原生生物

原生生物（/ ˈp r oʊ t ɪ s t / PROH -tist）または原生生物とは、動物、陸上植物、菌類以外の真核生物のことです。原生生物は自然なグループ、つまり系統群を形成しませんが、陸上植物、動物、菌類が進化してきた真核生物の系統樹全体を包含する側系統群です。原生生物は主に単細胞で、アメーバ、繊毛虫、厚壁微細藻類、そしてより一般的な鞭毛虫など、さまざまな形態を示します。原生生物の間では、細胞の種類が交互に現れる群体から、巨大な粘菌、菌類のような生物、分化した組織を持つ海藻まで、多細胞化へのいくつかの移行が起こっています。

原生生物は、歴史的には原生生物界（Protista）または原生生物界（Protoctista）として知られる独立した分類学的界として扱われるか、あるいは藻類と原生動物としてそれぞれ伝統的な植物界と動物界の一部としてまとめられていました。しかし、分子系統学と電子顕微鏡研究の登場により、一部の原生生物は他の原生生物よりも動物や植物に近縁であることが示され、藻類と原生動物が混在していることが明らかになりました。一見無関係に見える形態が進化的に関連していること、またその逆も判明したことから、分類は大きく見直されました。

現代の分類では、原生生物はスーパーグループと呼ばれるいくつかの大きなクレードに分散しており、その多くは異質な形態を含んでいます。たとえば、アーケプラスチダには、陸上植物の起源となった紅藻類や緑藻類などの光合成生物が主に含まれています。オピストコンタは、菌類、動物、およびそれらの単細胞近縁種をまとめたグループです。アメーボゾアとリザリアには、有殻アメーバ、有孔虫、放散虫などのアメーボ状生物の大部分が含まれています。ストラメノパイルとアルベオラータは、鞭毛虫の多様なグループであり、その多くは主要な寄生生物（卵菌類、アピコンプレックス類など）または光合成生物（珪藻類、褐藻類、渦鞭毛藻類）に進化しました。最も初期に分岐したグループで、総称してエクスカバータ（例：ユーグレナ類、メタモナド類）と呼ばれる鞭毛虫類は、最後の真核生物共通祖先（LECA）の祖先形質を体現している。記載されている種の数は比較的少ないものの、環境DNA研究が示すように、原生生物は真核生物の多様性の大部分を占めている。ほとんどの原生生物はまだ記載されていない。

原生生物は真核生物に見られる生物学的特徴のほぼ全てを備えており、多くは独自の適応を示している。これには、特殊な摂食構造（食作用、浸透作用、ミゾサイトーシス）や葉緑体（光合成）による多様な栄養摂取様式が含まれ、多くの場合、混合栄養として両方を組み合わせている。細胞呼吸もミトコンドリアの改変により多様である。ほぼ全ての原生生物は、進化を通じて比較的保存された構造からなる複雑な細胞骨格を持っている。すなわち、基底体を持つ鞭毛装置があり、そこから微小管が伸びて残りの細胞構造を支えている。多くの原生生物は、恒常性維持のための収縮胞や光受容のための眼点など、他の機能を果たす独自の細胞小器官を持っている。原生生物の細胞は、通常、代謝と栄養をサポートするために、細菌や古細菌などの共生生物を宿す傾向がある。原生生物は従来無性生殖を行うと考えられてきたが、実際には有性生殖が可能であり、世代や生活段階の異なる多様で複雑な生活環を示すことができる。

原生生物は、極限環境を含むあらゆる生態系に豊富に存在し、生物地球化学的循環や栄養段階の重要な構成要素となっています。生産者として、地球規模の一次生産と炭素固定の大部分を担っています。消費者および分解者として、真菌や細菌の個体数を制御し、他の栄養段階に栄養素を供給します。サンゴやシロアリなど、他の原生生物や動物と共生関係を築くものもいます。また、重要な寄生生物もいます。病原性原生生物は、マラリアやトキソプラズマ症などのよく知られたヒトや動物の病気、あるいは根こぶ病やジャガイモ疫病などの深刻な植物病を引き起こします。自由生活性の原生生物は、有害藻類ブルームとして水生生物に悪影響を与えることもあります。

原生生物の初期進化は、真核生物の進化と対応しており、真核生物は約30億年前に古細菌から分岐し、古原生代または中原生代のある時期に、ミトコンドリアや複雑な細胞内膜系などの必須形質を持つ共通祖先（LECA）を生み出した。この2つの出来事の間の空白期間には、化石は中間的な形質を持つ幹群真核生物として解釈されることが多い。LECAの出現後、その子孫（冠群真核生物）は3億年の間に急速な多様化を遂げ、現代のスーパーグループを形成した。しかし、新原生代になって初めて後生動物、アメーバ、多細胞藻類の化石が現れるまで、化石記録におけるそれらの存在量は少なかった。顕生代を通じて、原生生物は今日の生態系を支配する形態へと進化し、主に珪質および石灰質の殻からなる広範な化石記録を残した。

