鳥の鳴き声

鳥の歌の主な機能の 2 つのうちの 1 つは、配偶者を引き付けることです。^{[ 16 ]}科学者たちは、鳥の歌は性選択によって進化してきたと仮説を立てており、実験では、鳥の歌の質が適応度の良い指標になる可能性があることが示唆されています。^{[ 17 ] [ 18 ]}また、寄生虫や病気が歌の頻度などの歌の特徴に直接影響を与え、それによって健康の信頼できる指標として機能する可能性があることも実験で示唆されています。^{[ 19 ] [ 20 ]}歌のレパートリーも、一部の種では適応度を示すようです。^{[ 21 ] [ 22 ]}雄の鳥が歌を使って縄張りを保持し宣伝する能力も、彼らの適応度を示しています。したがって、雌の鳥は、歌の質と歌のレパートリーの大きさに基づいて雄を選択する可能性があります。

鳥の歌の2番目の主要な機能は、縄張りの防衛です。^{[ 16 ]}縄張りを持つ鳥は、歌を使って縄張りの境界を交渉します。歌は質の信頼できる指標となる可能性があるため、個体はライバルの質を識別し、エネルギーを浪費する戦いを避けることができるかもしれません。^{[ 17 ]}歌のレパートリーを持つ鳥では、個体は同じ歌のタイプを共有し、これらの歌のタイプをより複雑なコミュニケーションに使用します。^{[ 23 ]}一部の鳥は、共有された歌のタイプに対して、歌のタイプを一致させて（つまり、同じ歌のタイプで）応答します。^{[ 24 ]}これは攻撃的な信号である可能性がありますが、結果はまちまちです。^{[ 23 ]}鳥はレパートリーの一致を使用して相互作用することもあります。これは、鳥がライバルのレパートリーにあるが、現在歌っている歌ではない歌のタイプで応答する場合です。^{[ 25 ]}これは、歌のタイプを一致させるよりも攻撃性の低い行為である可能性があります。^{[ 25 ]}歌の複雑さはオスの縄張り防衛とも関連しており、より複雑な歌はより大きな縄張りの脅威と認識される。^{[ 26 ]}

鳥の鳴き声によるコミュニケーションは、同種の個体間だけでなく、種を超えても行われることがある。例えば、シジュウカラは、シジュウカラの警戒鳴き声に続いて正しい警戒＋募集の順序で鳴き声を発する限り、シジュウカラの募集鳴き声に反応する。 ^{[ 27 ]}

個々の鳥は、鳴き声によって互いを識別できるほど敏感である可能性がある。コロニーで営巣する多くの鳥は、鳴き声を使って雛の位置を特定することができる。^{[ 28 ]}鳴き声は、生態学的研究を行う人間の研究者でさえ個体を識別できるほど特徴的な場合もある。^{[ 29 ]}

400種以上の鳥がデュエットコールを行う。^{[ 30 ]}場合によっては、デュエットのタイミングが完璧すぎて、まるで1つの鳴き声のように聞こえる。この種の鳴き声は、アンティフォナルデュエットと呼ばれる。^{[ 31 ]このようなデュエットは、ウズラ類[ 32 ]} 、ブッシュシュライク類^{[ 33 ]} 、シミターバブラーなどのバブラー類、一部のフクロウ類[34]、オウム類^{[ 35 ]}など、幅広い科で見られる。縄張りを持つ鳴き鳥では、縄張りへの侵入を模擬的に起こされたときに、鳥が対抗して鳴く可能性が高くなる。 ^{[ 36 ]これは、}共同資源防衛に向けた種内攻撃的競争における役割を示唆している。^{[ 37 ]}デュエットはツル類でよく知られているが、オオヅルは、まれに3羽のつがいの成鳥^{が1つの縄張りを守り、}「トリエット」を行うという点で独特である。^{[ 38 ]}トリエッツはデュエットに比べて頻度が低かったが、この違いの機能的価値はまだ分かっていない。

