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硬骨魚類（/ ˌtɛliˈɒstiaɪ / 、古代ギリシャ語のτέλειος（téleios ）「完全な」とὀστέον （ostéon ）「骨」に由来）は、硬骨魚類（ / ˈtɛliɒsts , ˈtiːli- / ）として知られており、[ 4 ]条鰭類（条鰭綱）の中で群を抜いて最大のグループであり、[ a ]現存する魚類の96%を占めている。硬骨魚類は、さまざまな分類体系において、区分または下綱として考えられており、約40の目と448の科に分類される26,000種以上を含む。硬骨魚類は、体長7.6メートル（25フィート）以上の巨大なリュウグウノツカイや、体重2トン（2.0ロングトン、2.2ショートトン）を超えるマンボウから、体長わずか6.2ミリメートル（0.24インチ）のオスのアンコウ（Photocorynus spiniceps ）まで、幅広い種類があります。魚雷型の魚だけでなく、垂直方向や水平方向に扁平な体形のもの、細長い円筒形のもの、アンコウやタツノオトシゴのように特殊な形状のものなど、様々な種類が存在します。
硬骨魚類と他の硬骨魚類との違いは主に顎の骨にあります。硬骨魚類は可動性の前上顎骨とそれに伴う顎の筋肉の発達により、顎を口から外側に突き出すことができます。これは獲物を捕らえて口の中に引き込むのに非常に有利です。より進化した硬骨魚類では、拡大した前上顎骨が主な歯を支える骨であり、下顎に付着した上顎骨はてこの役割を果たし、口を開閉する際に前上顎骨を押し引きします。口の奥にある他の骨は食物をすりつぶして飲み込む役割を果たします。もう一つの違いは、尾鰭の上葉と下葉の大きさがほぼ同じであることです。棘は尾柄部で終わっており、棘が尾鰭の上葉まで伸びている他の魚類とは区別されます。
硬骨魚類は多様な繁殖戦略を採用している。ほとんどの種は体外受精を行う。雌が卵を産み、雄が受精させ、幼生は親の介入なしに発育する。硬骨魚類のかなりの割合は雌雄同体であり、雌として生まれ、ある段階で雄に性転換する。ごく一部の種ではこの過程が逆転する。硬骨魚類のごく一部は胎生であり、親による子育てを行う種もいる。通常、雄が巣を守り、卵に十分な酸素を供給するために扇風機で卵を扇ぐ。
硬骨魚類は、何世紀にもわたる芸術作品における描写からもわかるように、人間にとって経済的に重要な存在である。漁業では食用として漁獲され、釣り人はスポーツとして釣り上げる。一部の種は商業的に養殖されており、この生産方法は今後ますます重要になるだろう。また、他の種は水族館で飼育されたり、特に遺伝学や発生生物学の分野で研究に利用されている。
硬骨魚類の特徴は、可動性の前上顎骨、尾鰭の先端にある細長い神経弓、および対になっていない基鰓歯板です。[ 6 ]前上顎骨は神経頭蓋（脳頭蓋）に付着しておらず、口を突き出して円形の開口部を作る役割を果たします。これにより口内の圧力が低下し、獲物が吸い込まれます。次に下顎と上顎が後ろに引かれて口が閉じられ、魚は獲物をつかむことができます。対照的に、単に顎を閉じるだけでは、食べ物が口から押し出される危険性があります。より進化した硬骨魚類では、前上顎骨は大きくなり歯がありますが、上顎骨には歯がありません。上顎骨は前上顎骨と下顎の両方を前方に押し出す機能があります。口を開けるには、内転筋が上顎骨の上部を後ろに引き、下顎を前方に押し出します。さらに、上顎骨がわずかに回転し、前上顎骨と連結する骨突起が前方に押し出される。[ 5 ]
硬骨魚類の咽頭顎は、喉の中にある2番目の顎であり、鰓を支える骨の輪である5つの鰓弓から構成されている。最初の3つの鰓弓は、2つの下鰓骨、角鰓骨、上鰓骨、咽頭鰓骨に囲まれた1つの基鰓骨から構成される。中央の基鰓骨は歯板で覆われている。4番目の鰓弓は、一対の角鰓骨と上鰓骨から構成され、場合によってはさらにいくつかの咽頭鰓骨と基鰓骨が含まれる。下咽頭顎の基部は5番目の角鰓骨によって形成され、上咽頭顎の基部は2番目、3番目、4番目の咽頭鰓骨によって形成される。より原始的な硬骨魚類では、咽頭顎は神経頭蓋、胸帯、舌骨弓に付着する、よく分離した薄い部分から構成されています。その機能は食物を運ぶことだけに限られており、主に下咽頭顎の活動に依存しています。より派生的な硬骨魚類では、顎はより強力で、左右の角鰓骨が融合して1つの下顎になり、咽頭鰓骨が融合して神経頭蓋と関節する大きな上顎を形成します。また、食物を運ぶだけでなく、食物をすり潰す役割も担えるように、咽頭顎に筋肉が発達しています。[ 7 ]
尾鰭は同尾型で、上葉と下葉の大きさがほぼ同じである。棘は尾柄部、つまり尾鰭の基部で終わっており、このグループを、古生代（ 5億4100万年前から2億5200万年前）のほとんどの魚類のように、棘が尾鰭の上葉まで伸びているグループと区別している。神経弓は伸びて尾神経を形成し、この上葉を支えている。[ 5 ]
硬骨魚類は、より基底的な硬骨魚類よりも動きが速く、柔軟性に富む傾向がある。その骨格構造は、より軽量化されるように進化してきた。硬骨魚類の骨はよく石灰化しているが、全骨魚類の密な海綿骨ではなく、支柱の足場から構成されている。さらに、硬骨魚類の下顎は、歯骨、角骨、関節骨の3つの骨に縮小している。[ 8 ]生殖器と尿路は肛門の後ろの生殖乳頭で終わる。これは硬骨魚類の性別を判別するために観察される。[ 9 ]