意味

原生生物は、動物、陸上植物、菌類という、真核生物の伝統的な「高等」3界以外のすべての真核生物と定義されます。この除外による定義のため、原生生物は、これら3つの界の祖先が進化してきた側系統群を構成します。 ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}そのため、すべての原生生物を統一しつつ非原生生物を排除する固有の特性はありません。それでも、原生生物は、生活環、栄養段階、運動様式、細胞構造において、「高等」真核生物に見られるものをはるかに凌駕する驚くべき多様性を示します。^{[ 4 ]}あまり一般的ではない見解としては、原生生物は単細胞真核生物のみと定義されるというものがありますが、^{[ 5 ]}これは原生生物における多細胞化への様々な移行を無視しています。^{[ 2 ]}

遺伝子解析以前は、原生生物と他の生物界との区別は曖昧でした。原生生物として疑いなく知られている生物には、植物と同様の複雑さを持つ様々な種類の大型藻類を含む、光合成を行う「藻類」と呼ばれる幅広い種が含まれます。卵菌類のように、菌類のような栄養摂取や外観を持つ原生生物もいます。残りの従属栄養性の原生生物は、しばしば「原生動物」と呼ばれます。^[²^]^[⁶^]微小な動物（粘液胞子虫）^[⁷^]や「下等」菌類（アフェリド類、ロゼリド類、ミクロスポリジウム類、総称してオピストスポリジウム類）^[⁸^]は、従来原生生物に分類されていましたが、^[⁹^]^[¹⁰^]一部の藻類（特に紅藻類と緑藻類）は植物とまとめて扱われていました。^[¹¹^]

現在の共通認識によれば、「原生生物」というラベルは、動物、陸上植物（つまり、すべての真核藻類はこのラベルに含まれる）、およびすべての菌類を明確に除外している。オピストスポリジウム類は、原生生物学者と菌類学者の両方によって研究されているが、より大きな菌類界の一部と考えられている。^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}

形態学

原生生物は多様な形と大きさで存在する。^{[ 15 ]}^{: 27}ほとんどは単細胞生物であるが、中には細胞の単純なコロニーから、巨大なケルプや粘菌のような大型で複雑な生物まで、様々な形態の多細胞生物へと進化したものもある。^[¹⁶^]単細胞原生生物は、その形状と運動様式に基づいて、従来4つの大まかなカテゴリーに分類されてきた。^[¹⁷^]^:⁵

単細胞原生生物の例

プリムネシウム、鞭毛藻類

放散虫の一種であるクラドコッカス

ネグレリアはアメーバ鞭毛虫の一種である。

プラスモジウム（胞子虫）

ゲフィロカプサは球状藻類である

ステファノポゴン、多鞭毛虫

繊毛虫ステントールのクローズアップ

オパリナ、オパール色の

幅20cmの深海性ゼノフィオフォラ

鞭毛虫は最も一般的な原生生物であり、地球上で最も豊富な真核生物である可能性が非常に高い。^{[ 18 ]}鞭毛と呼ばれる1つ以上の鞭状構造を使って移動する。^{[ a ]}ほとんどは従属栄養性（動物性鞭毛虫として知られる）で、細菌や他の生物を餌としており、襟鞭毛虫のような濾過摂食者から、プロボランのような活発な捕食者まで様々である。多くは光合成または混合栄養性（植物性鞭毛虫として知られる）で、渦鞭毛藻類のように藻類として研究されている。^[²²^]^[²³^]

アメーバは、柔軟な形状と、偽足と呼ばれる細胞質の突起を形成する能力で知られています。これらの突起には、葉状（アメーバのように鈍く丸い）、糸状（セルコゾアのように細く先細り）、網状（有孔虫のように枝分かれしたネットワーク）など、さまざまな形態があります。軸足と呼ばれるものの中には、太陽虫や放散虫に特徴的な、微小管によって支えられた放射状の突起の形をとるものもあります。^[¹⁵^]^:²³アメーバの中には、肉眼で見える大きさに成長し、最大20cmに達するものもあります。^[²⁴^]アメーバ鞭毛虫は、同じ生活環の中で偽足と鞭毛の両方を生成することができます。^[²⁵^]

繊毛虫は、2種類の核と繊毛と呼ばれる小さな鞭毛の列を持つ、より大きな細胞を持っています。^{[ a ]}繊毛虫は、微生物の食物網の頂点に位置することが多いです。繊毛虫は単一の系統を構成していますが、^{[ 26 ]}オパリン類のように、一部の原生生物は珍しい大きな繊毛虫のような細胞を進化させています。^{[ 27 ]}

