毛細胞は、コルチ器官内で蝸牛コイルの全長に沿って 4 列に並んでいます。3 列は外有毛細胞 (OHC) で構成され、1 列は内有毛細胞 (IHC) で構成されています。内有毛細胞は蝸牛の主な神経出力を提供します。外有毛細胞は、代わりに主に脳からの神経入力を「受信」し、蝸牛の機械的「前置増幅器」の一部としてその運動性に影響を及ぼします。OHC への入力は、内側オリーブ蝸牛束を介してオリーブ小体から行われます。

蝸牛管はそれ自体が耳そのものと同じくらい複雑です。蝸牛管は、3 つの側面が基底膜、血管条、ライスナー膜で区切られています。血管条は毛細血管と分泌細胞が豊富に存在する層で、ライスナー膜は内リンパと外リンパを隔てる薄い膜です。基底膜は機械的にやや硬い膜で、聴覚の受容器官であるコルチ器官を支え、蝸牛系の機械的波動伝播特性を決定します。

男性と女性では、人間の蝸牛の形に違いがあります。違いは、螺旋の端のねじれにあります。この違いと、蝸牛が頭蓋骨の中で最も耐久性のある骨の1つであるため、考古学の遺跡で発見された人間の遺体の性別を確認するために使用されています。^{[5] [6]}

蝸牛は、中耳から卵円窓を通じて伝わる振動に反応して動く、水っぽい液体、内リンパで満たされています。液体が動くと、蝸牛隔壁（基底膜とコルチ器）が動きます。何千もの有毛細胞が不動毛で動きを感知し、その動きを電気信号に変換します。この電気信号は、神経伝達物質を介して何千もの神経細胞に伝えられます。これらの一次聴覚ニューロンは、信号を活動電位と呼ばれる電気化学インパルスに変換します。活動電位は、聴神経に沿って脳幹の構造に伝わり、さらに処理されます。

中耳のアブミ骨（あぶみ骨）は、蝸牛の外側にある卵円窓（卵円窓）に振動を伝え、前庭管（蝸牛の上部室）の外リンパを振動させます。蝸牛環境は流体膜系であり、流体膜波を介して音を移動させるには空気中よりも大きな圧力が必要なため、耳小骨は音波を蝸牛に効率的に結合するために不可欠です。圧力の増加は、鼓膜（ドラム）から卵円窓（アブミ骨）までの面積比を 20 減らすことによって達成されます。圧力 = 力/面積であるため、空気中の元の音波圧力から約 20 倍の圧力ゲインが得られます。このゲインは、インピーダンス整合の一種であり、空気中を移動する音波を流体膜系内を移動する音波に一致させます。

蝸牛の基部では、各「管」は中耳腔に面した膜状の門で終わっています。前庭管は、アブミ骨の底板がある卵円窓で終わっています。圧力が耳小骨連鎖を介して伝達されると、底板が振動します。外リンパの波は底板から遠ざかり、耳朶管に向かって動きます。これらの流体の波は管を分離する蝸牛の仕切りを上下に動かすため、波は鼓室管の外リンパに、正円窓で終わる対応する対称部分を持ち、卵円窓が膨らむと膨らみます。

前庭管の外リンパと蝸牛管の内リンパは、非常に薄いライスナー膜によってのみ隔てられており、機械的には単一の管として機能します。蝸牛管の内リンパの振動は、音波周波数に応じて卵円窓からの距離に応じてピークに達するパターンで基底膜を変位させます。コルチ器は、外有毛細胞がこの振動をさらに増幅するため振動します。次に、内有毛細胞が液体の振動によって変位し、先端リンク接続チャネルを介してK +の流入によって脱分極し、神経伝達物質を介してらせん神経節の一次聴覚ニューロンに信号を送ります。^[7]