硬骨魚類は、1845 年にドイツの魚類学者ヨハネス・ペーター・ミュラーによって初めて独立したグループとして認識されました。[ 10 ]この名前はギリシャ語のteleios「完全な」+ osteon「骨」に由来します。[ 11 ]ミュラーはこの分類を特定の軟組織の特徴に基づいていましたが、化石硬骨魚類の識別特徴を考慮していなかったため、問題が生じることが判明しました。1966 年に、グリーンウッドらはより確固たる分類を提供しました。[ 10 ] [ 12 ]硬骨魚類（後に硬骨魚類が進化した幹群）の最古の化石は三畳紀に遡ります（Prohalecites、Pholidophorus）。[ 13 ] [ 14 ]しかし、硬骨魚類はおそらく古生代 にすでに最初に進化していたと考えられています。[ 15 ]中生代と新生代の間に魚類は大きく多様化し、その結果、現存する魚類の96%が硬骨魚類となった。[ 16 ]
下の系統樹は、硬骨魚類と他の現存する硬骨魚類の系統群[ 15 ] 、およびデボン紀に硬骨魚類の関連グループから進化した四肢動物（四肢動物）[ 17 ] [ 18 ]との進化上の関係を示しています。おおよその分岐年代（百万年単位、mya）はNear et al., 2012によるものです。[ 15 ]
硬骨魚類の系統発生は、現代のDNAベースの分岐解析が適用される以前は、系統発生や主要グループの出現時期について合意が得られず、長きにわたる議論の対象となってきた。Nearら（2012）は、232種の9つの非連鎖遺伝子のDNA配列を解析し、すべての主要系統の系統発生と分岐時間を調査した。彼らは、ノードに対する強力な支持を持つ、十分に解明された系統樹を得た（したがって、示されている分岐パターンは正しい可能性が高い）。彼らは、化石記録からの絶対時間の36の信頼できる測定値から、この系統樹の分岐時間を較正（実際の値を設定）した。[ 15 ]硬骨魚類は、Nearらに従って、分岐図に示されている主要なクレードに分けられ、[ 19 ]日付が付けられている。[ 15 ]最近の研究では、硬骨魚類は大きく 2 つのグループに分けられています。Eloposteoglossocephala (Elopomorpha + Osteoglossomorpha) と Clupeocephala (その他の硬骨魚類) です。[ 20 ] [ 21 ]
現在、最も多様な硬骨魚類のグループはスズキ目であり、これにはマグロ、タツノオトシゴ、ハゼ、シクリッド、ヒラメ、ベラ、スズキ、アンコウ、フグなどが含まれる。[ 22 ]硬骨魚類、特にスズキ目は新生代に繁栄した。化石の証拠は、約6600万年前の白亜紀-古第三紀境界での大量絶滅イベント直後に硬骨魚類のサイズと個体数が大幅に増加したことを示している。[ 23 ]
この多様なグループに分類される最初の化石は三畳紀前期に現れ、[ 24 ]その後、硬骨魚類は進化の最初の1億5000万年間（三畳紀前期から白亜紀前期まで）にわたって、主に徐々に新しい体形を蓄積していった。[ 24 ]
現存する硬骨魚類の中で最も基底的なのは、エロポモルファ（ウナギ類とその近縁種）とオステオグロッソモルファ（ゾウウオ類とその近縁種）である。エロポモルファには800種が存在する。彼らは、海洋環境に特化したレプトケファルスと呼ばれる薄い葉状の幼生を持つ。エロポモルファの中で、ウナギは骨盤帯と肋骨が失われ、上顎の要素が融合した細長い体を持つ。オステオグロッソモルファの200種は、舌の骨要素によって定義される。この要素の後ろには基鰓骨があり、両方の構造には口蓋の副蝶形骨の歯と対になった大きな歯がある。オトケファラ類には、ニシン目（ニシン）とオスタリオフィシス（コイ、ナマズ類とその近縁種）が含まれる。ニシン目は、ニシンやニシンに似た魚の現生種350種から構成されています。このグループは、珍しい腹部鱗板と尾下骨の異なる配置が特徴です。ほとんどの種では、浮き袋が脳頭蓋まで伸びており、聴覚に役割を果たしています。淡水魚のほとんどを含む骨鰓類には、独自の適応を発達させた種が含まれています。[ 5 ]その1つは、浮き袋と内耳をつなぐ骨（ウェーバー小骨）の配置であるウェーバー器官です。音波が浮き袋を振動させ、骨がその振動を内耳に伝えるため、聴覚が向上します。また、化学警報システムも備えています。魚が怪我をすると、警告物質が水中に放出され、近くの魚に警告を発します。[ 25 ]
硬骨魚類の大部分は、2,935属346科に分類される17,419種からなる真骨類（Euteleostei）に属します。真骨類の共通形質には、頭部と背びれの間にある骨または軟骨構造（上神経骨）、尾の神経弓付近にある骨（ステグラ骨）の突起、尾基部の尾下骨の間にある尾正中軟骨の胚発生の類似性があります。真骨類の大部分は新骨類（Neoteleostei ）に属します。新骨類の派生形質は、咽頭顎を制御する筋肉であり、食物をすり潰す役割を果たします。新硬骨魚類の中で、棘鰭類は軟条背鰭の前方に棘鰭を持つ。[ 26 ]この鰭は運動時の推進力を得るのに役立ち[ 27 ]、防御にも役割を果たしている可能性がある。棘鰭類は棘状の櫛鱗（他のグループの円鱗とは対照的）、歯のある前上顎骨、高速遊泳へのより大きな適応を発達させている。[ 5 ]
6,000種以上の硬骨魚類に存在する脂鰭は、その機能が限られているため、系統内で一度進化し、複数回失われたと考えられている。2014年の研究はこの考えに異議を唱え、脂鰭は収斂進化の一例であると示唆している。カラシン目では、脂鰭は幼魚の鰭褶の縮小後に突出部から発達するが、サケ目では、鰭は褶の名残であるように見える。[ 28 ]