2023年の研究では、オスの鳥の夜明けの合唱とメスの不在との間に相関関係があることが判明した。この研究はドイツ南部で行われ、オスのアオガラが対象となった。研究者らは、「オスは夜明けにメスがまだ巣箱で休んでいる間は高い頻度で歌い、メスが巣箱から出てオスのところに来るとすぐに歌うのをやめた」ことを発見した。オスはまた、メスが夕方や日中に巣に入ってきたときにも歌う可能性が高かった。この情報は驚くべきものだが、メスがいないときにオスの鳥がより多く歌う理由という疑問にはまだ答えていない。^{[ 39 ]}

繁殖期後に発せられる歌は、同種の盗み聞き者への合図となることがある。^{[ 40 ]}クロノドヒタキでは、繁殖に成功したオスは子孫に歌を歌って鳴き声の発達を促すが、繁殖に失敗したオスは通常巣を放棄して沈黙する。そのため、繁殖後の歌は、繁殖に失敗したオスに、繁殖成功の可能性が高い特定の生息地を意図せず知らせることになる。発声による社会的コミュニケーションは、質の高い生息地を見つけるための近道となり、さまざまな植生構造を直接評価する手間を省く。

鳥は、脅威に特有の鳴き声や動きで警戒を伝え、鳥の警戒音は、他の鳥を含む他の動物種によって理解され、特定の脅威を識別して身を守るために利用される。^{[ 41 ]}集団攻撃の鳴き声は、フクロウや他の捕食者がいる可能性のある地域で個体を集めるために使われる。これらの鳴き声は、種を問わず共通する広い周波数スペクトル、鋭い開始と終了、反復性によって特徴づけられ、位置を特定しやすいことから、他の潜在的な「集団攻撃者」にとって役立つと考えられている。一方、ほとんどの種の警戒音は特徴的に高音であるため、鳴き声を発している個体の位置を特定するのが難しい。^{[ 42 ]}

鳥の中には、優れた鳴き声模倣能力を持つものもいる。熱帯地方の鳥類の中には、オウチュウなどの鳴き声模倣能力を持つものが、異種混合の採餌群の形成に役割を果たしている可能性がある。^{[ 43 ]}鳴き声模倣は、同種、他種、あるいは人工音にも及ぶことがある。鳴き声模倣の機能については、適応度の指標として性的選択に関与している、托卵を助ける、捕食から身を守るなど、多くの仮説が立てられているが、いずれの機能についても確固たる裏付けはない。^{[ 44 ]}多くの鳥、特に樹洞に巣を作る鳥は、ヘビのようなシューという音を発することが知られており、これは近距離の捕食者を撃退するのに役立つ可能性がある。^{[ 45 ]}

ムクドリは他のさまざまな鳥類の鳴き声を真似て、約15〜20種類の異なる鳴き声を真似る。また、野生の鳥以外の鳴き声もいくつか真似る。個体数の多い種の鳴き声や、周波数構造が単純で振幅変調がほとんど見られない鳴き声が優先的に真似される。真似される鳴き声の方言は地域によって異なる場合がある。^{[ 46 ]}

アブラヨタカ^{[ 47 ]}やアマツバメ（Collocalia属およびAerodramus属）^{[ 48 ]}など、洞窟に生息する種の中には、洞窟の暗闇の中で反響定位を行うために可聴音（音による定位の大部分は2～5kHzの間で行われる [ ^{49 ] ）}を使用するものもいる。

鳥が環境内で鳴く周波数の範囲は、生息地の質や周囲の音によって変化する。音響適応仮説では、複雑な植生構造（音を吸収して減衰させる）のある生息地では、狭い帯域幅、低い周波数、長い要素と要素間の間隔が見られると予測される一方、障害となる植生のない開けた生息地では、高い周波数、広い帯域幅、高周波変調（トリル）、短い要素と要素間の間隔が見られると予測される。^{[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]}

