磁気受容

磁気受容は、生物が地球の磁場を感知できるようにする感覚である。この感覚を持つ動物には、一部の節足動物、軟体動物、脊椎動物（魚類、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類）が含まれる。この感覚は主に方向感覚とナビゲーションに使われるが、一部の動物では地域地図の作成にも役立つ可能性がある。渡り鳥の実験では、渡り鳥が眼のクリプトクロムタンパク質を利用し、量子ラジカル対メカニズムを利用して磁場を感知しているという証拠が示されている。この効果は弱い磁場に非常に敏感で、従来の鉄製コンパスとは異なり、無線周波数干渉によって容易に乱される。

鳥類の上嘴には鉄分を含む物質が含まれています。これが三叉神経を介して磁気感覚をもたらすという証拠はいくつかありますが、そのメカニズムは不明です。

サメやアカエイなどの軟骨魚類は、電気受容器官であるロレンチーニ器官で電位の小さな変化を感知することができます。これらは誘導によって磁場を感知できるようです。これらの魚がナビゲーションに磁場を使用しているという証拠がいくつかあります。

生物学者は長い間、鳥やウミガメなどの渡り動物が内蔵された磁気コンパスを持ち、地球の磁場を使って方向を定めることができるかどうか疑問に思ってきた。20世紀後半まで、この証拠は基本的に行動のみで、多くの実験で動物が周囲の磁場から情報を引き出すことができることは実証されたものの、そのメカニズムについては何も示唆されていなかった。1972年、ロスウィザとヴォルフガング・ヴィルチコは、渡り鳥が磁場の方向と傾斜（傾斜）に反応することを示した。1977年、MMウォーカーとその同僚は、ニジマスの鼻先に鉄系（磁鉄鉱）磁気受容器を特定した。2003年、G・フライスナーとその同僚は、伝書鳩の上嘴に鉄系受容体を発見したが、どちらも動物の三叉神経につながっているようだった。しかし、2000年にトルステン・リッツとその同僚が、目の光受容体タンパク質であるクリプトクロムが量子もつれによって分子レベルで機能する磁気受容体であると示唆したことで、研究は別の方向に進みました。^[1]

動物における磁気受容のメカニズムはまだ研究中です。現在、2つの主要な仮説が議論されています。1つはラジカルペアメカニズムに基づく量子コンパスを提案するもので、^{[2]もう1つは、}磁鉄鉱粒子を使用したより従来的な鉄ベースの磁気コンパスを仮定しています。^[3]

最初のモデルによれば、磁気受容はラジカル対機構[ ^{5]によって可能になる。これは}スピン化学で十分に確立されている。この機構には、不対電子を持つ 2 つの分子が適切な距離にあることが必要である。これらがスピン軸を同じ方向または反対方向に向ける状態で存在できる場合、分子は 2 つの状態間を急速に振動する。この振動は磁場に対して極めて敏感である。^{[6] [7] [8] [9]}地球の磁場は 0.5ガウスと極めて弱いため、ラジカル対機構は現在、地球の磁場が化学変化を引き起こす唯一の信頼できる方法である (コンパスの針のように機能する磁性結晶を介して検出される機械的な力とは対照的である)。^[9]

1978年、シュルテンとその同僚は、これが磁気受容のメカニズムであると提唱した。^[10] 2000年、科学者らは、鳥の目の桿体細胞に含まれるフラビンタンパク質であるクリプトクロムがこの効果の背後にある「磁性分子」であると提唱した。 ^[11]これは、動物において光誘起ラジカル対を形成することが知られている唯一のタンパク質である。[ ^5]クリプトクロムの機能は種によって異なるが、そのメカニズムは常に同じである。青色光にさらされると、発色団の電子が励起され、電子が量子もつれしたラジカル対の形成を引き起こし、磁気受容に必要な精度を可能にする。^{[12] [13]}

多くの証拠は、鳥類の磁気受容のメカニズムとしてクリプトクロムとラジカル対を示唆している：^[4]

