前運動皮質

前運動野は、脳の前頭葉内に位置し、一次運動野のすぐ前方にある運動野の一部である。ブロードマン野6の一部を占め、主にサルやヒトなどの霊長類で研究されてきた。

前運動野の機能は多様であり、完全には解明されていません。脊髄に直接投射するため、体幹筋を中心とした行動の直接的な制御に関与している可能性があります。また、運動の計画、運動の空間的誘導、運動の感覚的誘導、他者の行動の理解、抽象的な規則を用いた特定のタスクの実行にも関与していると考えられます。前運動野の異なる下位領域はそれぞれ異なる特性を持ち、おそらく異なる機能を重視していると考えられます。前運動野で生成される神経信号は、一次運動野で生成される離散的なパターンよりもはるかに複雑な運動パターンを引き起こします。

前運動野は、大脳半球の外側表面に位置するブロードマン野6の一部を占めている。ブロードマン野6の内側への延長部、すなわち大脳半球の正中線表面に位置するのが、補足運動野（SMA）である。

前運動野は、そのすぐ後方に位置する一次運動野（ブロードマン野4）と、主に2つの解剖学的特徴に基づいて区別できます。第一に、一次運動野の第V層にはベッツ細胞と呼ばれる巨大錐体細胞が存在するのに対し、前運動野では巨大錐体細胞は少なく、サイズも小さいです。第二に、一次運動野は顆粒層がなく、顆粒細胞が存在する第IV層が存在しません。一方、前運動野は顆粒層が乏しく、第IV層はかすかにしか存在しません。

前運動野は、そのすぐ前方に位置する前頭前野のブロードマン野46とは、46野に完全に形成された顆粒層IVが存在することによって区別できる。したがって、前運動野は、解剖学的には無顆粒性の運動野と顆粒性で6層構造の前頭前野との間の移行領域である。

前運動皮質は、細胞構築（顕微鏡下での皮質の外観）、細胞組織化学（さまざまな化学物質で染色したときの皮質の外観）、他の脳領域との解剖学的接続、および生理学的特性に基づいて、より細かい下位領域に分割されています。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}これらの区分は、前運動皮質の区分で以下にまとめられています。

前運動野の接続性は多様であり、これは前運動野自体が不均一で、異なる下位領域間で接続性が異なるためである。一般的に、前運動野は一次運動野、補足運動野、上頭頂皮質、下頭頂皮質、前頭前野に対して強い求心性（入力）および遠心性（出力）の接続性を持つ。皮質下では、脊髄、線条体、運動視床などの構造に投射している。

神経言語学の研究において、腹側運動前野は、音声と手の動きの両方における運動語彙に関与していることが示唆されている。言語内で最も頻繁に使用される音節のジェスチャースコアを格納したメンタル音節表は、機能画像研究の大規模なメタ分析において、腹側運動前野と関連付けられている。運動コードにおける音素表現と音節表現を区別するために設計された最近の前向きfMRI研究は、反復音節に対する腹側運動前野の順応効果を示すことで、この見解をさらに裏付ける証拠を提供した。

前運動野は現在、一般的に 4 つのセクションに分けられています。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 5 ]}まず、上部 (または背側) 前運動野と下部 (または腹側) 前運動野に分けられます。これらのそれぞれは、脳の前方に向かう領域 (吻側前運動野) と後方に向かう領域 (尾側前運動野) にさらに分けられます。一般的に使用される頭字語のセットは次のとおりです。PMDr (前運動野背側、吻側)、PMDc (前運動野背側、尾側)、PMVr (前運動野腹側、吻側)、PMVc (前運動野腹側、尾側)。一部の研究者、特に腹側前運動野を研究している研究者は、異なる用語を使用します。フィールド 7 または F7 は PMDr を表します。F2 = PMDc。F5 = PMVr。F4 = PMVc。

前運動野のこれらの区分は、もともとサル脳で記述され、現在も主にサル脳で研究されている。それらがヒト脳の領域にどのように対応するのか、あるいはヒト脳の構造がサル脳と多少異なるのかは、まだ明らかになっていない。

運動皮質に関する初期の研究では、研究者たちは運動制御に関わる皮質領域を1つしか認識していませんでした。1905年にキャンベル^{[ 26 ]}は、「一次」運動皮質と「中間前中心」運動皮質の2つの領域が存在する可能性を初めて示唆しました。彼の根拠は主に細胞構築学に基づいています。一次運動皮質には、「ベッツ細胞」として知られる巨大な細胞体を持つ細胞が含まれています。ベッツ細胞は隣接する皮質ではまれであるか、存在しません。

同様の基準で、ブロードマン^{[ 27 ]}は1909年に、彼の第4野（一次運動野と同一範囲）と第6野（前運動野と同一範囲）を区別した。

1919年にフォークトとフォークト^{[ 1 ] [ 2 ]}は、運動皮質が一次運動皮質（4野）とそれに隣接する高次運動皮質（6野）に分かれていると提唱した。さらに、彼らの説明では、6野は6a（背側部）と6b（腹側部）に分けられる。背側部はさらに6a-α（一次運動皮質に隣接する後部）と6a-β（前頭前野に隣接する前部）に分けられる。これらの皮質領域は階層構造を形成し、6a-βが最も複雑なレベルでの運動を制御し、6a-αは中間的な特性を持ち、一次運動皮質が最も単純なレベルでの運動を制御する。したがって、フォークトとフォークトは、尾側（6a-α）と吻側（6a-β）の運動前皮質という概念の起源である。

フルトン^{[ 28 ]}は1935年に、第4野の身体の一次運動マップと第6野の高次運動前野との区別を確固たるものにするのに貢献した。彼の主な証拠は、サルの病変研究から得られた。 「運動前野」という用語がどこから来たのか、誰が最初に使ったのかは明らかではないが、フルトンはこの用語を普及させた。

前運動野の研究の初期に指摘された注意点として、前運動野と一次運動野の間の階層構造は絶対的なものではないということが挙げられる。むしろ、前運動野と一次運動野はどちらも脊髄に直接投射しており、それぞれが他方が存在しない場合でも運動を制御する能力をある程度持っている。したがって、2つの皮質領域は厳密な階層構造ではなく、少なくとも部分的には並行して機能している。この並行関係は、1919年にVogtとVogt ^{[ 1 ] [ 2 ]によって早くも指摘され、Fulton [ 28 ]}によっても強調された。

ペンフィールド^{[ 29 ]}は1937年に、前運動皮質の考え方に明確に異議を唱えた。彼は、一次運動野と前運動野の間には機能的な区別はないと示唆した。彼の見解では、両方とも同じ地図の一部である。地図の最も後方の部分である第4野は手と指を強調し、最も前方の部分である第6野は背中と首の筋肉を強調する。

1956年にサルで運動野地図を研究したウールジー^{[ 30 ]}もまた、一次運動野と前運動野の間に区別はないと考えていた。彼は、一次運動野と前運動野の両方を含む単一の地図としてM1という用語を用い、現在では補足運動野として一般的に知られている内側運動野にはM2という用語を用いた。（現代のレビューでは、M1が一次運動野と誤って同一視されることがある。）

ペンフィールドによるヒトの脳に関する研究とウールジーによるサルの脳に関する研究を踏まえると、1960年代までには、外側運動前野が一次運動野とは別個のものであるという考え方は、文献からほぼ姿を消していた。その代わりに、M1は、おそらく複雑な特性を持ち、中心溝に沿って配置された、身体の単一の地図であると考えられていた。