低周波の歌は、低周波でゆっくりと変調された歌の要素が、音を反射する植生からの反響による信号劣化を受けにくいため、障害物のある密生した植生のある生息地に最適です。高周波で急速に変調された鳴き声は、開けた空間での劣化が少ないため、開けた生息地に最適です。^{[ 54 ] [ 55 ]}音響適応仮説では、歌の特徴が環境の有益な音響特性を利用する可能性があるとも述べています。狭帯域周波数の音は、密生した植生のある生息地での反響によって音量と長さが増大します。^{[ 56 ]}

鳥の聴覚範囲は50  Hz以下（超低周波音）から約12  kHzまでで、感度は1～5  kHzで最大となる。^{[ 22 ] [ 57 ]}クロヤコビンは、約11.8  kHzの音を出すという点で例外的である。これらの音を聞き取れるかどうかは不明である。^{[ 58 ]}超低周波音（約20  Hz）を利用することが知られている唯一の鳥は、オオライチョウである。^{[ 59 ]}

利用可能な周波数範囲は分割されており、鳥は周波数と時間において異なる種間の重複を減らすように鳴くという仮説が立てられている。この考えは「音響ニッチ」と呼ばれている。^{[ 60 ]}鳥は、周囲の低周波ノイズがある都市部では、より大きな声でより高い音程で歌う。^{[ 61 ] [ 62 ]}交通騒音は、音響周波数の重複により、シジュウカラ（Parus major ）の繁殖成功率を低下させることがわかった。 ^{[ 63 ]} COVID-19 パンデミックの間、交通騒音の減少により、サンフランシスコの鳥は30% より小さな声で歌うようになった。^{[ 64 ]}歌声の音量の増加は、高周波の歌と同様に、都市部の鳥の適応度を回復させた。^{[ 65 ]}

2019年に発表された研究によると、シロベルバードは鳥類で記録された中で最も大きな鳴き声を発し、音圧レベル（SPL）は125 dBに達した。^{[ 66 ] [ 67 ]}以前の記録は、SPL 116 dBのスクリーミングピハが保持していた。^{[ 68 ]}  

1954年のソープによる初期の実験では、鳥が指導者の歌を聞けることの重要性が示されました。同種のオスの影響を受けずに隔離された状態で鳥が育てられると、鳥は歌を歌います。その歌は「隔離歌」と呼ばれ、野生の鳥の歌に似ていますが、野生の歌とは明らかに異なる特徴を示し、複雑さに欠けています。^{[ 98 ] [ 99 ]}感覚運動期に鳥が自分の歌を聞けることの重要性は、後に小西によって発見されました。歌の結晶化期の前に聴覚を失った鳥は、野生型や隔離歌とは明らかに異なる歌を歌いました。^{[ 100 ] [ 101 ]}これらの発見の出現以来、研究者たちは感覚/感覚運動学習を促進し、鳥自身の歌と記憶された歌のテンプレートとの一致を媒介する神経経路を探し求めてきました。

1990年代のいくつかの研究では、歌の生成や維持に関わる脳の構造に損傷を与えたり、歌の結晶化の前後に鳥の聴覚を奪ったりすることで、鳥の歌の学習の根底にある神経メカニズムを調べました。別の実験的アプローチは、鳥の歌を録音し、鳥が歌っている間にそれを再生して、聴覚フィードバックを乱すというものでした（鳥は自分の歌と以前の歌の音節の断片が重なって聞こえます）。^{[ 93 ]} Nordeen & Nordeen ^{[ 102 ]}が、歌が結晶化した成鳥の歌の維持には聴覚フィードバックが必要であることを実証し、画期的な発見をした後、Leonardo & Konishi (1999) は、成鳥の歌の維持における聴覚フィードバックの役割をさらに探究し、乱れた聴覚フィードバックに長時間さらされた後に成鳥の歌がどのように劣化するかを調査し、乱れたフィードバックへの曝露から取り除かれた後、成鳥が時間の経過とともに結晶化した歌をどの程度回復できるかを調べるために、聴覚フィードバックの乱れプロトコルを設計しました。本研究は、成鳥の歌の安定性を維持する上で聴覚フィードバックが果たす役割をさらに裏付けるものであり、成鳥が結晶化した鳥の歌を維持する過程が静的なものではなく動的なものであることを示した。