• 20年間の探索にもかかわらず、クリプトクロム以外にラジカル対をサポートできる生体分子は発見されていない。^[4]
• クリプトクロムでは、黄色の分子であるフラビンアデニンジヌクレオチド（FAD）が青色光の光子を吸収し、クリプトクロムを活性化状態に置くことができます。つまり、電子がトリプトファンアミノ酸からFAD分子に移動し、ラジカル対を形成します。^[4]
• 鳥類の6種類のクリプトクロムのうち、クリプトクロム4a（Cry4a）は他のものよりもFADとより強く結合します。^[4]
• 生存のために移動を必要とする渡り鳥のCry4aレベルは、移動が最も重要となる春と秋の渡りの時期に最も高くなります。 ^[4]
• 渡り鳥であるヨーロッパコマドリのCry4aタンパク質は、非渡り鳥であるハトやニワトリのCry4aと似ているが同一ではないCry4aよりも磁場に対してはるかに敏感である。^[4]

これらの研究結果は、渡り鳥のCry4aが磁気感受性のために選択されたことを示唆している。 ^[4]

渡り鳥の行動実験もこの理論を裏付けている。鳥かごに入れられた渡り鳥、例えばコマドリは春と秋に、動物行動学者が「ズグンルーエ」と呼ぶ渡り鳥特有の落ち着きのなさを示す。渡り鳥は、自分が渡りをする方向に自らを向けることが多い。2004年、トルステン・リッツは、クリプトクロムラジカル対の一重項-三重項振動と同じ周波数に選ばれた弱い無線周波数電磁場が、鳥の方向感覚を効果的に妨害することを示した。この電磁場は鉄製のコンパスには干渉しなかっただろう。さらに、鳥は磁場の180度反転を検知できないが、鉄製のコンパスなら簡単に検知できる。^[4]

2007 年以降、ヘンリク・モーリッツェンはこの実験を再現しようと試みた。しかし、彼は自分が使用した木製の小屋ではロビンが方向を定めることができないことを発見した。キャンパス内の他の電気機器からの極めて弱い無線周波数干渉を疑い、電気ノイズは遮断するが磁場は遮断しないアルミシートで小屋を遮蔽しようとした。シートをアースすると、ロビンは正しい方向を定めた。アースを外すと、ロビンはランダムに方向を定めた。最終的に、ロビンを電気機器から離れた小屋でテストすると、鳥は正しい方向を定めた。これらの効果は、鉄製ではなく、ルートペア コンパスを示唆している。^[4]

2016年、ウィルチコとその同僚は、ヨーロッパコマドリが上嘴の局所麻酔の影響を受けないことを示し、これらの試験条件では方位は嘴の鉄系受容体からではないことを示した。彼らの見解では、クリプトクロムとそのラジカル対は、鳥類の磁気コンパスを説明できる唯一のモデルである。 ^[12] 2つではなく3つのラジカルを持つスキームは、スピン緩和に対する耐性が高く、観察された行動をよりよく説明すると提案されている。^[14]

磁気受容の2番目のモデルは、磁性細菌が使用する、強力な磁性を持つ天然鉱物である鉄でできたクラスターに基づいています。鉄クラスターは、伝書鳩の上嘴で観察されています。^{[15] [ 5] [17] [18]}鉄ベースのシステムは、カメを含む多くの種の磁気受容の基礎を形成できる可能性があります。^[9]鳥類の鉄含有磁気受容器の正確な位置と超微細構造は不明ですが、上嘴にあり、三叉神経によって脳に接続されていると考えられています。このシステムは、鳥類の網膜にあるクリプトクロムシステムに加えて存在します。機能不明の鉄ベースのシステムは、他の脊椎動物にも存在する可能性があります。^[19]

動物における磁気受容のもう 1 つの可能性のあるメカニズムは、軟骨魚類、すなわちサメ、アカエイ、ギンザメにおける電磁誘導です。これらの魚は、電位の小さな変化を感知できる電気受容器官、ロレンチーニ器官を持っています。この器官は粘液で満たされており、口と鼻の皮膚の毛穴と動物の肉の中の小さな袋をつなぐ管で構成されています。これらは、獲物や捕食者の弱い電界を感知するために使用されます。これらの器官は、ファラデーの誘導の法則によって磁場を感知すると予測されています。導体が磁場内を移動すると、電位が発生します。この場合、導体は磁場内を移動する動物であり、誘導される電位 (V _ind ) は、導体を通る磁束 (Φ) の時間 (t) 変動率によって次のように決まります。 $${\displaystyle V_{ind}=-{\frac {d\phi }{dt}}}$$

