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陸生動物は、主にまたは完全に陸上で生活する動物（例：ネコ、ニワトリ、アリ、ほとんどのクモ）であり、主にまたは完全に水中で生活する水生動物（例：魚、クジラ、タコ、ロブスターなど）や、沿岸、河畔、または湿地帯に生息し、水生および陸上の両方の生息地に依存する半水生動物（例：ワニ類、アザラシ類、カモノハシ、ほとんどの両生類）と比較されます。昆虫のほとんど（動物界の既知の種の半分以上を占める[ 1 ] [ 2 ] ）は陸生ですが、蚊やトンボなどの一部のグループは、卵と幼虫の段階を水中で過ごし、変態を完了した後、完全に陸生の成虫（イマゴ）として出現します。
陸生動物は、通常、肺と呼ばれる特殊な呼吸器官、または皮膚呼吸によって、大気と直接呼吸ガス交換を行います。また、体液の損失、温度変動、感染を防ぐ不透過性のクチクラや、水生動物のアンモニアを排泄する排泄系とは対照的に、尿素や尿酸の形で窒素性老廃物を濾過する排泄系など、恒常性を維持する機能も進化させてきました。水環境の浮力で体重を支えることができないため、体形を維持できる頑丈な骨格や、陸上での移動を容易にする脚や四肢と呼ばれる強力な付属肢を進化させてきました。ただし、鱗や剛毛などの体表面の突起を使って四肢なしで移動するものもいます。陸生動物の中には、翼や膜が翼型として揚力を発生させ、空を飛んだり滑空したりできるものもいます。
より狭義には、「陸生」という言葉は、樹上性動物とは対照的に、地上に生息する動物（特に土壌表面に必ず生息する動物）を具体的に表すために使われます。ただし、樹木は、下層の低木や地被植物と同様に、すべて陸上生態系の不可欠な構成要素です。
より厳密に言えば、「陸生」という用語は、主に地面や土壌中の巣穴に生息する種に適用されるのが一般的である。これに対し、樹上性の種は主に樹木に生息するが、実際には後者は陸生動物相の特殊な下位グループである。
陸生動物の特定の亜群に適用される、あまり一般的ではない用語もいくつか存在する。
陸上への進出は生命の歴史において最も重要な出来事の一つである。[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]陸上系統はいくつかの動物門で進化しており、その中でも節足動物、脊椎動物、軟体動物は陸上動物のより成功したグループの代表である。
陸生動物は統一された系統群を形成するのではなく、 陸上に生息しているという事実だけを共有する多系統群である。さまざまな動物群による水生生活から陸生生活への移行は、独立して何度も成功裏に起こった。 [ 5 ]ほとんどの陸生系統は古生代と中生代の温暖または熱帯気候下で発生したが、新生代に完全に陸生になった動物はごくわずかである。
内部寄生生物を除くと、陸上環境に生息する自由生活種を含む門は11門ある。これらは以下のように分類できる。
3つの門には、乾燥した陸上環境に完全に適応し、生活環に水生期を持たない種が含まれている。
以下の4つの門には、多かれ少なかれ湿潤な生息環境に依存する種が含まれる。
さらに4つの門に属する種、および節足動物や環形動物の小型種の中には、生きるために水の膜を必要とする微小動物があり、そのため半陸生と考えられている。[ 6 ]
動物種を「陸生」または「水生」と分類することはしばしば曖昧で、判断の問題となる。陸生と考えられている動物の多くは、生活環の一部が水中での生活に依存している。ペンギン、アザラシ、セイウチは陸上で眠り、海で餌を食べるが、これらはすべて陸生と考えられている。蚊などの多くの昆虫や、すべての陸生のカニ、その他の系統群は、生活環に水生段階がある。卵は水中に産み付けられ、水中で孵化する必要があり、孵化後には、幼虫または若虫という初期の水生形態が存在する。
カニには、完全に水生の種、両生の種、陸生の種がいます。シオマネキは、泥底に巣穴を掘り、満潮時にはそこに避難するため、「半陸生」と呼ばれます。潮が引くと、シオマネキは餌を求めて浜辺を探します。軟体動物も同様です。数百もの腹足類の属や種が、例えばTruncatellaのように、中間的な状況で生活しています。鰓を持つ腹足類の中には陸上で生活するものもいれば、肺を持つ腹足類の中には水中で生活するものもいます。
陸生動物と水生動物の他に、境界種も数多く存在する。これらの種をどのように分類するかについては、普遍的に認められた基準がないため、分類上の意見が分かれる場合もある。
化石の証拠から、おそらく節足動物である海洋生物が、約5億3000万年前のカンブリア紀前期に初めて陸上に進出し始めたことが示されている。しかし、その頃に動物が陸上に恒久的に住み始めたと考える根拠はほとんどない。より可能性の高い仮説は、これらの初期の節足動物が陸上に進出した動機は、（現代のカブトガニのように）交尾するため、あるいは捕食者の手の届かない場所に卵を産むためであったというものである。[ 7 ]
カンブリア紀末までに、多足類、六脚類、クモ類の 3 つの節足動物群が独立して陸上に適応した。[ 8 ]オルドビス紀後期には、完全に陸上化した可能性がある。軟甲類甲殻類に属する他の節足動物群も、後に独立して陸上化した。ダンゴムシ、ヨコバイ、陸生カニなどである。さらに、汎節足動物の姉妹群である有爪動物（ベルベットワーム）も陸上であり、緩歩動物もある程度陸上に適応している。どちらの群も、おそらくデボン紀前期に陸上化したと考えられる。[ 9 ]節足動物の中には、カイアシ類やヨコエビ類、エビ類 などの多くの微小な甲殻類群が、乾燥すると休眠状態になり、一時的な水域に生息することができる。