硬骨魚類は、約40の目と448の科に属する26,000種以上が存在し、[ 29 ]現存する魚類の96%を占めている。[ 16 ]全26,000種のうち約12,000種が淡水域に生息している。[ 30 ]硬骨魚類はほぼすべての水生環境に生息し、肉食、草食、濾過摂食、寄生など、さまざまな方法で摂食するための特殊化を発達させてきた。[ 31 ]最も長い硬骨魚類はリュウグウノツカイで、 7.6m （25フィート）以上と報告されているが、[ 32 ]絶滅したリーズイクティスに比べるとはるかに小さく、リーズイクティスの1個体は体長27.6m （91フィート）と推定されている。[ 33 ]最も重い硬骨魚類はマンボウであると考えられており、2003年に水揚げされた個体の推定重量は2.3トン（2.3ロングトン、2.5ショートトン）である。[ 34 ]一方、最も小さい完全に成熟した成魚はオスのアンコウPhotocorynus spinicepsで、体長はわずか6.2 mm（0.24インチ）だが、メスは50 mm（2インチ）とずっと大きい。[ 32 ]また、Paedocypris progenetica は最小の脊椎動物の1つである。[ 35 ]
外洋に生息する魚は、水中を移動する際に乱流を最小限に抑えるため、通常は魚雷のような流線型の体形をしている。サンゴ礁に生息する魚は、複雑で比較的狭い水中環境に生息しており、速度よりも機動性が重要であるため、多くの魚は急に方向転換する能力を最適化するような体を発達させている。多くの魚は、横方向に扁平な体（左右に平らな体）を持ち、岩の割れ目に入り込んだり、狭い隙間を泳ぎ抜けたりすることができる。胸鰭を使って移動する魚もいれば、背鰭と尻鰭を波打たせる魚もいる。[ 36 ]一部の魚は、カモフラージュのために皮膚の付属器を発達させている。トゲのあるカワハギは、似ている海藻の中にほとんど見えず、タッセリカサゴは、獲物を待ち伏せするために海底に姿を隠している。ヨツメチョウチョウウオのように、驚かせたり欺いたりするために眼状紋を持つものもいれば、ミノカサゴのように、毒性があることや毒のある棘を持っていることを警告するために警告色を持つものもいる。[ 37 ]
ヒラメ類は底生魚（底生魚）であり、他の脊椎動物よりも左右非対称性が大きい。幼生は最初は左右対称だが、成長過程で変態し、片方の目が頭の反対側に移動し、同時に横向きに泳ぎ始める。このため、海底に横たわっているときは両目が上になり、広い視野が得られるという利点がある。上面は通常、カモフラージュのために斑点模様やまだら模様があり、下面は淡い色をしている。[ 38 ]
硬骨魚類の中には寄生するものもいる。コバンザメは前背びれが大きな吸盤に変化しており、クジラ、ウミガメ、サメ、エイなどの宿主動物に吸い付くが、これはおそらく寄生関係というよりは共生関係である。なぜなら、コバンザメと宿主の両方が外部寄生虫や剥がれ落ちた皮膚の除去から利益を得ているからである。 [ 39 ]より有害なのは、魚の鰓腔に入り込んで血液や組織を食べるナマズである。 [ 40 ]通常は腐肉食であるが、スナブノーズウナギは魚の肉に穴を開けることがあり、アオザメの心臓の中から見つかったこともある。[ 41 ]
デンキウナギなどの一部の種は、獲物を気絶させるほどの強力な電流を発生させることができます。ナイフフィッシュなどの他の魚は、弱い電場を生成および感知して獲物を探知します。電場が歪まないように、背筋を伸ばして泳ぎます。これらの電流は、特殊化した筋肉細胞または神経細胞によって生成されます。[ 25 ]
硬骨魚類は世界中に生息し、温暖な海や冷水、流れのある淡水や止水、さらには砂漠のパプフィッシュのように砂漠の孤立した、時には高温で塩分濃度の高い水域など、ほとんどの水生環境に生息しています。[ 42 ] [ 43 ]硬骨魚類の多様性は極めて高緯度では低くなります。フランツ・ヨーゼフ諸島（北緯82度まで）では、氷に覆われ、年間を通して0 ℃（32 °F）以下の水温が続くため、種の数が制限されます。そこで見られる種の75%は北極圏固有種です。[ 44 ]
硬骨魚類の主要なグループのうち、エロポモルファ、クルペオモルファ、スズキモルファ（スズキ、マグロなど多数）はすべて世界中に分布し、主に海洋性です。オスタリオフィシとオステオグロッサモルファは世界中に分布していますが、主に淡水で、後者は主に熱帯に生息しています。アテリノモルファ（グッピーなど）は淡水と海水の両方に世界中に分布していますが、表層に生息しています。対照的に、カワカマス目（パイク）は北半球の淡水に限られ、サケ目（サケ、マス）は北半球と南半球の温帯の淡水域に生息し、一部の種は海と海の間を回遊します。パラカントプテリギイ（タラなど）は北半球の魚で、海水種と淡水種の両方がいます。[ 43 ]
硬骨魚類の中には回遊するものもいる。淡水魚の中には、毎年河川系内を移動する種もいる。また、遡河回遊性の種もおり、一生を海で過ごし、産卵のために内陸へ移動する。サケやストライプドバスはその例である。ウナギに代表される降河回遊性の種もおり、逆の行動をとる。[ 45 ]淡水魚であるヨーロッパウナギは、成魚になると大西洋を横断してサルガッソ海の浮遊海藻で産卵する。成魚はここで産卵し、その後死ぬが、成長中の稚魚はメキシコ湾流に乗ってヨーロッパへ流される。到着する頃には稚魚は小さくなっており、河口に入り、川を遡上し、途中の障害物を乗り越えて、成魚として一生を過ごす小川や池にたどり着く。[ 46 ]
