ニシキヘビ(上)とガラガラヘビの図で、ピット器官の位置を示している。ピット器官を指す矢印は赤色で、鼻孔を指す矢印は黒色である。 赤外線 熱放射 を感知する能力は、ボア科 (ボア)、ニシキヘビ科 (ニシキヘビ)、クサリヘビ 亜科(マムシ)の3 つの異なるヘビ のグループで独立して進化しました。一般的にピット器官 と呼ばれる器官により、これらの動物は5 ~ 30 μmの 波長 の放射熱を実質的に「見る」ことができます[ 1 ] 。マムシのより高度な赤外線感覚により、これらの動物は光がない場合でも正確に獲物を攻撃し、数メートル離れた温かい物体を検出できます。[ 2 ] [ 3 ] 以前は、この器官は主に獲物検出器として進化したと考えられていましたが、最近の証拠は、体温調節 や捕食者の 検出にも使用されている可能性があり、想定されていたよりも汎用的な感覚器官であることを示唆しています。[ 4 ] [ 5 ]
系統発生と進化 顔面ピットは、クサリヘビ科 と一部のボア科 およびニシキヘビ科 で並行進化 を遂げた。クサリヘビ科では一度進化し、ボア科およびニシキヘビ科では複数回進化している。[ 6 ] この構造の電気生理学は 両系統で類似しているが、大まかな構造解剖学 では異なっている。最も表面的な違いとしては、クサリヘビ科は頭部の両側に目と鼻孔の間に大きなピット器官(前唇ピット )を1つずつ持っているのに対し、ボア科およびニシキヘビ科は上唇、場合によっては下唇に沿って鱗の中または鱗の間に3つ以上の小さなピット(唇ピット)を持っている。クサリヘビ科のものはより進化しており、単純なピット構造ではなく、吊り下げられた感覚膜を持っている。
解剖学 クサリヘビ科のヘビ では、熱ピットは吻部の深い窪みに膜 が張られた構造をしている。膜の後ろには空気で満たされた腔があり、膜の両側に空気が接触するようになっている。ピット膜は血管が豊富で、三叉神経 の末端塊(末端神経塊、TNM)から形成された多数の熱感受性受容体が密に分布している。そのため、受容体は独立した細胞ではなく、三叉神経自体の一部となっている。ボア やニシキヘビ に見られる唇ピットには、吊り下げられた膜がなく、同様に神経が分布し血管が豊富な膜で覆われた窪みという、より単純な構造をしている。ただし、血管系 の形態はこれらのヘビとクサリヘビ科の ヘビでは異なっている。血管系の目的は、受容体末端に酸素を供給することに加えて、刺激による熱放射で加熱された受容体を急速に冷却し、熱中性状態にすることである。この血管構造がなければ、受容体は温かい刺激にさらされた後も温かい状態のままであり、刺激が取り除かれた後も動物に残像が残るだろう。[ 7 ]
クロタリンのピット器官の図。
神経解剖学 いずれの場合も、顔面ピットは三叉神経によって神経支配されている。クサリヘビ科 では、ピット器官からの情報は、三叉神経外側下行路を介して延髄 の熱網様体核に伝達される。そこから、対側の視蓋 に伝達される。ボア科 とニシキヘビ科 では、唇ピットからの情報は、熱網様体核を迂回して、三叉神経外側下行路を介して直接対側の視蓋に送られる。[ 8 ]
最終的にこれらの赤外線信号を処理するのは脳の視蓋です。この脳の部位は、視覚 刺激をはじめとする他の感覚情報も受け取りますが、運動、固有受容感覚 、聴覚情報 も受け取ります。視蓋内のニューロン の中には、視覚刺激または赤外線刺激のみに反応するものもあれば、視覚刺激と赤外線刺激の組み合わせにより強く反応するものもあり、また、視覚刺激と赤外線刺激の組み合わせにのみ反応するものもあります。一部のニューロンは、一方向への動きを検出するように調整されているようです。ヘビの世界の視覚マップと赤外線マップは視蓋に重ね合わされていることがわかっています。この組み合わせた情報は視蓋を介して前脳に伝達されます。[ 9 ]