従来スポロゾア^{[ 28 ]}として記述されてきた寄生性原生生物の中には、成虫期には不動で、ハプロスポリジウム類やアピコンプレックス類のように厚い壁を持つ胞子によって繁殖するものもいる。この用語には、同様の生活様式を進化させた真菌類や動物、すなわちミクロスポリジウム類やミクソゾア類も含まれる。生活様式以外には共通点はほとんどなく、遠縁のグループとして進化してきた。^{[ 7 ]}^{[ 17 ]}^{： 8-9}

運動性鞭毛藻類以外にも、単細胞藻類は様々な形態で存在する。中には、運動性がなく、硬い細胞壁に包まれているもの（珪藻類のような球形藻類）や、粘液質の基質に埋め込まれているもの（灰色藻類のようなカプサ藻類）もある。 ^{[ 29 ]}また、網状のクロララクニオ藻類のようにアメーバ状のものもある。^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}

多細胞原生生物の例

マクロシスティス（巨大ケルプ）が生い茂るケルプの森

粘菌類バダミアの胞子果

核類フォンティキュラの雌果

緑藻シャジクモの生殖構造

原生生物の間では多細胞性がさまざまな程度で何度も進化しており、その結果、細胞が集まって形成される生物（集合性）と、細胞が分離せずに分裂する生物（クローン性）が生まれている。^{[ 16 ]}例えば、

菌類に似た原生生物は、伝統的に菌類学者によって研究されており、浸透栄養性で、分散のために肉眼で見える子実体（集合性の場合は胞子体、クローン性の場合は胞子体）を形成する。菌糸のような体を持つものもあれば、子実体を形成するまで個々のアメーバから構成される粘菌であるものもある。 ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}^{[ 34 ]}中には数メートルの長さに達するものもある。^{[ 15 ]}^{: 29}

多細胞藻類は、単純な糸状体や共細胞から、植物に似た完全に分化した組織（柔組織）を持つ非常に複雑な褐藻類、あるいは部分的にしか分化していない紅藻類（偽柔組織）まで多岐にわたる。^[³¹^]^[³⁵^]緑藻類だけでも、多細胞性は20回以上独立して進化してきたと考えられており、シャコガイ類のような一部のグループでは特殊な生殖器官が発達している。^[³⁶^]^[¹⁶^]

その他の多細胞原生生物には、大きなネットワークに融合するアメーバや、単細胞では見られない新しい特徴を持つ群体性の太陽虫や繊毛虫などがある。繊毛虫のハプロゾーンは、動物のような胚発生と細胞型の分化を持つと解釈されている。^{[ 16 ]}動物に最も近い現生生物である襟鞭毛虫は、動物の多細胞性の初期段階と解釈される交互の細胞型を持つ。^{[ 37 ]}

分類

簡単な歴史

17 世紀から 18 世紀にかけて、アントニ・ファン・レーウェンフックによる微生物の発見以降、単細胞原生生物の分類は主に光学顕微鏡による観察に基づいて行われた。原生生物は、すべての生命を植物か動物のどちらかに分類する従来の二分法に組み込まれた。非運動性の藻類は植物界の一部とみなされ、その他のすべての原生生物は動物界に加わった。^{[ 6 ]}^{[ 38 ]}それらは細菌や小型無脊椎動物とともに「浸出動物」またはインフゾリアとして広く知られていた。オットー・フリードリヒ・ミュラーは、微生物原生生物をリンネの二名法に初めて導入した人物である。^[³⁹^]^[⁴⁰^]

19 世紀には、博物学者による研究が何度か行われた後、^{[ 40 ]これらの微生物}^が動物や植物とは異なることが明らかになった。ジョン・ホッグとエルンスト・ヘッケルは、主に単細胞真核生物、そして当初は細菌（後に除外された）を収容するために、それぞれ Protoctista [41] または Protista [42] と名付けられた独立した生命界を提案した。^原生^{生物の分類}^の古典的^な^枠組み^は、オットー・^{ビュッチュリ}^の研究に代表されるように確立され、形態的特徴や運動的特徴に基づいて、鞭毛虫類 ( Mastigophora )、アメーバ類(Rhizopoda)、胞子虫類(Sporozoa)、繊毛虫類( Infusoria ) などに分類された。^[³⁸^]しかし、ビュッチュリは原生動物（動物のような原生生物）と原生植物（植物のような生物）の区分を維持した。この教義は20世紀初頭を通じて支配的であった。^[⁶^]