ブラウントラウトやウロコオスマンなどの硬骨魚類は、カシミールの標高3,819m （12,530フィート）にも達する山岳湖で見られる。[ 47 ]硬骨魚類は海洋の極めて深い場所にも生息しており、ハダルスネイルフィッシュは7,700m （25,300フィート）の深さで、関連する（名前のない）種は8,145m （26,720フィート）で見つかっている。[ 48 ] [ 49 ]
硬骨魚類の主な呼吸方法は、他のほとんどの魚類と同様に、口から水を吸い込み、鰓を通して水を排出する際に、鰓の表面でガスを移動させることです。少量の空気を含む浮き袋を除いて、体内には酸素貯蔵庫がなく、呼吸は魚の生涯を通じて継続的に行う必要があります。一部の硬骨魚類は、停滞水や湿った泥など、酸素供給量が少ない生息地を利用し、これらの生息地でのガス交換をサポートするために補助組織や器官を発達させています。[ 50 ]
硬骨魚類のいくつかの属は独自に空気呼吸能力を発達させており、一部は両生類となっている。一部のクシバナギンポは陸上で餌を食べるために水から出ており、淡水ウナギは湿った皮膚を通して酸素を吸収することができる。トビハゼはかなりの時間水から出たままでいることができ、皮膚と口と咽頭の粘膜を通してガス交換を行う。沼ウナギは同様に血管が発達した口内膜を持ち、数日間水から出たままでいることができ、泥の中で休息状態（夏眠）に入ることができる。[ 51 ]アナバス科の魚類は、第一鰓弓にラビリンス器官と呼ばれる補助呼吸器官を発達させており、これは空気呼吸に使用され、空気呼吸するナマズ類は同様の鰓上器官を持っている。ロリカリア科などの他のナマズ類は、消化管に保持された空気を通して呼吸することができる。[ 52 ]
硬骨魚類は高度に発達した感覚器官を持っています。昼行性の魚類のほぼすべては、少なくとも通常の人間と同等の色覚を持っています。多くの魚類は、鋭敏な味覚と嗅覚を司る化学受容体も持っています。ほとんどの魚類は、側線系を形成する敏感な受容体を持っており、これは微弱な流れや振動を感知し、近くの魚や獲物の動きを感知します。[ 53 ]魚類は、側線、浮き袋、そして一部の種ではウェーバー器官を使って、さまざまな方法で音を感知します。魚類はランドマークを使って方向を定め、複数のランドマークやシンボルに基づいたメンタルマップを使用する場合があります。迷路を使った実験では、魚類がそのようなメンタルマップを作成するために必要な空間記憶を持っていることが示されています。 [ 54 ]
硬骨魚類の皮膚は大部分が水を通さず、魚の体と周囲環境との主な界面は鰓である。淡水では、硬骨魚類は浸透によって鰓を通して水分を取り込むが、海水では水分を失う。同様に、塩分は淡水では鰓を通して外側に拡散し、海水では内側に拡散する。ヨーロッパヒラメは一生のほとんどを海で過ごすが、しばしば河口や河川に回遊する。海では、1時間で総遊離ナトリウム含有量の40%に相当するNa +イオンを取り込むことができ、そのうち75%は鰓を通して、残りは飲水によって取り込まれる。対照的に、河川では、1時間あたり体内のNa +含有量のわずか2%しか交換されない。拡散による塩分と水分の交換を選択的に制限できるだけでなく、鰓を通して海水中の塩分を排出し、淡水中の塩分を取り込む能動的なメカニズムも存在する。[ 55 ]
魚類は変温動物であり、一般的に体温は周囲の温度と同じです。皮膚を通して熱を得たり失ったりし、水温の変化に応じて鰓への血流を増減させることで循環を調節します。筋肉や腸で発生した代謝熱は鰓を通して速やかに放散され、寒さにさらされると血液は鰓から迂回されます。[ 56 ]血液温度を比較的制御できないため、ほとんどの硬骨魚類は狭い範囲の水温でしか生存できません。[ 57 ]
冷たい水域に生息する硬骨魚類は、暖かい水域に生息する魚類に比べて脳細胞膜中の不飽和脂肪酸の割合が高く、生息環境において適切な膜流動性を維持することができる。 [ 58 ]冷水順化すると、硬骨魚類は骨格筋にミトコンドリアと毛細血管密度の増加などの生理的変化を示す。[ 59 ]これにより拡散距離が短縮され、好気性ATPの生成が促進され、低温に伴う代謝率の低下を補うことができる。
マグロやその他の高速で泳ぐ外洋魚は、効率的な運動のために筋肉の温度を周囲よりも高く保っています。[ 60 ]マグロは、筋肉で生成され静脈血中に存在する代謝熱が動脈血を筋肉に到達する前に予熱する対向流システムにより、筋肉の温度を周囲よりも11 ℃ （19°F）以上高くすることができます。マグロの速度に対するその他の適応には、流線型の紡錘形の体、抵抗を減らすように設計されたヒレ、[ 60 ]ミオグロビン含有量が高い筋肉があり、これにより筋肉は赤みを帯び、酸素の利用効率が高くなります。[ 61 ]極地や深海では、水温が氷点より数度高いため、メカジキ、カジキ、マグロなどの大型魚は、脳と目の温度を上げる加熱機構を備えており、変温動物の獲物よりもはるかに優れた視力を持っています。[ 62 ]