ロレンチーニ器官は、孔と電気受容器の基部との間の電位差の非常に小さな変動を感知する。電位が上昇すると、神経活動速度が低下する。これは、電流を流す導体の挙動に類似している。^{[21] [22] [23]} サンドバー・サメ（Carcharinus plumbeus）は磁場を感知できることが示されており、実験では、この動物が誘導と電気受容器に頼るのではなく、磁気受容器を持っているという決定的ではない証拠が示された。^[23]電磁誘導は、水生動物以外では研究されていない。^[9]

黄色いアカエイ（Urobatis jamaicensis）は、実験室内で磁場の強度と傾斜角を区別することができます。これは、軟骨魚類が地球の磁場をナビゲーションに利用している可能性があることを示唆しています。^[20]

磁性細菌の複数の分類群は、マグネトソーム（磁鉄鉱のナノメートルサイズの粒子）の形で十分な磁性物質を含んでおり、^[25]地球の磁場がコンパスの針と同じようにそれらを受動的に整列させる。したがって、細菌は実際に磁場を感知しているわけではない。^{[26] [27]}

動物における磁気受容の可能性のある未解明のメカニズムは、動物に広く分布するDNAを持つ磁性細菌との共生によるものである。これは、動物の体内にこれらの細菌を生息させ、その磁気配列を磁気受容システムの一部として利用することを意味している。^[28]

動物の磁場検知には、2つ以上の補完的なメカニズムが関与している可能性が高い。もちろん、この潜在的な二重メカニズム理論は、それぞれの方法がどの程度刺激に関与しているのか、また、地球の弱い磁場に反応してどのように信号を生成するのかという疑問を提起する。^[9]

さらに、磁気感覚は種によって異なる可能性があります。北と南しか感知できない種もあれば、赤道と極の区別しかできない種もあります。方向を感知する能力は渡りのナビゲーションに重要ですが、多くの動物は地球の磁場の小さな変動を感知して数キロメートル以内の位置をマッピングする能力を持っています。^{[9] [29]}

磁気受容は分類学的に広く分布しており、これまで調査された多くの動物に存在しています。これには節足動物、軟体動物、魚類、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類などの脊椎動物が含まれます。他のグループでの状況は不明です。^[30]

磁場を感知し反応する能力は、動物と同様にクリプトクロムを介して植物にも存在する可能性がある。さまざまな科学者による実験により、成長速度、種子の発芽、ミトコンドリア構造、重力への反応（屈性）の変化など、複数の影響が確認されている。その結果は議論を呼ぶこともあり、メカニズムは明確に特定されていない。この能力は広く分布している可能性があるが、植物におけるその分類学的範囲は不明である。^[31]

軟体動物の巨大ウミウシTochuina gigantea（旧称T. tetraquetra）は、満月の前に体を北と東の間で向きを変える。^[32] 1991年の実験では、地磁気南に向かって右折、地磁気東に向かって左折する実験（Y字型の迷路）が行われた。Toch ​​uinaの80％が磁気東に向きを変えた。磁場を反転させたところ、動物はどちらの向きにも好みを示さなかった。^{[33] [34]} Tochuinaの神経系は個別に識別可能なニューロンで構成されており、そのうち4つは印加磁場の変化によって刺激され、2つはそのような変化によって抑制される。^{[34]類似種の}Tritonia exsulansの足跡は、自然の生息地に設置された強力な希土類磁石に近づくと方向がより多様になることから、この動物は磁気感覚を継続的に使用して一直線に移動していることが示唆される。^[35]

ショウジョウバエのキイロショウジョウバエは磁場に適応できる可能性がある。ある選択テストでは、ハエを電気コイルに囲まれた2本の腕を持つ装置に乗せた。電流は各コイルに流されたが、一度に5ガウスの磁場（地球の磁場の約10倍の強さ）を生成するように設定されたのは1つだけだった。ハエは磁場をショ糖の報酬と関連付けるように訓練された。アンチセンス変異などによってクリプトクロムが変化したハエは磁場に敏感ではなかった。^[36]