Brainard & Doupe (2000) は、LMAN (前脳の前部) がエラー修正において主要な役割を果たし、鳥が発する歌と記憶された歌のテンプレートとの違いを検出し、歌の生成のための運動プログラムを修正または変更するために、発声経路の構造に指示的なエラー信号を送るというモデルを提唱している。Brainard & Doupe (2000) の研究では、成鳥の聴覚を奪うと、聴覚フィードバックの変化と運動プログラムの非適応的な変更により歌の定型性が失われる一方で、聴覚を奪った成鳥の前脳経路の LMAN に損傷を与えると歌が安定することを示した (聴覚を奪った鳥の LMAN に損傷を与えると、音節の生成と歌の構造のさらなる悪化が防止された)。

現在、LMANが指示的なエラー信号を生成し、それを運動生成経路に投影する役割を解明する、競合する2つのモデルが存在する。

鳥の歌（BOS）で調整されたエラー訂正モデル

歌唱中、LMANニューロンの活性化は、鳥が発する歌からの聴覚フィードバックと記憶されている歌のテンプレートとの一致に依存する。これが真実であれば、LMANニューロンの発火率は聴覚フィードバックの変化に敏感になるはずである。

エラー訂正のエファレンスコピーモデル

歌唱のための運動指令の遠心性コピーが、リアルタイムのエラー訂正信号の基礎となる。歌唱中、LMANニューロンの活性化は、歌を生成するために使用される運動信号と、その運動指令に基づいて学習された予想される聴覚フィードバックの予測に依存する。このモデルでは、エラー訂正はより迅速に行われる。

レオナルド^{[ 103 ]}は、正常な聴覚フィードバックと妨害された聴覚フィードバックの条件下で歌っている成鳥のキンカチョウの単一のLMANニューロンの発火率を記録することによって、これらのモデルを直接テストしました。彼の結果は、LMANニューロンの発火率が聴覚フィードバックの変化に影響されず、したがってLMANによって生成されたエラー信号が聴覚フィードバックとは無関係であるように見えたため、BOS調整エラー修正モデルを支持しませんでした。さらに、この研究の結果は、歌っている間LMANニューロンが運動信号の遠心性コピー（および予想される聴覚フィードバックの予測）によって活性化され、ニューロンが聴覚フィードバックの変化により正確に時間的に同期できるようにする遠心性コピーモデルの予測を支持しました。

ミラーニューロンと発声学習

ミラーニューロンとは、ある個体が行動を起こしたときと、その個体が他者によって同じ行動が行われているのを知覚したときの両方で発火するニューロンである。 ^{[ 104 ]}これらのニューロンは最初にマカクザルで発見されたが、最近の研究では、ミラーニューロンシステムは人間を含む他の動物にも存在する可能性があることが示唆されている。^{[ 105 ]}

ミラーニューロンには以下の特徴があります: ^{[ 104 ]}

• それらは前運動野に位置している。
• それらは感覚特性と運動特性の両方を示す。
• ミラーニューロンは行動特異的であり、個人が特定の種類の行動（例えば、物を掴むこと）を実行または観察しているときにのみ活性化する。

ミラーニューロンは感覚活動と運動活動の両方を示すため、一部の研究者はミラーニューロンが感覚経験を運動構造にマッピングする役割を果たす可能性があると示唆している。^{[ 107 ]}これは鳥の歌の学習に関係している。多くの鳥は歌を習得し維持するために聴覚フィードバックに頼っている。ミラーニューロンは、鳥が聞くものと、記憶された歌のテンプレートとの比較、そして鳥が発する歌との比較を仲介している可能性がある。

