ショウジョウバエ

天然毒素による環境ストレスは、ショウジョウバエがDDTを解毒する準備を整えるの^に役立ちました。^[ 7 ] ^{:要約[ 7 ] : 1365 [ 7 ] : 1369グルタチオンS-トランスフェラーゼ}機構を形成する^ことによって^{、両方を代謝します}。^{[ 7 ] :要約[ 8 ]}

ショウジョウバエのゲノムは、特に他の分類群と比較して異常に広範囲にわたる負の選択を受けており、高度な選択を受けている。ゲノムの大部分は何らかの選択を受けており、その大部分は非コードDNAで起こっている。^{[ 9 ]}

有効集団サイズは、負の選択と正の選択の両方の効果の大きさと正の相関があることが、信頼できる形で示唆されている。組換えは多様性の重要な源である可能性が高い。ショウジョウバエ集団では、交叉が多型と正の相関があるという証拠がある。^{[ 9 ]}

ショウジョウバエは世界中に生息しており、熱帯地域に多くの種が生息しています。ショウジョウバエはハワイ諸島にまで広がり、800種以上に分化しました。 ^{[ 10 ]}砂漠、熱帯雨林、都市、沼地、高山地帯で見られます。一部の北方の種は冬眠します。北方の種であるD. montanaは最も寒さに適応しており、^{[ 11 ]}主に高緯度または高地で見られます。^{[ 12 ]}ほとんどの種は、果物、樹皮、粘液、花、キノコなど、さまざまな種類の腐敗した植物や菌類の中で繁殖します。果実で繁殖するショウジョウバエは、さまざまな発酵産物、特にエタノールとメタノールに引き寄せられます。ショウジョウバエが利用する果物には、発酵中にどれだけのアルコールが生成されるかの指標となるペクチン濃度が高いものがあります。柑橘類、モリンダ、リンゴ、ナシ、プラム、アプリコットはこのカテゴリーに属します。^{[ 13 ]}

少なくとも1種、D. suzukiiの幼虫は新鮮な果物を食べることもあり、時には害虫となることがある。^{[ 14 ]}いくつかの種は寄生虫または捕食虫に変わった。多くの種は発酵バナナやキノコの餌に誘引されるが、他の種はどんな餌にも誘引されない。オスは繁殖に適した基質のパッチに集まってメスをめぐって競争したり、繁殖場所とは別の場所で求愛行動を行うレックを形成したりすることがある。

Drosophila melanogaster、D. immigrans、D. simulansなど、いくつかのDrosophila種は人間と密接に関連しており、しばしば家畜種と呼ばれています。これらの種やその他の種（D. subobscura、および関連属のZaprionus indianus ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}）は、果物の輸送などの人間の活動によって世界中に偶然持ち込まれました。

この属のオスは、地球上で研究されている生物の中で最も長い精子細胞を持つことが知られており、D. bifurcaという種では精子細胞の長さが58 mm (2.3インチ)にもなります。^{[ 18 ]}細胞は主に長い糸状の尾で構成されており、絡まったコイル状でメスに届けられます。ショウジョウバエ属の他のメンバーも、比較的少数の巨大精子細胞を作り、D. bifurcaの精子細胞が最も長いです。^{[ 19 ]} D. melanogaster の精子細胞は、長さが 1.8 mm と控えめですが、それでも人間の精子の約 35 倍の長さです。D . melanogaster種群のいくつかの種は、外傷性受精によって交尾することが知られています。^{[ 20 ]}   

ショウジョウバエの種によって繁殖能力は大きく異なります。D . melanogasterのように、比較的希少な資源が豊富な場所で繁殖する種は、一度に 10 ～ 20 個の卵を成熟させ、一箇所にまとめて産卵することができます。一方、葉など、豊富ではあるものの栄養価の低い基質で繁殖する種は、1 日に 1 個の卵しか産まない場合があります。卵の前端付近には 1 個以上の呼吸糸があり、その先端が表面から突き出て、胚に酸素が届くようになっています。幼虫は植物質そのものではなく、腐敗した繁殖基質に存在する酵母や微生物を餌としています。発育期間は種によって大きく異なり (7 日から 60 日以上)、温度、繁殖基質、密度などの環境要因によって左右されます。