磁気受容は、ミツバチ、アリ、シロアリなどの昆虫で詳細に研究されてきました。^[37]アリとハチは、局所的（巣の近く）にも、移動時にも、磁気感覚を使って移動します。^[38]特に、ブラジルのハリナシバチであるSchwarziana quadripunctataは、触角にある何千もの毛のような感覚器官を使って磁場を感知することができます。^{[39] [40]}

硬骨魚類の磁気受容に関する研究は、主にサケを対象に行われてきた。ベニザケ（Oncorhynchus nerka）とチヌークサケ（Oncorhynchus tschawytscha）はともに方位感覚を持っている。これは1980年代の実験で、円形の水槽の若い魚の周りの磁場の軸を変えることで実証された。魚は磁場に沿って自らの向きを変えた。^{[41] [42]}

両生類の磁気受容に関する最も初期の研究のいくつかは、洞窟サンショウウオ（Eurycea lucifuga ）で行われた。研究者らは、磁気南北または磁気東西に沿った通路に洞窟サンショウウオの群れを飼育した。テストでは、磁場を実験的に90°回転させ、サンショウウオを十字形の構造物（新しい南北軸に沿った通路と新しい東西軸に沿った通路）に配置した。サンショウウオは磁場の回転に反応した。^[43]

アカホシイモリ（Notophthalmus viridescens）は、水温の急激な上昇に反応して陸に向かいます。磁場を実験的に変更すると、この行動は中断され、イモリが磁場を方向感覚に利用していることが示されました。^{[44] [45]}

ヨーロッパヒキガエル（Bufo bufo）とナッタージャックヒキガエル（Epidalea calamita）はどちらも繁殖地への移動に視覚と嗅覚に頼っていますが、磁場も役割を果たしている可能性があります。繁殖地からランダムに150メートル（490フィート）離れた場所に移動しても、これらのヒキガエルは元の場所に戻ることができますが^[46]、小さな磁石を取り付けることでこの能力を妨げることができます。^[47]

爬虫類の磁気受容に関する研究の大半はカメに関するものである。カメの磁気受容の初期の裏付けは、1991年にアカウミガメの孵化に関する研究で、アカウミガメが磁場をコンパスとして使って方向を判断できることが実証された。^[49]その後の研究で、アカウミガメとアオウミガメは地球の磁場を地図として使うこともできることが実証された。これは、地球の磁場のさまざまなパラメータが地理的な場所によって異なるためである。ウミガメの地図は初めて記述されたものだが、現在ではロブスター、魚、鳥でも同様の能力が報告されている。^{[48]陸ガメの磁気受容は、2010年に行われた}Terrapene carolinaというハコガメ の実験で示された。このハコガメのグループに実験水槽の東端か西端まで泳ぐように教えた後、強力な磁石で学習したルートを妨害した。^{[50] [51]}

孵化したばかりのカメの子ガメに見られるように、海に向かう方向は磁気受容に部分的に依存している可能性がある。アカウミガメやオサガメでは、繁殖は浜辺で行われ、孵化後、子ガメは海に向かって素早く這っていく。この行動は光密度の違いによって促されているようだが、磁気の配列も一役買っているようだ。例えば、孵化したばかりのカメが浜辺から海に向かう自然な方向の好みは、実験的に磁極を反転させると逆転する。^[52]

伝書鳩は複雑なナビゲーションシステムの一部として磁場を利用している。^[53] ウィリアム・キートンは、タイムシフトされた伝書鳩（実験室で異なるタイムゾーンに順応させたもの）は晴れた日に正しく方向を定めることができないことを示した。これは、タイムシフトされた鳩が日中の太陽の動きを正確に補正できないためである。逆に、曇りの日に放たれたタイムシフトされた鳩は正しく移動したことから、鳩は磁場を利用して方向を定めることができることが示唆されている。この能力は、鳥の背中に磁石を取り付けることで妨害することができる。^{[54] [55]鳩は1.86}ガウスという弱い磁気異常も検知できる。^[56]