硬骨魚類の体は水よりも密度が高いため、魚は水との差を補わなければ沈んでしまう。条鰭類（軟骨魚類、全骨魚類、硬骨魚類）の特徴は浮き袋である。[ 63 ] [ 64 ]もともと硬骨魚類の最後の共通祖先に存在していた浮き袋は、その後、少なくとも30～32回独立して失われ、1種以上の種で浮き袋が存在しない425科の硬骨魚類のうち少なくとも79科で失われている。この浮き袋の欠如は、マグロやサバなどの速く泳ぐ魚によく見られる。[ 65 ]浮き袋は、ガスの操作によって魚が浮力を調整するのに役立ち、泳ぐエネルギーを浪費することなく、現在の水深にとどまったり、上昇または下降したりすることを可能にする。メダカ類のようなより原始的なグループでは、浮き袋は食道に開口している（開口型） 。浮き袋が閉じている（閉鎖型）魚類では、ガス含有量は、浮き袋と血液の間で対向流ガス交換器として機能する血管網である奇網によって制御される。 [ 66 ]
典型的な硬骨魚類は、高速で泳ぐための流線型の体を持ち、一般的には胴体の最後部と尾を横方向に波打たせることで水中を推進します。[ 67 ]この移動方法には多くの例外があり、特に速度が主な目的でない場合、岩場やサンゴ礁では、機動性に優れた低速の遊泳が望ましい特性となることがあります。[ 68 ]ウナギは全身をくねらせて移動します。海草や藻類の中に生息するタツノオトシゴは直立姿勢をとり、胸鰭をひらひらさせて移動し、近縁のヨウジウオは細長い背鰭を波打たせて移動します。ハゼは基質に沿って「跳ね」、体を支え、胸鰭で推進します。[ 69 ]トビハゼは陸上でほぼ同じように移動します。[ 70 ]一部の種では、骨盤吸盤によって登ることができ、ハワイの淡水ハゼは移動中に滝を登ります。[ 69 ]ホウボウは胸鰭に3対の遊離条を持ち、感覚機能がありますが、それを使って基質上を歩くことができます。[ 71 ]トビウオは空中に飛び上がり、拡大した胸鰭で数百メートル滑空することができます。 [ 72 ]
コミュニケーションのために音を出す能力は、いくつかの硬骨魚類の系統で独立して進化してきたようです。 [ 73 ]音は、摩擦音または浮き袋の振動によって生成されます。ニベ科では、浮き袋に付着する筋肉が浮き袋を急速に振動させ、ドラムのような音を作り出します。海洋ナマズ、タツノオトシゴ、イサキは、骨格の一部、歯、または棘をこすり合わせることによって摩擦音を出します。これらの魚では、浮き袋が共鳴器として機能する可能性があります。摩擦音は主に1000～4000Hzですが、浮き袋によって変調された音の周波数は1000Hz未満です 。[ 74 ] [ 75 ]
ほとんどの硬骨魚類は卵生で、卵と精子の両方が水中に放出されて受精する体外受精を行う。体内受精は500～600種の硬骨魚類で起こるが、軟骨魚類や多くの四足動物でより一般的である。これは、雄が挿入器官で雌に受精させることを伴う。[ 76 ]体外受精卵のうち、成熟した魚に成長するまで生き残るのは100万個に1個未満だが、胎生である約12科の魚類の子孫では生存の可能性がはるかに高い。これらの魚類では、卵は体内で受精し、発生中雌の体内に保持される。カダヤシ科の胎生の観賞魚など、これらの魚類の中には卵胎生の種もある。各卵には発生中の胚に栄養を与える卵黄嚢があり、これが枯渇すると卵が孵化し、幼生が水中に放出される。グーデ科のスプリットフィンなどの他の種は完全に胎生で、発生中の胚は子宮内に発達する胎盤のような構造を介して母体の血液供給から栄養を与えられる。卵食は、ノモルハムフス・エブラルディなどの少数の種によって行われ、母親は未受精卵を産み、発生中の幼生は子宮内でその卵を食べて成長し、一部のハーフビークでは子宮内共食いが報告されている。[ 77 ]
硬骨魚類には、一回繁殖と複数回繁殖という2つの主要な繁殖戦略があります。前者の場合、個体は成熟後に一度繁殖し、その後死にます。これは、繁殖に伴う生理的変化が最終的に死につながるためです。[ 78 ]オンコリンクス属のサケはこの特徴でよく知られています。淡水で孵化し、その後最大4年間海に回遊し、産卵して死ぬために生まれた場所に戻ります。一回繁殖は、一部のウナギやキュウリウオにも見られることが知られています。硬骨魚類の大部分は複数回繁殖であり、成熟した個体は生涯に複数回繁殖することができます。[ 79 ]
硬骨魚類の88%は雌雄異体で、成魚の生涯を通じてオスかメスのどちらか一方しか持たない。個体の性別は、鳥類や哺乳類のように遺伝的に決定される場合もあれば、爬虫類のように環境的に決定される場合もある。一部の硬骨魚類では、遺伝と環境の両方が性別の決定に関与している。[ 80 ]性別が遺伝によって決定される種では、3つの形態がある。単因子性決定では、単一の遺伝子座が性別の遺伝を決定する。硬骨魚類には、 XY性決定システムとZW性決定システムの両方が存在する。サザンプラティフィッシュなどの一部の種は両方のシステムを持ち、オスは集団によってXYまたはZZによって決定される。[ 81 ]
多因子性決定は多くの新熱帯種で発生し、XYシステムとZWシステムの両方が関与しています。多因子システムでは、性染色体と常染色体の再編成が関与します。たとえば、ダーターカラシンはZW多因子システムを持ち、雌はZW 1 W 2、雄はZZによって決定されます。ウルフフィッシュはXY多因子システムを持ち、雌はX 1 X 1 X 2 X 2、雄はX 1 X 2 Yによって決定されます。 [ 82 ]ゼブラフィッシュなどの一部の硬骨魚類は多因子システムを持ち、性別の決定に複数の遺伝子が関与しています。[ 83 ]環境依存性決定は、少なくとも70種の硬骨魚類で記録されています。温度が主な要因ですが、pHレベル、成長速度、密度、社会環境も役割を果たす可能性があります。タイセイヨウギンザケの場合、冷たい水で産卵すると雌が多くなり、暖かい水で産卵すると雄が多くなります。[ 84 ]