ショウジョウバエは環境サイクルに応じて産卵する。生存の可能性が高い時間帯（夜間など）に産卵された卵は、他の時間帯（昼間など）に産卵された卵よりも多くの幼虫を生み出す。他の条件が同じであれば、この「有利な」時間帯に産卵する習慣は、他の時間帯に産卵する習慣よりも多くの生存する子孫と孫を生み出すことになる。この繁殖成功率の差が、ショウジョウバエが環境サイクルに適応する原因となる。なぜなら、この行動は繁殖上の大きな利点をもたらすからである。^{[ 21 ]}

彼らの平均寿命は35～45日である。^{[ 22 ]}

ショウジョウバエのライフサイクル

卵

幼虫

蛹（茶色のものは白いものより古い個体）

成虫のショウジョウバエ

ショウジョウバエの腸幹細胞では、加齢とともにDNA損傷が蓄積する。 ^{[ 23 ]}ショウジョウバエのDNA損傷応答の欠陥、特にDNA損傷修復に関与する遺伝子の発現の欠陥は、腸幹細胞（腸上皮細胞）の老化を加速させる。^{[ 24 ]}シャープレスとデピニョ^{[ 25 ]}は、幹細胞が内在的な老化を起こすという証拠をレビューし、幹細胞が老化する原因の一つとして、DNA損傷が挙げられると推測した。

ショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）は、野生から大量に容易に培養でき、世代時間が短く、突然変異体が容易に入手できるため、実験動物として人気があります。1906年、トーマス・ハント・モーガンはショウジョウバエの研究を開始し、1910年に白眼突然変異体の最初の発見を学術界に報告しました。彼は遺伝的継承を研究するためのモデル生物を探しており、成虫の形態変化として目に見える形で現れる遺伝子突然変異をランダムに獲得できる種を必要としていました。ショウジョウバエに関する彼の研究は、染色体が遺伝子の遺伝の媒介であることを1933年の生理学・医学賞を受賞しました。この種や他のショウジョウバエ種は、遺伝学、胚発生、時間生物学、種分化、神経生物学、その他の分野の研究に広く使用されています^{。 [ 49 ]}

しかし、ショウジョウバエの中には、野生では特定の宿主のみで繁殖するため、実験室での培養が難しい種もいます。一部の種では、飼育培地の特別なレシピを使用したり、自然宿主に含まれるステロールなどの化学物質を導入したりすることで培養が可能ですが、他の種では（今のところ）不可能です。幼虫は通常のショウジョウバエの実験室用培地で発育しますが、雌が産卵しない場合もあります。このような場合は、自然宿主の小さな断片を培地に入れて卵を受け入れるようにするだけで済むことが多いです。^{[ 50 ]}

ニューヨーク州イサカにあるコーネル大学のショウジョウバエ種ストックセンターは、研究者向けに数百種のショウジョウバエの培養株を維持している。^{[ 51 ]}

他の動物と同様に、ショウジョウバエの腸内には様々な細菌が生息している。ショウジョウバエの腸内細菌叢（マイクロバイオーム）は、ショウジョウバエの適応度や生活史特性に重要な影響を与えていると考えられている。ショウジョウバエの腸内細菌叢は、現在活発な研究分野となっている。

ショウジョウバエ種は、ボルバキアやスピロプラズマなどの垂直伝達される内部共生体も保有している。これらの内部共生体は、ボルバキアによって誘発される細胞質不和合性や、 D. melanogaster Spiroplasma poulsonii (MSRO と命名)によって誘発される雄殺しなど、生殖操作因子として機能することがある。D. melanogaster MSRO 株の雄殺し因子は 2018 年に発見され、数十年来の雄殺しの原因の謎が解明された。これは、性特異的な方法で真核細胞に影響を与える最初の細菌因子であり、雄殺し表現型について特定された最初のメカニズムである。^{[ 59 ]}あるいは、宿主を感染から保護することもある。ショウジョウバエのボルバキアは感染時にウイルス量を減少させることができ、これらのボルバキアを病原体媒介蚊に伝達することによってウイルス性疾患（例えばデング熱）を制御するメカニズムとして研究されている。 ^{[ 60 ]}ショウジョウバエのS. poulsonii株は、宿主ではなく寄生虫を優先的に攻撃する毒素を使用して、宿主を寄生バチや線虫から保護する。^{[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]}