ピット器官の神経線維は、非常に低い頻度で常に発火している。中性温度範囲内の物体は発火頻度を変化させない。中性範囲は、器官の受容野 にあるすべての物体の平均熱放射によって決定される。ある閾値を超える熱放射は神経線維の温度上昇を引き起こし、神経の刺激とそれに続く発火につながる。温度の上昇は発火頻度の増加につながる。[ 10 ] 神経線維の感度は0.001 ℃未満と推定されている。 [ 11 ]
ピット器官は繰り返し刺激を受けると順応します。順応した刺激が取り除かれると、逆方向に変動します。たとえば、ヘビの前に温かい物体を置くと、最初は器官の発火頻度が増加しますが、しばらくすると温かい物体に順応し、ピット器官の神経の発火頻度は正常に戻ります。その後、その温かい物体を取り除くと、ピット器官は以前占めていた空間がより冷たいと認識し、物体が取り除かれるまで発火頻度が低下します。順応の潜伏期間は約 50 ~ 150 ms です。[ 10 ]
顔面ピットは、ピンホールカメラ と同じ光学原理を用いて熱放射を可視化します。熱放射源の位置は、ピット膜上の放射の位置によって決定されます。しかし、コンピューター解析を用いて顔面ピットで捉えた熱画像を可視化した研究では、解像度が非常に低いことが示唆されています。ピットの開口部のサイズが小さいため、小さくて温かい物体の解像度が低く、ピットのサイズが小さいこととそれに伴う熱伝導の 悪さが相まって、生成される画像は解像度とコントラストが非常に低くなります。画像の焦点合わせと鮮明化は、外側下行三叉神経路で行われることが知られており、中脳蓋で行われる視覚と赤外線の統合も、画像の鮮明化に役立っている可能性があります。
分子メカニズム 赤外線を検出するにもかかわらず、赤外線検出メカニズムは光受容体とは異なります。光受容体は光化学反応によって光を検出するのに対し、ヘビのピットにあるタンパク質は、温度感受性イオンチャネルである一過性受容体電位チャネルTRPA1の一種です。光 に対する 化学反応ではなく、ピット器官の加温を伴うメカニズムによって赤外線信号を感知します。[ 12 ] 構造と機能において、ボロメータ と呼ばれる生物学的な温度感知器官に似ています。これは、入射する赤外線が特定のイオンチャネルを迅速かつ正確に温めて神経インパルスを誘発することを可能にする非常に薄いピット膜と、イオンチャネルを元の温度状態に迅速に冷却するためのピット膜の血管新生と一致しています。このメカニズムの分子前駆体は他のヘビにも見られますが、タンパク質の発現レベルははるかに低く、熱に対する感度もはるかに低くなっています。[ 12 ]
行動的および生態学的影響 赤外線感知ヘビは、齧歯類や鳥類などの温血動物の 獲物を探知し、標的にするためにピット器官を広く利用します。盲目または目隠しされたガラガラヘビは、可視光が全くない状態でも獲物を正確に攻撃できますが、 [ 13 ] [ 14 ] 獲物の体温に基づいて評価しているようには見えません。[ 15 ] さらに、ヘビは獲物の赤外線探知を容易にする待ち伏せ場所を意図的に選択する可能性があります。[ 16 ] [ 17 ] 以前は、この器官は獲物の捕獲のために特別に進化したと考えられていました。[ 11 ] しかし、最近の証拠は、ピット器官が体温調節にも使用されていることを示唆しています。不快なほど暑い迷路で涼しい避難場所を見つけるヘビの能力をテストした実験では、すべてのマムシ科のヘビは避難場所を素早く簡単に見つけることができましたが、クサリヘビ 科のヘビはできませんでした。この発見は、マムシ科のヘビが体温調節の決定を助けるためにピット器官を使用していることを示唆しています。[ 4 ] この器官は捕食のためではなく防御のために進化した可能性や、複数の圧力によって発達した可能性もある。[ 5 ] ニシキヘビやボアにおける体温調節やその他の行動を制御するための熱ピットの使用については、まだ解明されていない。
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外部リンク Physorgの記事「ヘビの赤外線視覚」 ヘビの赤外線視覚に関する要約記事(2013年7月15日アーカイブ)