硬骨魚類の中には雌雄同体種があり、同時型と連続型の2種類があります。前者の場合、生殖腺には精子と卵子の両方が存在します。同時型雌雄同体は、通常、潜在的な交配相手がまばらに分布している深海に生息する種に見られます。[ 85 ] [ 86 ]自家受精はまれで、 Kryptolebias marmoratusとKryptolebias hermaphroditusの2種でのみ記録されています。[ 86 ]連続型雌雄同体の場合、個体は成体の初期には一方の性別として機能し、後年になって性別が切り替わることがあります。この状態にある種には、ブダイ、ベラ、スズキ、コチ、タイ、メダイなどが含まれます。[ 85 ]
雄性先熟とは、個体が最初は雄で雌になる状態であり、その逆の状態は雌性先熟として知られ、後者の方が一般的です。性転換はさまざまな状況で起こり得ます。ブルーストリーククリーナーラスでは、雄は最大10匹の雌からなるハーレムを持ち、雄が取り除かれると、最も大きく優位な雌が雄のような行動をとれるようになり、最終的に精巣が発達します。その雌が取り除かれると、次に地位の高い雌がその地位に就きます。ハナダイ属の一種であるAnthias squamipinnisでは、個体が大きなグループに集まり、雌の数が雄をはるかに上回りますが、グループから一定数の雄が取り除かれると、同じ数の雌が性転換してその地位に就きます。クマノミでは、個体はグループで生活し、グループ内で最も大きい2匹、つまり最も大きい雌と最も大きい雄だけが繁殖します。雌が死ぬと、雄が性転換し、次に大きい雄がその地位に就きます。[ 87 ]
深海アンコウ類（アンコウ亜目）では、はるかに小さいオスがメスに永久的に付着し、精子を生成する付着体へと退化する。メスと付着したオスは「半雌雄同体ユニット」となる。[ 88 ]
硬骨魚類にはいくつかの異なる交配システムがあります。一部の種は乱婚性で、オスとメスの両方が複数のパートナーと交配し、明らかな配偶者選択はありません。これは、バルト海ニシン、グッピー、ナッソーハタ、ハンバグダムセルフィッシュ、シクリッド、クレオールラスで記録されています。一夫多妻制、つまり一方の性が複数のパートナーを持つ場合、さまざまな形態があります。一妻多夫制は、1匹の成体のメスが複数のオスと交配し、オスはそのメスとのみ交配します。これは硬骨魚類、そして魚類全般ではまれですが、クマノミに見られます。さらに、アンコウ類にもある程度存在し、一部のメスに複数のオスがくっついている場合があります。一夫多妻制、つまり1匹のオスが複数のメスと交配する方がはるかに一般的です。これは、カジカ、サンフィッシュ、ダーター、スズメダイ、シクリッドで記録されており、複数のメスが、卵や幼魚を守り世話する縄張りを持つオスを訪れることがあります。一夫多妻制では、オスが複数のメスのハーレムを守ることもあります。これは、スズメダイ、ベラ、ブダイ、ニザダイ、モンガラカワハギ、アマダイなどのサンゴ礁の種で見られます。[ 79 ]
雄が集まって雌に求愛行動を示すレック繁殖は、少なくとも1種Cyrtocara eucinostomusで記録されている。レックに似た繁殖システムは、他のいくつかの種でも記録されている。一夫一妻制の種では、雄と雌がペアを形成し、パートナーとのみ繁殖することがある。これは、北米の淡水ナマズ、多くのチョウチョウウオ、タツノオトシゴ、および他のいくつかの種で見られる。[ 79 ]硬骨魚類の求愛行動は、種の認識、ペアの絆の強化、産卵場所の位置、配偶子放出の同期に役割を果たしている。これには、体色の変化、音の発生、視覚的ディスプレイ（鰭の立て直し、高速遊泳、ブリーチング）が含まれ、これらはしばしば雄によって行われる。雌は、そうでなければ自分を追い払ってしまう縄張りの雄を克服するために求愛行動を行うことがある。[ 89 ]
性的二形は、いくつかの種に見られます。一方の性、通常は雄の個体は、繁殖成功の可能性を高める二次性徴を発達させます。シイラでは、雄は雌よりも頭が大きく鈍いです。いくつかのコイ科の魚では、雄は繁殖期に頭が膨らみ、繁殖結節と呼ばれる小さな隆起を発達させます。 [ 90 ]緑色のコブダイの雄は、儀式的な頭突きに役割を果たす「骨化した隆起」を持つ、より発達した額を持っています。 [ 91 ]性的二形は、体色の違いという形でも現れることがあります。ここでも、通常は雄が鮮やかな色をしています。メダカ、レインボーフィッシュ、ベラでは体色は永続的ですが、コイ、トゲウオ、ダーター、サンフィッシュなどの種では、体色は季節によって変化します。このような体色は捕食者にとって非常に目立つため、繁殖への欲求が捕食を避ける欲求よりも強い場合があることを示している。[ 90 ]
メスにうまく求愛できなかったオスは、他の方法で繁殖の成功を試みることがあります。ブルーギルなどのサンフィッシュ種では、メスにうまく求愛できた親オスと呼ばれる大型で年長のオスが、受精させた卵のために巣を作ります。小型のサテライトオスは、巣にアクセスして卵を受精させるために、メスの行動や体色を模倣します。スニーカーオスと呼ばれる他のオスは、近くに潜んでいて、巣に素早く駆け込み、走りながら受精させます。これらのオスはサテライトオスよりも小さいです。スニーカーオスは、オンコリンクスサケにも存在し、メスの近くに位置を確立できなかった小型のオスが、大型の優位なオスがメスと産卵している間に駆け込みます。[ 92 ]