これらの聴覚運動ニューロンを探すため、デューク大学のジョナサン・プラザーと他の研究者は、沼地スズメのHVCの単一ニューロンの活動を記録した。^{[ 106 ]}彼らは、HVC から Area X に投射するニューロン (HVC _Xニューロン) が、鳥が自分の歌の再生を聞いているときに非常に反応することを発見した。これらのニューロンは、鳥が同じ歌を歌っているときにも同様のパターンで発火する。沼地スズメは 3〜5 種類の異なる歌を使用し、どの歌を聞いたり歌ったりするかによって神経活動が異なる。HVC _Xニューロンは、主要な歌のタイプの 1 つの歌の提示 (または歌唱) にのみ反応して発火する。また、時間的に選択性があり、歌の音節の正確な位相で発火する。

Pratherらは、鳥が歌う前後の短い期間に、HVC _{Xニューロンが}聴覚入力に対して鈍感になることを発見した。言い換えれば、鳥は自分の歌に対して「耳が聞こえなくなる」。これは、これらのニューロンが相補放電を起こし、運動出力と聴覚入力を直接比較することを可能にしていることを示唆している。^{[ 108 ]}これは、聴覚フィードバックによる学習の根底にあるメカニズムである可能性がある。これらの発見は、鳥の歌の学習と生成におけるエラー修正に関するLeonardo（2004）の遠心性コピーモデルとも一致している。

全体として、ヌマスズメのHVC _{X聴覚運動ニューロンは、}霊長類で発見された視覚運動ミラーニューロンと非常によく似ている。ミラーニューロンと同様に、HVC _Xニューロンは次の機能を持つ。

• 前運動野に位置する
• 感覚特性と運動特性の両方を示す
• アクションに特化している – 反応は「主要な楽曲タイプ」によってのみトリガーされる

ミラーニューロンシステムの機能はまだ不明です。一部の科学者は、ミラーニューロンが他者の行動の理解、模倣、心の理論、言語習得に役割を果たしている可能性があると推測していますが、これらの理論を裏付ける神経生理学的証拠は現在不十分です。 ^{[ 107 ]}特に鳥類に関しては、ミラーニューロンシステムが発声学習の根底にある一般的なメカニズムとして機能している可能性がありますが、さらなる研究が必要です。歌の学習への影響に加えて、ミラーニューロンシステムは歌のタイプの一致や対抗歌などの縄張り行動にも役割を果たしている可能性があります。 ^{[ 109 ] [ 110 ]}

動物の文化は通常、特定の集団に特徴的な社会的に伝達される行動パターン（「伝統」）から成ると定義される。^{[ 111 ]}鳥の歌の学習性や「方言」のような地域的な変異の証拠は、鳥類の文化の存在に関する理論を裏付けている。^{[ 112 ] [ 27 ]}

前述のように、鳥の歌の学習への依存性はソープによって研究され、生後1週間目から隔離されて育てられたアトリは、他のアトリに比べて非常に異常で複雑さの低い歌を歌うことがわかった。 ^{[ 113 ]}これは、鳴禽類の歌の発達の多くの側面が、同種の年長の個体による指導に依存していることを示唆している。後の研究では、カナリアに育てられたアトリの歌にカナリアのような要素が見られ、^{[ 114 ]}幼鳥の歌の学習における指導者の重要な役割が明らかになった。

類似したアトリの歌のタイプ（特徴的な要素と順序に基づいて分類）が類似した地理的領域に集中していることが観察され、^{[ 115 ]}この発見は鳥の歌の「方言」に関する仮説につながりました。その後、これらの歌のタイプの変化は、人間の言語に見られるような方言ではないと仮定されました。これは、特定の地理的領域の個体すべてが同じ歌のタイプに合致するわけではなく、また、歌のタイプを他のすべてのタイプと区別する単一の特徴がないためです（特定の単語が特定の方言に固有の人間の方言とは異なります）。^{[ 111 ]}