コルチ器官の有毛細胞は、蝸牛内の位置によって、基底膜の硬さの度合いに応じて特定の音の周波数に同調します。^[8]この硬さは、とりわけ基底膜の厚さと幅によるもので、^[9]蝸牛の長さに沿って、アブミ骨が鼓膜からの振動を伝える卵円窓の始まりに最も近い部分で最も硬くなります。その部分で硬度が高いため、高周波の振動のみが基底膜、ひいては有毛細胞を動かすことができます。波が蝸牛の頂点 (耳石)に向かって進むほど、基底膜の硬度は低下します。したがって、より低い周波数が管内を伝わり、硬度の低い膜は、硬度の低下した場所では、波によって最も簡単に動かされます。つまり、基底膜の硬度が低下するにつれて、波は遅くなり、より低い周波数によく反応します。さらに、哺乳類では蝸牛がコイル状になっており、液体で満たされたコイルを通過する際に低周波の振動が増強されることが示されています。^{[10]この音受容の空間配置は}トノトピー と呼ばれます。

非常に低い周波数（20 Hz 未満）では、音波は蝸牛の全経路に沿って伝播します。つまり、前庭管と鼓管を上って、ずっとヘリコトレマまで伝播します。このくらい低い周波数でも、コルチ器官はある程度活性化しますが、音程の知覚を引き起こすには低すぎます。より高い周波数は、硬直による音調の影響を受けるため、 ヘリコトレマまで伝播しません。

非常に大きな騒音による基底膜の非常に強い動きにより、有毛細胞が死滅する可能性があります。これは部分的な難聴の一般的な原因であり、銃器や重機の使用者がイヤーマフや耳栓を着用することが多いのはこのためです。

音の感覚を脳に伝え、聴覚として処理するためには、蝸牛の有毛細胞が機械的刺激を神経系の電気信号パターンに変換する必要がある。有毛細胞は変形したニューロンで、他の神経細胞に伝達できる活動電位を生成することができる。これらの活動電位信号は、前庭蝸牛神経を通って最終的に前延髄に到達し、そこでシナプスを形成し、最初に蝸牛核で処理される。^[11]

一部の処理は蝸牛核自体で行われますが、信号はさらなる処理のために橋の上オリーブ複合体と下丘にも伝わらなければなりません。^[11]

蝸牛は音を「受け取る」だけでなく、健全な蝸牛は必要に応じて音を生成し、増幅します。生物が非常に微弱な音を聞くためのメカニズムを必要とする場合、蝸牛はOHCの逆変換によって増幅し、正のフィードバック構成で電気信号を機械信号に変換します。OHCの外膜にはプレスチンと呼ばれるタンパク質モーターがあり、これが流体膜波に結合する追加の動きを生成します。この「アクティブアンプ」は、耳が弱い音を増幅する能力に不可欠です。^{[12] [13]}

アクティブ増幅器は、蝸牛から中耳を通って外耳道に音​​波振動が放出される現象（耳音響放射）も引き起こします。

耳音響放射は、蝸牛から卵円窓を通って出て、中耳を通って鼓膜に戻り、外耳道から出て、マイクロホンで拾うことができる波によって発生します。耳音響放射は、蝸牛が正常に機能しているときに存在し、蝸牛のOHC活動が失われているときには存在しなくなるため、聴覚障害の検査ではいくつかの重要な検査です。耳音響放射には性差もあり、女性は耳音響放射の振幅が大きい傾向があります。男性は加齢とともに耳音響放射の振幅が小さくなる傾向があります。一方、女性は加齢による耳音響放射の振幅の変化を経験しません。^[14]

蝸牛で発現するコネキシンと呼ばれるギャップ結合タンパク質は、聴覚機能において重要な役割を果たしている。 ^[15]ギャップ結合遺伝子の変異は、症候性および非症候性難聴を引き起こすことがわかっている。^[16]コネキシン 30やコネキシン 26 などの特定のコネキシンは、蝸牛にある 2 つの異なるギャップ結合システムに多く存在する。上皮細胞のギャップ結合ネットワークは非感覚上皮細胞を結合し、結合組織のギャップ結合ネットワークは結合組織細胞を結合する。^{[17]ギャップ結合チャネルは、}有毛細胞での機械的伝達 後にカリウムイオンを内リンパに再利用する。^[18] 重要なのは、ギャップ結合チャネルは蝸牛支持細胞間に見られるが、聴覚有毛細胞間には見られないということである。^[19]

蝸牛の損傷は、重度の頭部外傷、真珠腫、感染症、および/または蝸牛内の有毛細胞を死滅させる可能性のある大きな騒音への曝露など、さまざまな事故や状態によって引き起こされる可能性があります。