20 世紀半ばから、真核生物は細胞核の存在により細菌 (原核生物) から明確に分離され、^{[ 43 ]}原生生物 (または原生生物) は真核生物の独立した界としてより広く受け入れられるようになった。^{[ 44 ]}^{[ 45 ]}^{[ 46 ]}電子顕微鏡の出現により分類法が変化し、表面上は異質な系統間の進化上の類似性を示唆する、これまで認識されていなかった細胞特性 (すなわち、鞭毛装置と細胞骨格の超微細構造) が明らかになった。たとえば、三部分鞭毛マスティゴネームは、ヘテロコント藻類、卵菌類、オパリン類をストラメノパイル類に分類するために使用された。皮質胞の発見は、渦鞭毛藻類と繊毛虫類の間の類似性を示し、これらは現在アルベオラータ類に属している。円盤状のミトコンドリアクリステはキネトプラスト類とユーグレナ類に共通しており、これらは現在ユーグレノゾアとして統合されている。藻類と原生動物の二分法は時代遅れとなった。^[⁴⁷^]^[⁴⁸^]^[³⁸^]

1990年代以降、主にSSU rRNA遺伝子に基づく分子系統解析により、原生生物は真核生物の生命の樹全体に広がるクレードの側系統群であり、そこから他の3つの「界」（動物、植物、菌類）が進化してきたことが明らかになった。 ^[⁴⁹^]^[³⁸^] 2000年代以降、シングルセルシーケンスと系統ゲノミクス技術により、より深い進化関係の解像度が徐々に向上した。これらの革新により、国際原生生物学会が発表したような原生生物の分類が次々と改訂された。^[³⁸^]^[⁵⁰^]^[⁵¹^]^[¹²^]真核生物はもはや4つの単系統群に分けられず、^[^b^]代わりに「スーパーグループ」に分けられ、それぞれが互いに似ていない予想外の多様な形態と生活様式を包含することが多い。新しい深層分岐群がほぼ1年に1つのペースで系統樹に追加されている。^[⁵⁵^]^[⁵⁶^]^[⁵⁷^]^[⁵⁸^]

現代の分類と多様性

原生生物は現在、非公式にスーパーグループと呼ばれるいくつかの系統群に分けられています。これらのスーパーグループのほとんどは、真核生物の2つの大きな系統群、AmorpheaとDiaphoretickesのいずれかに属します。動物と菌類は、 Amorphea系統群の Opisthokontaスーパーグループに属し、他のいくつかの原生生物グループ（例：Amoebozoa）も含まれています。^[¹²^] Diaphoretickesには、多様なスーパーグループであるArchaeplastida（植物を含む）、Stramenopiles、Alveolata、Rhizaria（SARスーパーグループとしてまとめられる）、および種の少ないCryptista、Haptista、Telonemia、Dispariaが含まれます。^[⁵⁹^]^[⁶⁰^]^[⁶¹^]これらのより大きなクレードの他に、原始的な細胞構造を持つさまざまな原生生物群（Discoba、Metamonada、およびMalawimonadida）は、まとめてexcavatesまたは「Excavata」として知られています。「excavate」という名前は、摂食に使用される細胞の腹側溝という共通の特徴を指しており、これは最後の真核生物の共通祖先に存在した祖先形質と考えられています。^[⁶²^]^[⁶³^]^:⁵⁹⁷^[⁶⁴^]

以下の表は、既知の主要な原生生物系統群における、記載されている現存種の推定数を一覧にし、形態、生息地、栄養摂取様式といった観点から、それらの多様性の概要を示しています。大規模なグループについては、この概要は網羅的なものではなく、最も特徴的なメンバーのみを記載しています。

DNA配列が解読されていないため、位置が不明確な原生生物も多く存在し、その結果、系統発生上の類縁関係は不明である。^{[ 12 ]}

予測される多様性

形態的特徴に基づいて種を区別する従来の方法では、原生生物の種多様性は著しく過小評価されている^。カタログ化された原生生物種の数は、歴史的にも生物学的にもよく知られ研究されている陸上植物、動物、菌類の多様性と比較すると非常に少ない（26,000種^[118^]から76,000種以上^[^c^]）。予測される種の数も大きく異なり、140,000種から1,600,000種に及び、いくつかのグループでは予測される種の数が恣意的に2倍になっている。これらの予測のほとんどは非常に主観的である。環境 DNAバーコーディングなどの分子技術により、未記載原生生物の膨大な多様性が明らかになり、これは真核生物の配列または操作的分類単位（OTU）の大部分を占め、陸上植物、動物、菌類のものをはるかに凌駕している。^[⁹⁷^]そのため、原生生物が真核生物の多様性を支配していると考えられている。^[⁴^]

生物学

一般的に、原生生物は、高等真核生物（動物、菌類、陸上植物）の細胞について説明されているのと同じ生物学原理に従う典型的な真核細胞を持っています。 ^[¹¹⁹^]しかし、多くの原生生物は、残りの真核生物には見られないさまざまな独自の生理学的適応を進化させており、^[¹²⁰^]実際、原生生物は真核生物に期待される生物学的特性のほぼすべてを網羅しています。^[⁴^]