ショウジョウバエは最もよく使われるモデル生物の一つであるため、遺伝学において広く利用されてきました。しかし、温度などの非生物的要因^{[ 64 ]}がショウジョウバエのマイクロバイオームに及ぼす影響は、近年大きな関心を集めています。温度の特定の変動はマイクロバイオームに影響を与えます。高温（31 ℃（88 °F） ）では、低温（ 13 ℃（55 °F） ）と比較して、D. melanogasterの腸内マイクロバイオームにおけるAcetobacterの個体数が増加することが観察されました。低温では、ハエはより耐寒性があり、Wolbachiaの濃度も最も高くなりました。^{[ 65 ]}    

腸内微生物叢は生物間で移植することもできる。低温で飼育されたショウジョウバエの腸内微生物叢を移植すると、ショウジョウバエの耐寒性が向上することがわかった。これは、腸内微生物叢が生理学的プロセスと関連していることを示している。^{[ 66 ]}

さらに、マイクロバイオームは攻撃性、免疫、産卵嗜好、運動、代謝に役割を果たします。攻撃性に関しては、求愛行動中に一定の役割を果たします。無菌のハエは野生型のオスに比べて競争力が低いことが観察されました。ショウジョウバエ種のマイクロバイオームは、オクトパミンOAシグナル伝達によって攻撃性を促進することも知られています。マイクロバイオームは、これらのショウジョウバエの社会的相互作用、特に求愛行動や交尾行動中に見られる攻撃行動に影響を与えることが示されています。^{[ 67 ]}

ショウジョウバエ類は、ムシヒキアブなどの多くの雑食性捕食者の餌となる。ハワイでは、アメリカ本土からスズメバチが持ち込まれたことで、大型種の個体数が減少している。幼虫は、他のハエの幼虫、ハネカクシ科の甲虫、アリなどに捕食される。^{[ 68 ]}

ショウジョウバエは、ヒトに見られるものと同様の、速効性の神経伝達物質をいくつか利用しており、これによってニューロン間の情報伝達や行動の調整が可能になっている。アセチルコリン、グルタミン酸、γ-アミノ酪酸（GABA）、ドーパミン、セロトニン、ヒスタミンはすべてヒトにも見られる神経伝達物質だが、ショウジョウバエにはノルアドレナリンのアナログであるオクトパミンという別の神経伝達物質も存在する。アセチルコリンはショウジョウバエの中枢神経系で主に利用される興奮性神経伝達物質であり、GABAは主に抑制性神経伝達物質である。ショウジョウバエでは、多くの神経伝達物質の効果は、関与する受容体やシグナル伝達経路によって変化するため、状況に応じて興奮性または抑制性のシグナルとして作用することができる。このような多様性によって、複雑な神経処理と行動の柔軟性が実現されている。

グルタミン酸は、特にショウジョウバエの神経筋接合部において、興奮性神経伝達物質として機能する。これは、脊椎動物ではこれらの接合部でアセチルコリンが用いられるのとは異なる。

ショウジョウバエにおいて、ヒスタミンは主に視覚系における神経伝達物質として機能する。光受容細胞から放出され、眼から脳へ視覚情報を伝達するため、視覚に不可欠な物質である。

多くの真核生物と同様に、ショウジョウバエはSNAREを発現し、他のいくつかの生物と同様に、SNARE複合体の構成要素はある程度代替可能であることが知られています。神経SNAREの構成要素であるSNAP-25の欠損は致命的ですが、 SNAP-24はそれを完全に代替できます。別の例として、シナプスには通常存在しないR-SNAREがシナプトブレビンを代替することができます。^{[ 69 ]}

Spätzleタンパク質はTollのリガンドである。^{[ 70 ] [ 71 ]}メラニンのよく知られている内骨格や神経化学における役割に加えて、メラニン化は一部の病原体に対する免疫応答の1つのステップである。^{[ 70 ] [ 71 ]} Dudzicら（2019）はさらに、Spätzle/Tollとメラニン化の間には多数の共通セリンプロテアーゼメッセンジャーがあり、これらの経路間には大量のクロストークがあることを発見した。^{[ 70 ] [ 71 ]}