硬骨魚類は水中で産卵することもあれば、より一般的には海底で産卵することもある。水中で産卵する魚は主にサンゴ礁に生息しており、魚は水面に向かって急上昇し、配偶子を放出する。これは卵を捕食者から守り、海流に乗って広く分散させるためと考えられている。卵は親による保護を受けない。水中で産卵する魚は、海底で産卵する魚よりも集団で産卵する傾向がある。海底での産卵は、巣、岩の割れ目、あるいは巣穴でよく起こる。卵は岩、植物、木材、貝殻など様々な表面に付着することがある。[ 93 ]
卵生硬骨魚類のほとんど（79%）は親による世話をしません。[ 94 ]オスによる世話はメスによる世話よりもはるかに一般的です。[ 94 ] [ 95 ]オスの縄張り意識は、種がオスによる親の世話を進化させるように「前適応」させます。 [ 96 ] [ 97 ]メスによる親の世話の珍しい例の1つはディスカスで、発達中の幼魚に粘液の形で栄養を与えます。[ 98 ]硬骨魚類の中には、卵や幼魚を体に付着させたり、体内に持ち運んだりする種があります。ナマズ、テンジクダイ、アゴアマダイなどの一部の種では、卵は口の中で孵化または運ばれることがあり、これは口内保育として知られています。一部のアフリカ産シクリッドでは、卵はそこで受精することがあります。バンドアカラなどの種では、幼魚は孵化後に親によって保育され、これは両親によって行われることがあります。幼魚の放出のタイミングは種によって異なります。口内保育をする魚の中には、孵化したばかりの稚魚を放すものもいれば、稚魚が幼魚になるまで育てるものもいる。口内保育に加えて、一部の硬骨魚類は稚魚を運ぶための構造を発達させている。オスのナマズ類は額に骨質の鉤を持っており、受精卵を運び、孵化するまで鉤にとどまる。タツノオトシゴの場合、オスは育児嚢を持っており、メスはそこに受精卵を産み付け、稚魚が自由に泳げるようになるまでそこにとどまる。メスのバンジョーキャットフィッシュは腹部に卵が付着する構造を持っている。[ 99 ]
親を持つ種の中には、前の産卵群の幼魚が親と一緒にいて、新しい幼魚の世話を手伝うことがある。これはタンガニーカ湖の約19種のシクリッドで見られることが知られている。これらのヘルパーは、卵や幼生の掃除や扇風、産卵穴の掃除、縄張りの保護に参加する。成長速度は遅くなるが、捕食者から身を守ることができる。硬骨魚類には托卵も存在し、コイ科の魚はサンフィッシュの巣や他のコイ科の魚の巣に産卵することがある。カッコウナマズは、口内保育をするシクリッドが卵を集める基質に卵を産み、若いナマズがシクリッドの幼生を食べることで知られている。一部の硬骨魚類の科では子食いが見られ、飢餓に対抗するために進化した可能性がある。[ 100 ]
硬骨魚類には、卵、幼生、稚魚、成魚の 4 つの主要な生活段階があります。種によっては、外洋環境または底生環境 (海底付近) で生活を始めることがあります。ほとんどの海洋硬骨魚類は、薄い被膜を持つ軽くて透明で浮力のある外洋卵を産みます。外洋卵は分散するために海流に依存しており、親による世話は受けません。孵化すると、幼生はプランクトン性で泳ぐことができません。幼生には栄養を供給する卵黄嚢が付着しています。ほとんどの淡水種は、厚く、色素があり、比較的重く、基質に付着できる底生卵を産みます。淡水魚では親による世話がはるかに一般的です。外洋性の幼生とは異なり、底生幼生は孵化するとすぐに泳いで餌を食べることができます。[ 85 ]硬骨魚類の幼生は、特に海洋種では、成魚と大きく異なる外見をしていることがよくあります。幼虫の中には成虫とは異なる種とみなされるものもあった。幼虫の死亡率は高く、ほとんどが最初の1週間以内に飢餓や捕食で死んでしまう。成長するにつれて生存率が上がり、生理的耐性や感受性、生態学的および行動的能力も高まる。[ 101 ]
幼魚期には、硬骨魚類は成魚の姿によく似ています。この段階では、軸骨格、内臓、鱗、色素、鰭が完全に発達しています。幼生から稚魚への移行は、スズメダイ類のように数分から数時間で終わる短く比較的単純なものもあれば、サケ、リスザカナ、ハゼ、ヒラメ類などの他の種では、移行がより複雑で完了までに数週間かかるものもあります。[ 102 ]成魚期には、硬骨魚類は生殖可能な配偶子を生成できます。多くの魚類と同様に、硬骨魚類は生涯を通じて成長し続けます。寿命は種によって異なり、ヨーロッパパーチやオオクチバスなどの一部のゲームフィッシュは25年まで生きます。メバル類は最も長寿の硬骨魚類のようで、一部の種は100年以上生きます。[ 103 ]
多くの硬骨魚類は群れを形成し、それは種によって複数の目的を果たします。群れを形成することは、捕食者に対する警戒心を高めるという捕食者回避の適応である場合もあります。多くの場合、集団で作業することで餌を集める効率が向上し、個々の魚は群れに加わるか離れるかを選択することで戦略を最適化します。捕食者に気付くと、獲物となる魚は防御的に反応し、同期した動きなどの集団的な群れの行動につながります。反応は隠れたり逃げたりするだけではなく、例えば分散して再集合するなどの捕食者回避戦術も含まれます。魚は産卵のためにも群れを形成します。[ 104 ]