蝸牛に関連する難聴は、外耳道や内耳道の損傷や死滅が原因となることが多い。外耳道は損傷を受けやすく、弱い音に対する感度が低下する可能性がある。周波数感度も蝸牛損傷の影響を受け、母音のスペクトルの違いを区別する患者の能力が損なわれる可能性がある。蝸牛損傷が時間的統合、音高知覚、周波数決定など、難聴のさまざまな側面に及ぼす影響は、蝸牛研究においては複数の要因を考慮する必要があるため、現在も研究が続けられている。^[20]

2009年、マサチューセッツ工科大学のエンジニアたちは、既存の技術に必要な電力のほんの一部しか使用せずに、非常に広範囲の無線周波数を迅速に分析できる電子チップを開発しました。その設計は特に蝸牛を模倣しています。^{[21] [22]}

蝸牛のコイル状の形態は哺乳類に特有である。鳥類や他の非哺乳類脊椎動物では、聴覚のための感覚細胞を含む区画は、コイル状ではないにもかかわらず、「蝸牛」とも呼ばれることがある。代わりに、蝸牛管とも呼ばれる盲端の管を形成する。この違いは、哺乳類と非哺乳類脊椎動物の聴覚の周波数範囲の違いと並行して進化したようだ。哺乳類の優れた周波数範囲は、部分的には、外耳道細胞の活発な細胞体振動による音の事前増幅という、哺乳類の独自のメカニズムによるものである。しかし、周波数分解能は、ほとんどのトカゲや鳥類よりも哺乳類の方が優れているわけではなく、周波数の上限は、場合によってははるかに高い。ほとんどの鳥類は 4～5 kHz を超える音は聞こえず、現在知られている最大値はメンフクロウの約 11 kHz である。一部の海洋哺乳類は、200 kHz まで聞こえる。短くてまっすぐなコンパートメントではなく、長くコイル状のコンパートメントは、聴覚範囲の追加のオクターブのためのスペースを提供し、哺乳類の聴覚に関連するいくつかの高度に派生した行動を可能にしました。^[23]

蝸牛の研究は基本的に有毛細胞のレベルに焦点を当てるべきであるため、さまざまな種の有毛細胞の解剖学的および生理学的差異に注意することが重要です。たとえば、鳥類では、外有毛細胞と内有毛細胞の代わりに、高有毛細胞と短有毛細胞があります。この比較データに関して注目すべき類似点がいくつかあります。1つは、高有毛細胞の機能は内有毛細胞と非常に似ており、求心性聴神経線維の神経支配を欠く短有毛細胞は外有毛細胞に似ています。ただし、避けられない違いが1つあります。それは、鳥類ではすべての有毛細胞が蓋膜に付着しているのに対し、哺乳類では外有毛細胞だけが蓋膜に付着しているということです。

蝸牛という名前は、ラテン語でカタツムリの殻を意味する言葉に由来しており、これはギリシャ語のκοχλίας kokhlias（「カタツムリ、ねじ」）から来ており、κόχλος kokhlos（「螺旋状の殻」）^{[24]は、そのコイル状の形状に関連しています。}単孔類を除く哺乳類では、蝸牛はコイル状になっています。

• 
  右骨迷路。側面図。
• 
  右骨迷路の内部。
• 
  上から見た蝸牛と前庭。
• 
  蝸牛の断面。

• 骨迷路
• 膜状迷路
• 人工内耳
• 蝸牛神経
• 蝸牛神経核
• 蝸牛の進化
• 騒音による健康への影響
• 聴覚

• ダロス、ピーター; ポッパー、アーサー N.; フェイ、リチャード R. 『蝸牛』
• アンベール、ミシェル。ケイ、RH (1992)。オーディション。 MITプレス。ISBN 9780262023313。
• ヤーン、アンソニー F.; サントス-サッキ、ジョセフ (2001)。耳の生理学。Singular/Thomson Learning。ISBN 9781565939943。
• ローザー、ロス J.ヴァレンテ、マイケル。ホリー・ホスフォード・ダン (2007)。聴覚学。ティーム。ISBN 9781588905420。

• 米国国立医学図書館の医学件名標目表(MeSH)にある Cochlea
• 「蝸牛の周りの散歩道」 R. Pujol、S. Blatrix、T. Pujol 他、モンペリエ大学
• 「耳の組織学ビデオ」