栄養

原生生物は、多様な食物嗜好と摂食メカニズムを示します。^{[ 12 ]}^{[ 121 ]}栄養源に応じて、光合成によって有機分子を自ら生成する独立栄養生物（または光合成生物、^{[ 122 ]}従来は藻類）と、環境から有機分子を得る従属栄養生物（消費者、従来は原生動物）に分けられます。従属栄養生物は、小さな粒子を受動的に摂取する（浸透栄養生物）か、他の生物の細胞全体または細胞の一部を貪食する（食栄養生物）かのいずれかです。^[¹²³^]

食作用

食作用性原生生物は、真核生物に特有のプロセスである食作用によって栄養を摂取します^{[ 124 ]} 。このプロセスでは、食物粒子または細胞が液胞である食胞に消化されます[ 121 ^]^。^これは原生生物の一般的な栄養摂取方法であり、その結果、多様な捕食および消化戦略が生まれました^[¹²⁴^] 。通常、消化は細胞の特殊な口のような領域である細胞口で行われ、その後に微小管によって支えられた管である細胞咽頭が続く場合があります^[¹²⁵^]。^[¹²¹^]。アメーバでは、食作用は細胞表面のどこでも起こります^[¹²⁶^{] 。}

消化方法によって、原生生物は濾過摂食者、捕食者、拡散摂食者に分類できます。濾過摂食者は、襟鞭毛虫のように偽足や硬い触手で小さな懸濁粒子を濾過して細胞口に蓄積するか、繊毛虫のように細胞口の周囲に水流を発生させます。^[¹²^]捕食者は、細菌のコロニーのような表面を摂食するか、他の生物のより大きな細胞を積極的に捕食して、細胞全体を捕らえます。^[¹²⁶^]^[¹²^]拡散摂食者は、吸管繊毛虫や太陽虫のように、たまたま触手や偽足に衝突して動けなくなった獲物を受動的に飲み込みます。^[¹²⁶^]原生生物の中には、ミゾサイトーシスと呼ばれる捕食の変種があり、獲物の細胞に穴を開けて内容物を吸い出すか、内部から摂取して空の殻を残します。これは、ヴァンピレリド類、ビリディラプトル類、および多くのアルベオラータ類の場合に当てはまります。^[¹²⁴^]^[¹²^]

捕食性の原生生物は、獲物を捕らえるための洗練された構造を持っている。例えば、エクスカベータ類の腹側の溝、渦鞭毛藻類の一部に見られるフード状の突起または「パリウム」、繊毛虫類の伸縮自在な口ポケットなどである。多くのユーグレナ類は、中国の指挟みのように、獲物の細胞をつかんで引き込む棒と羽根のシステムを持っている。^{[ 124 ]}

食作用性原生生物の餌は、原核生物（すなわち細菌食性）から、単細胞原生生物、藻類^{[ 12 ] 、菌類}^{[ 127 ]}、線虫^{[ 128 ] 、または大型動物の組織}^{[ 126 ]}などの他の真核生物まで多岐にわたる。餌の特異性は様々で、ある種の生物だけを食べるグループ^{[ 127 ]}や、特定の株だけを食べるグループ^{[ 129 ]}も存在する。従来、原生生物は培養技術の偏りから主に細菌食性であると考えられていたが、ほとんどは雑食性である^{[ 127 ] 。}

浸透栄養

浸透栄養性原生生物は、拡散、膜チャネルとキャリア、または栄養素が小さな液胞やエンドソームに取り込まれるピノサイトーシスによって、可溶性^{[ 123 ]}または非常に小さい（0.5 μm未満）分子を吸収します。^[¹²^]^[¹²¹^]腐生生物または溶菌生物として知られる一部の浸透栄養生物は、消化酵素を環境に放出し、有機物を吸収可能なより^単純な分子に分解することによって外部消化を行い、細胞に入る物質をより細かく制御し、有害物質や感染のリスクを最小限に抑えます。^[¹³⁰^{]おそらくすべての真核生物}^{は浸透栄養を行うことができますが、栄養素を獲得する他の手段がないもの}^もあります。絶対浸透栄養生物には、アファージ類のユーグレナ類、一部の緑藻類、ヒト寄生虫のブラストシスチス、一部のメタモナド類^[¹²^] 、寄生性トリパノソーマ類^[¹³¹^]、および菌類様の卵菌類とヒフォキトリド類^[¹³⁰^]が含まれる。

混合栄養

Rapaza viridis は絶対的スペシャリスト混合栄養生物の一種で、 Tetraselmis藻類を捕食してその葉緑体を獲得することで生存します。他の餌細胞は拒否します。十分に栄養を摂取しても、光合成を行うために葉緑体が必要なので、光源なしでは生存できません。^{[ 129 ]}