約3億7500万年前までに[ 5 ]硬骨魚類は浅い沿岸/沼地の水域での生活に最もよく適応しました（ティクターリク・ロゼアなど）。比較的強く筋肉質な四肢（おそらく体重を支えるため、極めて浅い水域では従来の鰭よりも好ましい代替手段となった）[ 10 ]と、鰓と共存する肺のおかげで、ティクターリクとそれに類する動物はデボン紀末までに陸上で確固たる足場を築くことができました。石炭紀には、四足動物（鰓を失った）は完全に陸上化し、ほとんどの陸上ニッチに拡大しましたが、後に一部は水生に戻り、空中も征服しました。
腹足類軟体動物は、完全に陸上の生息地で多様化した最も成功した動物の1つです。[ 11 ] 9つ以上の系統で陸上分類群を進化させてきました。[ 11 ]一般的に陸生カタツムリやナメクジと呼ばれています。
腹足類軟体動物の陸生化は、Neritopsina、Cyclophoroidea、Littorinoidea、Rissooidea、Ellobioidea、Onchidioidea、Veronicelloidea、Succineoidea、およびStylommatophoraで発生しており、特にNeritopsina、Rissooidea、Ellobioideaはそれぞれ複数回陸生化を達成した可能性が高い。[ 11 ]
ほとんどの陸上化イベントは古生代または中生代に発生しました。[ 11 ]腹足類は、新生代に進化したいくつかの完全な陸生および底生系統があるため、特にユニークです。[ 11 ]リッソイデア科のTruncatellidae、Assimineidae、およびPomatiopsidaeの一部のメンバーは、新生代に陸上に定着したと考えられています。[ 11 ]ほとんどの Truncatellidae および Assimineidae の巻貝は、汽水域から外洋域までの潮間帯および潮上帯で両生的に生息しています。[ 11 ]陸生系統は、おそらくそのような祖先から進化しました。[ 11 ]リッソイデア科の腹足類Pomatiopsidaeは、日本列島でのみ新生代後期に完全な陸生分類群を進化させた数少ないグループの 1 つです。[ 11 ]日本のPomatiopsidae科の2つの日本固有系統内では、水生生活から陸生生活への移行が少なくとも2回起こり、それは後期中新世に始まった。[ 11 ]
腹足類の種の約 3 分の 1 は陸生です。[ 12 ]陸生の生息地では、温度と水の利用可能性の日変化と季節変化にさらされます。[ 12 ]さまざまな生息地への定着に成功しているのは、水の利用可能性、イオンバランス、熱バランスに対する生理的、行動的、形態的な適応によるものです。[ 12 ]地球上のほとんどの生息地に適応しています。[ 12 ]カタツムリの殻は炭酸カルシウムでできていますが、酸性土壌でも殻のないナメクジのさまざまな種を見つけることができます。[ 12 ] Xerocrassa seetzeniやSphincterochila boissieriなどの陸生カタツムリは砂漠にも生息しており、そこでは暑さと乾燥に耐えなければなりません。[ 12 ]陸生の腹足類は主に草食で、肉食のグループはごくわずかです。[ 13 ]肉食性の腹足類は通常、他の腹足類や同種の弱い個体を捕食する。昆虫の幼虫やミミズを捕食するものもいる。[ 13 ]
半陸生動物は、非常に湿潤な環境で生育する大型動物であり、真の陸生動物と水生動物の中間的な存在とみなすことができる。脊椎動物の中では、両生類がこの特徴を持ち、湿潤な環境に依存し、湿った皮膚を通して呼吸し、水中で繁殖する。
他の多くの動物群には、このように生活する陸生動物のみが含まれています。例えば、陸生プラナリア、陸生リボンワーム、線虫（線形動物）、そして非常に原始的で皮膚呼吸をする陸生環形動物（環帯動物）などです。
環帯類、すなわち陸生環形動物は、特に生殖方法において多くの独特な陸上適応を示し、海洋性の近縁種であるゴカイ類よりも単純な構造をしており、ゴカイ類が持つ複雑な付属肢の多くを欠いている。
ベルベットワームは、皮膚呼吸をするためではなく、気門が乾燥から身を守るのに効果的でないために乾燥しやすい。環帯類と同様に、ベルベットワームは広範囲にわたる陸上適応を示し、胎生など海洋の近縁種とは異なる特徴を持つ。
多くの動物は、一時的な、しばしば微小な水や湿気のある場所で繁栄することで陸上環境に生息しています。これには、乾燥した環境で何年も生き残ることができる丈夫な卵を産むワムシや腹毛類が含まれ、中には休眠状態になるものもいます。線虫は通常、このような生活様式で微小です。緩歩動物の寿命は数ヶ月しかありませんが、乾燥した環境や過酷な環境では仮死状態に入り、数十年生き延びることができることで有名です。そのため、成長や繁殖に水を必要とするにもかかわらず、陸上環境に広く分布しています。カイアシ類やヨコエビ類、稚エビなどの多くの微小な甲殻類も、乾燥すると休眠状態になり、一時的な水域に生息することが知られています。[ 6 ]
この記事は、参考文献[ 11 ]からのCC-BY-2.0テキスト、参考文献[ 12 ]からのCC-BY-2.5テキスト、および参考文献[ 13 ]からのCC-BY-3.0テキストを組み込んでいます。
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