この学習と地域特有の歌のタイプの証拠に基づいて、研究者たちは文化伝達の一形態としての鳥の歌の社会的学習を調査し始めた。^{[ 27 ] [ 112 ]}この文化を構成する行動パターンは歌そのものであり、歌のタイプは伝統とみなすことができる。

鳥の鳴き声の最初の記録は、1889年に当時8歳だったルートヴィヒ・コッホによって行われた^{[ 148 ]。}彼は後に著名な野生生物記録家となり、 BBCの自然史プレゼンターとなった^{[ 148 ]}。

他の著名な鳥のさえずり記録家には、エリック・シムズ、クリス・ワトソン、ボリス・ヴェプリントセフ、^{[ 149 ]}クロード・シャピュイ、^{[ 150 ]}ジャン＝クロード・ロシェ、フランソワ・シャロン、フェルナン・ドゥルーセンが含まれる。

音楽において、鳥の鳴き声は作曲家や音楽家に様々な形で影響を与えてきました。鳥の鳴き声に触発されたり、ヴィヴァルディやベートーヴェン、そしてメシアンなどの後世の多くの作曲家がそうしたように、意図的に鳥の鳴き声を模倣したり、オットリーノ・レスピーギが最初に行ったように、鳥の鳴き声の録音を作品に取り入れたり、ベアトリス・ハリソンやデイヴィッド・ローゼンバーグのように、鳥とデュエットしたりすることができます。^{[ 151 ] [ 152 ] [ 153 ] [ 154 ]}ローゼンバーグを含む著者は、鳥は人間の音楽で使用される伝統的な音階で歌うと主張していますが、^{[ 155 ] [ 156 ] [ 157 ]}少なくとも1種類の鳴き鳥はこのように音を選びません。^{[ 158 ]}

他の種からフレーズや音を習慣的に借用する鳥類では、リズムのバリエーション、音高の関係、音符の組み合わせの使い方が音楽に似ていることがある。^{[ 159 ]}ホリス・テイラーによるシロクロモズの鳴き声の詳細な分析は、鳥の歌が音楽と判断されることへの反論を詳細に反駁している。^{[ 160 ]}人間と鳥の歌に対する同様の運動上の制約が、少なくともユーラシアキバシリ Certhia familiaris のような強い歌の構造を持つ鳥類では、「音楽フレーズにおけるアーチ型で下降する旋律の輪郭」、フレーズの末尾の長い音符、隣接する音符間の音高の差が通常小さいなど、類似した歌の構造を持つように促した可能性がある。^{[ 161 ]}

鳥の歌は詩の題材として人気があります。鳥の歌に触発された有名な例としては、1177年のペルシャの詩「鳥の会議」があり、そこでは世界の鳥たちが最も賢い鳥であるヤツガシラの下に集まり、誰が王になるかを決定します。^{[ 162 ]}イギリスの詩では、ジョン・キーツの1819年の「ナイチンゲールへの頌歌」とパーシー・ビッシュ・シェリーの1820年の「ヒバリへ」が人気の古典です。^{[ 163 ] [ 164 ]}テッド・ヒューズの1970年の鳥のキャラクターについての詩集「カラス」は、彼の最も重要な作品の1つと考えられています。^{[ 165 ]}ジェラード・マンリー・ホプキンスの鳥の詩には、「海とヒバリ」と「風に乗って飛ぶ鳥」があります。^{[ 166 ]}

2026年、オクラホマ州チョクトー出身の自閉症の12歳のサミュエル・ヘンダーソンは、最大114種類の鳥の鳴き声を真似る能力でメディアから広く注目を集めた。^{[ 167 ] [ 168 ] [ 169 ]}