ほとんどの光合成を行う原生生物は混合栄養生物であり、^{[ 132 ]}光合成と食作用を組み合わせている。^{[ d ]}一部の混合栄養生物はすでに葉緑体を持っているが（藻類など）、他の混合栄養生物は獲物から葉緑体を奪うことで葉緑体を獲得する。この過程は盗葉緑体と呼ばれる。盗葉緑体を持つ原生生物は、繊毛虫類のようにさまざまな獲物から葉緑体を奪うことができる汎用的な場合もあれば、非常に特定の獲物からしか葉緑体を得ることができない特化型の場合もある。特化型の原生生物は、多くの有孔虫や放散虫のように獲物全体を細胞内に保持する場合もあれば、色素体だけを取り込んで残りを捨てる場合もある。^{[ 134 ]}^{[ 135 ]}

従属栄養性原生生物の中でも、栄養摂取様式の多様性が観察されている。光合成が存在しない深海に生息するディプロネマ類は、環境条件に応じて浸透栄養と細菌食の間で柔軟に切り替えることができる。^{[ 136 ]}

ホメオスタシス

多くの淡水原生生物は、環境から非塩水が過剰に流入するため、浸透圧調節（すなわち、イオン濃度を調整するために余分な水分を除去すること）を行う必要があります。 ^{[ 137 ]}^{[ 125 ]}浸透圧調節は、細胞膜のイオン輸送体と収縮胞によって行われます。収縮胞は、原生生物に特有の特殊な細胞小器官で、収縮のサイクルによってカリウムとナトリウムを多く含む液体を周期的に排出します。 ^{[ 120 ]}これらの液胞は、スポンジオームと呼ばれる小胞または管のシステムに囲まれており、細胞質から液胞にゆっくりと液体を集め、その後、液胞が収縮して孔を通して液体を排出します。このシステムのメカニズム、位置、構造は、原生生物によって異なります。たとえば、繊毛虫はアクチンと微小管フィラメントによって液胞を収縮させます。渦鞭毛藻は、鞭毛根によって形成される鞘（プシュールとして知られる）を通して液胞を収縮させます。海洋生物、寄生生物、または厚い細胞壁を持つ原生生物にはこれらの液胞がない。^{[ 137 ]}

特定の原生生物は、リン、カルシウム、および代謝に関連する酵素を高濃度で貯蔵する酸性カルシソームと呼ばれる酸性オルガネラを持っています。その機能として提案されているものには、浸透圧調節、pHおよびカルシウム恒常性の維持などがあります。^[¹³⁸^]

ミトコンドリアと呼吸

最後の真核生物の共通祖先は好気性で、酸素を必要とする酸化呼吸によってATPを合成するミトコンドリアを持っていた。ほとんどの原生生物は好気性だが、自由生活性および寄生性の原生生物の多くの系統は、ミトコンドリアをミトコンドリア関連オルガネラ（MRO）と呼ばれるオルガネラに変化させることで、嫌気性または微好気性（低酸素）の生息地に適応してきた。これらは、還元度の低いものから高いものまで連続的に存在する。たとえば、水素小体は呼吸に使用される電子伝達系と古典的なミトコンドリアの他の特徴（DNA、クレブス回路など）を失っているが、ピルビン酸の発酵によって嫌気的にATPを生成し、副産物として水素ガスを放出することができる。ミトソームは呼吸鎖とATPの生成の両方を失っている。原生生物の一群であるMonocercomonoides属は、ミトコンドリアを完全に失っている。^[¹²⁰^]^[¹³⁹^]^[¹⁴⁰^]同様に、トリパノソーマ類では、酸化ペルオキシソームが発酵グリコソームへと進化している。^[¹²⁰^]

代謝還元に加えて、ミトコンドリアの形状、構成、および数は原生生物間で大きく異なります。アピコンプレックス類とキネトプラスト類は、細胞と同期して分裂する単一の大きなミトコンドリアを持ちますが、一部のアメーバは数百個のミトコンドリアを持つことがあります。^{[ 141 ]}通常は1つの環状染色体で構成されるミトコンドリアゲノム（ミトゲノム）は、数百個の染色体を持つアメーバ類など、多くの無関係な原生生物では多数の線状染色体として現れることがあります。^[¹⁴²^]キネトプラスト類の大きなミトゲノムは、鞭毛装置に物理的に結び付けられたキネトプラストに凝縮されています。既知の最小のミトゲノムは、共生藻類のクロメラ・ベリアに属します。^[¹⁴³^]

ミトコンドリアのクリステ（内膜の折り畳み）は、電子顕微鏡の登場以来、原生生物の分類に用いられてきた。^{[ 47 ]}平らなクリステは祖先形質であり、管状のクリステはSARスーパーグループとアメーバ類に存在し、円盤状のクリステはディスコバ類を特徴づける。^{[ 144 ]}