長い間、ハトの磁鉄鉱ベースの磁気受容器は三叉神経系にあると考えられてきました。これは次の 2 つの発見に基づいています。第 1 に、磁鉄鉱を含む細胞が上くちばしの特定の場所にあることが報告されました。^[15]しかし、その細胞は免疫系のマクロファージであり、磁場を検知できるニューロンではないことが判明しました。 ^{[18] [57]}第 2 に、ハトの磁場検知は三叉神経を切断し、麻酔薬であるリドカインを嗅粘膜に塗布することで損なわれます。 ^[58]しかし、リドカインによる治療は非特異的な効果をもたらす可能性があり、潜在的な磁気受容器への直接的な干渉にはならない可能性があります。^[57]結果として、三叉神経系の関与は依然として議論されています。磁鉄鉱受容器の探索では、ハトの内耳で機能不明の大きな鉄含有細胞器官 (クチキュロソーム) が見つかりました。 ^{[59] [60]}ハトの脳で磁場に対して活発に反応する領域は、後部前庭核、背側視床、海馬、視覚上皮層である。^[61]

家禽類の鶏は上嘴の感覚樹状突起に鉄鉱石が沈着しており、磁気受容能力がある。 ^{[16] [62]}嘴を切ると磁気感覚が失われる。^[63]

哺乳類の中には磁気受容能力を持つものもいる。ヤマネは巣から出され、視覚や嗅覚の手がかりを奪われると、ケージに反転磁場がかけられるまで巣の方角を向く。^[64]同じヤマネに視覚の手がかりを与えると、反転磁場があるにもかかわらず巣の方角を向くことができる。これは、ヤマネが他の手がかりがない場合に磁場を使って方向を定めていることを示す。ヤマネの磁気感覚はラジカルペアメカニズムに基づいている可能性が高い。^[65]

地中に住む哺乳類であるザンビアモグラネズミは、巣の方向を決めるのに磁場を利用している。[ 67 ^]ザンビアモグラネズミは、ネズミとは対照的に、地下での生活様式のためか、ラジカル対に基づく磁気受容に依存していない。実験的に磁場にさらすと、即時遺伝子発現で測定される上丘内の神経活動が増加する。上丘の2つのレベル、中間灰白質層の外側サブ層と深灰白質層のニューロンの活動レベルは、さまざまな磁場にさらすと非特異的に上昇した。しかし、中間灰白質層の内側サブ層（InGi）内には、より特異的に反応する2つまたは3つの細胞クラスターがあった。モグラネズミが磁場にさらされる時間が長いほど、InGi内の即時遺伝子発現は高かった。^[66]

磁場はコウモリの方向感覚に役割を果たしているようだ。コウモリは反響定位法を使って、通常数センチメートルから50メートルまでの短距離で方向感覚をつかむ。^[68]非渡り性のオオコウモリ（Eptesicus fuscus）をねぐらから連れ出し、磁北から90度回転した磁場にさらすと、方向感覚が失われる。彼らが磁気感覚を地図として使っているのか、コンパスとして使っているのか、あるいはコンパスの較正器として使っているのかは不明である。^[69]別のコウモリ種であるオオネズミ耳コウモリ（Myotis myotis）は、生息域内で地球の磁場をコンパスとして使っているようだが、日没時や夕暮れ時にこれを較正する必要がある。^[70]渡りをするコウモリ（Pipistrellus pygmaeus）では、鏡とヘルムホルツコイルを使った実験で、日没時の太陽面の位置を使って磁場を較正していることが示されています。^{[71] [72]}

アカギツネ（Vulpes vulpes ）は、ネズミやハタネズミなどの小型げっ歯類を捕食する際に、地球の磁場の影響を受ける可能性がある。アカギツネは、北東の方向を好み、特定のハイジャンプでこれらの獲物を攻撃する。攻撃が成功すると、北に密集する。^[73]

人間が磁場を感知できるかどうかは不明である。^[74]鼻の篩骨には磁性物質が含まれている。 ^[75]磁気感受性クリプトクロム2（cry2）は人間の網膜に存在する。^[76]人間の脳のアルファ波は磁場の影響を受けるが、行動が影響を受けるかどうかはわかっていない。^{[74] [76]}

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