硬骨魚類はさまざまな点で経済的に重要です。世界中で食用として漁獲されています。ニシン、タラ、スケトウダラ、カタクチイワシ、マグロ、サバなどの少数の種は、年間数百万トンの食用を人々に提供しており、他の多くの種は少量ずつ漁獲されています。[ 105 ]スポーツフィッシングで捕獲される魚の大部分を占めています。[ 106 ]商業漁業とレクリエーション漁業を合わせると、数百万人に雇用を提供しています。[ 107 ]
コイ、サケ、 [ 108 ]ティラピア、ナマズなどの少数の生産性の高い魚種が商業的に養殖され、年間数百万トンのタンパク質豊富な食品を生産している。2016年に国連食糧農業機関は、生産量が急激に増加し、2030年までに食用魚の62％が養殖される可能性があると予測した。[ 109 ]
魚は生で消費されるか、乾燥、燻製、塩漬け、発酵[ 110 ]、酢漬け[111]などの伝統的な方法で保存される。現代の保存方法には、冷凍、フリーズドライ、加熱処理（缶詰加工など）がある。冷凍魚製品には、パン粉をまぶしたフィレ、フィッシュフィンガー、フィッシュケーキなどがある。魚粉は、養殖魚や家畜の飼料として使用される。魚油は、特にビタミンAとDが豊富な魚の肝臓、またはイワシやニシンなどの脂の多い魚の体から作られ、栄養補助食品として、またビタミン欠乏症の治療に使用される。[ 112 ]
小型で色彩豊かな種の中には、観賞魚やペットとして飼育されているものもある。ウミウルフは皮革産業で利用されている。イシガラスはイトヨリダイやドラムフィッシュから作られる。[ 106 ]
人間の活動は、乱獲、[ 113 ]汚染、地球温暖化を通じて、多くの硬骨魚類の個体数に影響を与えてきました。記録されている多くの事例の中で、乱獲は1992年にニューファンドランド沖の大西洋タラの個体数を完全に崩壊させ、カナダの無期限の漁業閉鎖につながりました。[ 114 ]特に河川や沿岸の汚染は、下水、殺虫剤、除草剤が水に流入することで硬骨魚類に害を与えています。重金属、有機塩素化合物、カルバメートなどの多くの汚染物質は、多くの場合、内分泌系をかく乱することによって、硬骨魚類の生殖を妨げます。ローチでは、河川汚染により、個体の生殖腺に雄の配偶子を作ることができる細胞（精原細胞など）と雌の配偶子を作ることができる細胞（卵原細胞など）の両方が含まれる、雌雄同体状態が発生しています。内分泌かく乱物質は人間にも影響を与えるため、硬骨魚類は水中のそのような化学物質の存在を示す指標として用いられる。水質汚染は、20世紀後半に北ヨーロッパの多くの湖で硬骨魚類の個体群の局所的な絶滅を引き起こした。[ 115 ]
気候変動が硬骨魚類に及ぼす影響は強力である可能性があるが、複雑である。例えば、冬の降水量（雨と雪）の増加はノルウェーの淡水魚の個体群に悪影響を与える可能性がある一方、夏の気温上昇は成魚の成長を促進する可能性がある。[ 116 ]海洋では、硬骨魚類は温暖化に対処できる可能性がある。温暖化は単に気候の自然変動の延長だからである。[ 117 ]二酸化炭素濃度の上昇によって引き起こされる海洋酸性化が硬骨魚類にどのような影響を与えるかは不明である。 [ 118 ]
硬骨魚類の中には危険なものもいる。ウナギナマズ科（Plotosidae）、カサゴ科（Scorpaenidae）、オニダルマオコゼ科（Synanceiidae）など、毒のある棘を持つものもおり、人間に重傷を負わせたり、死に至らしめる可能性がある。デンキウナギやデンキナマズのように、強い電気ショックを与えるものもいる。ピラニアやバラクーダのように、強力な噛みつき力を持つものもおり、入浴中の人間を襲うこともある。[ 106 ]ナマズ科の中には、入浴中の人間を捕食できるほど大きなものもいるという報告もある。
メダカとゼブラフィッシュは、遺伝学や発生生物学の研究モデルとして使用されています。ゼブラフィッシュは、哺乳類との遺伝的類似性、小型、単純な環境要件、非侵襲的なイメージングを可能にする透明な幼生、豊富な子孫、急速な成長、水に添加された変異原を吸収する能力といった利点を持つ、最も一般的に使用されている実験用脊椎動物です。 [ 106] [ 119 ]
硬骨魚類は、少なくとも 14,000 年にわたって、その経済的重要性を反映して、美術作品の題材として頻繁に登場してきました。古代エジプトでは、硬骨魚類は模様によく用いられ、古代ギリシャやローマでは神話的な意味合いを獲得し、そこからキリスト教では宗教的なシンボルとして取り入れられました。中国や日本の芸術家も同様に、魚のイメージを象徴的に用いています。硬骨魚類はルネサンス美術で一般的になり、静物画は17 世紀のオランダで人気がピークに達しました。20 世紀には、クレー、マグリット、マティス、ピカソなどのさまざまな芸術家が、魅力的から暴力的まで、まったく異なるテーマを表現するために硬骨魚類の表現を用いました。[ 120 ]動物学者で芸術家のエルンスト・ヘッケルは、 1904 年の著書『自然の芸術形態』で硬骨魚類やその他の動物を描きました。ヘッケルはゲーテやアレクサンダー・フォン・フンボルトの影響で、深海などの見慣れない自然の形態を正確に描写することで、「それらの起源と進化の法則を発見できるだけでなく、スケッチや絵画を通してその美しさの秘密の部分を探ることができる」と確信するようになった。[ 121 ]
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
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Wikispeciesにおける硬骨魚類に関するデータ