細胞骨格

原生生物の細胞骨格は一般的に、複雑な鞭毛装置から放射状に伸びる微小管やその他の繊維の配列から構成されています。この構造は、マスティゴント^[¹⁴⁵^]とも呼ばれ、すべての真核生物の祖先に存在し、細胞の構造、運動、分裂に不可欠です。比較的保存されているため、すべての原生生物で比較できる数少ない細胞の特徴の1つです。^[¹⁴⁶^]^[¹⁴⁷^]

鞭毛の内部、軸糸は、2本の中心微小管を囲む9対の微小管からなる共通構造で、9+2構造として知られています。その基部には基底体またはキネトソームと呼ばれる複雑なタンパク質構造があり、中心小体を形成し、微小管形成中心として機能します。微小管は、各基底体から1本または2本の「根」の形で伸びています。^{[ 148 ]}鞭毛装置の基本的な構造は、各鞭毛に1つずつある2つの基底体（B1とB2）と、それに続く4つの主要な微小管「根」（R1からR4と命名）と、B1から発生する1本の微小管によって形成される「単根」（SR）から構成されています。R1には、C繊維としても知られる多層構造が付着しています。^{[ 147 ]}

各原生生物群は、この標準構造の改変または二次的な喪失を受けている。^{[ 146 ]}標準構造がほとんど影響を受けていない群（例えば、エクスカベート類、ストラメノパイル類、アプソモナス類）では、R1、R2、SR根が腹側の摂食溝を補強し、R3が細胞の背側を支えている。^{[ 147 ]}オピストコント類では、1本の鞭毛とすべての微小管根が失われたが、両方の基底体は残っている。^{[ 147 ]}^{[ 149 ]}アーケプラスチド類では、摂食溝を支えるSRとR2が失われたが、これはおそらく独立栄養への移行によるものと考えられる。^{[ 147 ]}特定の原生生物では、鞭毛装置が核に物理的に連結され、カリオマスティゴントと呼ばれる構造を形成している。^{[ 150 ]}この接続は、リゾプラストまたは内部鞭毛根と呼ばれるさまざまな種類の糸状構造を介して行われることが多い。^{[ 151 ]}

感覚知覚

多くの鞭毛虫類と恐らく全ての運動性藻類は正の走光性（すなわち、光源に向かって泳いだり滑ったりする）を示す。この目的のために、光触角を持つ単純な受容体（多くの藻類の眼点装置のように）から、不透明なスクリーンを持つ受容体、細胞内レンズを持つ複雑な眼状体（渦鞭毛藻類のWarnowiaceae科のように）まで、さまざまな複雑さの光受容体を示す。^{[ 120 ]}^{[ 152 ]}一部の繊毛虫は移動中に地球の重力場との関係で方向を定め（走地性）、他の繊毛虫は水中の溶存酸素濃度との関係で泳ぐ。 ^{[ 120 ]}

共生生物

原生生物の細胞は、相利共生生物を宿す傾向が強く、それが新たな生理学的機会を生み出している。共生関係の中には永続的なものもあれば、より一時的なものもある。^{[ 120 ]}多くの原生生物は、シアノバクテリアや他の藻類を内部共生生物として保持し、それらの光合成（特に放散虫、有孔虫、その他のプランクトン性海洋原生生物^{[ 153 ]）}や窒素固定^{[ 154 ]}から利益を得ている。また、摂取した藻類の葉緑体のみを保持し、残りの細胞構造を処分するものもある（すなわち、盗葉緑体）。^{[ 129 ]} 2種の繊毛虫が、酸素なしで光合成を行う紫色細菌を宿していることが観察されている。^{[ 155 ]}^{[ 156 ]}

原生生物のいくつかのグループは非光合成原核生物を宿主としており、多くの場合、共生生物の代謝によって嫌気性生活様式を維持している。ゼノソームはメタン生成の役割を持つ細菌性内共生体であり、嫌気性繊毛虫に見られる。^[¹²⁰^]共生ユーグレナ類と一部の繊毛虫は、表面に付着生物として硫黄酸化細菌を宿している。 ^[¹⁵⁷^]^[¹⁵⁸^]^[¹⁵⁹^]同様に、ブレビア類は水素酸化付着細菌を宿している。^[¹⁶⁰^]メタモナド類、特にシロアリの後腸に見られるパラバサリド類とオキシモナド類は、通常、付着生物または内共生体としてメタン生成古細菌を宿主としている。^[¹⁶¹^]

まれな共生関係の中には、原生生物の宿主を潜在的な捕食者から守る原核生物が関与するものがあり、具体的には共生生物や繊毛虫のEuplotidiumで、そこでは付着生物が防御機構として遺伝物質を放出するverrucomicrobiaである。 ^{[ 162 ]}^{[ 157 ]}また、付着生物が化学センサーとして機能し、宿主に周囲の化学勾配に関する情報を提供するオキシモナス属の種もいくつか存在する。 ^{[ 163 ]}

藻類以外では、原生生物の間では相利共生真核生物の共生体の存在はまれである。ネオパラアメーバ属では、トリパノソーマ科の一種であるパーキンセラアメーバに似た内共生体を持つ種が存在する。この共生関係から得られる利益はまだ知られていないが、両者の進化はほぼ完全に一致しており、共生体が遺伝的に受け継がれていることを示唆している。^{[ 164 ]}

ライフサイクルと生殖

原生生物は、さまざまな形態の複数の段階を含む生活環と戦略の大きな多様性を示し、ほとんどの環境で繁栄することを可能にしています。しかしながら、原生生物の生活環に関する研究のほとんどは、モデル生物と重要な寄生生物に関するものであり、自由生活性の大部分の生活環に関する知識は断片的です。^{[ 165 ]}

無性生殖

原生生物は通常、好ましい環境条件下で無性生殖を行い、 ^{[ 166 ]}遺伝的変異を最小限に抑えながら急速な指数関数的個体数増加を可能にする。これは有糸分裂によって起こり、歴史的に原生生物の主な生殖様式と考えられてきた。^[¹⁶⁵^]単細胞原生生物は、細菌のように二分裂によって増殖することが多い。 ^[¹⁶⁵^]また、酵母のように出芽によって分裂したり、分裂増殖と呼ばれるプロセスである多重分裂によって分裂することもある。^[¹⁶⁷^]多細胞原生生物では、このプロセスはしばしば栄養生殖として知られており、「栄養段階」または個体によってのみ行われる。これは、体の一部が断片化されるか、多数の細胞からなる特殊な繁殖体（例えば、紅藻類）の形をとることがある。^[¹⁶⁸^]

有性生殖

有性生殖は真核生物の基本的な特徴である。^{[ 169 ]}^{[ 170 ]}有性生殖には減数分裂（遺伝子組み換えを可能にする特殊な核分裂）と接合（2つの親の核の融合）が関与しており、 ^{[ 165 ]}これらの2つのプロセスは、最後の真核生物の共通祖先に存在していたと考えられている。 ^{[ 171 ]}この共通祖先は、おそらく任意（義務ではない）ベースで有性生殖する能力を持っていたと考えられる。^{[ 172 ]}もはや有性生殖を行わない原生生物でさえ、有性生殖の祖先からの子孫を反映して、減数分裂関連のコアセットを保持している。^{[ 173 ]}^{[ 174 ]}例えば、アメーバは伝統的に無性生物と考えられているが、ほとんどの無性アメーバは、有性生殖を行うアメーバの祖先から最近独立して発生したと考えられる。^{[ 175 ]} 20世紀初頭でさえ、一部の研究者はアメーバのクロミディア（細胞質に遊離したクロマチン顆粒）に関連する現象を有性生殖と解釈した。^[¹⁷⁶^]個体または栄養段階の倍数性^[^e^]に応じて、原生生物では3つの区別可能な有性サイクルが観察される。^[¹⁶⁵^]

半数体サイクル（ほとんどの菌類と同様）：個体は半数体であり、有糸分裂によって半数体の配偶子に分化し、それが融合して接合子となり、接合子は直ちに減数分裂を起こして新しい半数体の個体を生成する。^{[ 165 ]}これは、一部の緑藻類（ボルボックス藻類など）、ほとんどの渦鞭毛藻類、ディクチオステリウム類、一部のメタモナド類、およびアピコンプレックス類の場合である。^{[ 125 ]}^{： 26}^{[ 177 ]}接合藻類（緑藻類のグループ）は、配偶子を生成する代わりに、接合によって栄養細胞を直接融合させる。^{[ 178 ]}

二倍体サイクル（動物の場合）：個体は二倍体であり、減数分裂を経て半数体の配偶子を生成し、それが融合して接合子となり、新しい個体として発達する。^{[ 165 ]}これは、一部のメタモナド類、太陽虫類、多くの緑藻類、珪藻類、およびラビリンチュラ類の場合である。^{[ 125 ]}^{： 26}^{[ 177 ]}繊毛虫も二倍体であるが、配偶子を生成する代わりに、微小核を2つの半数体核に分割し、そのうちの1つを別の繊毛虫との接合によって交換し、2つの核を融合して新しい二倍体核にする。^{[ 179 ]}
半数体-二倍体サイクル（陸上植物と同様）：個体の2つの世代が交互に出現する。一方の二倍体アガモント（または胞子体）は減数分裂を経て半数体細胞（胞子と呼ばれる）を生成し、それがもう一方の世代である半数体ガモント（または配偶体）に発達する。ガモントは有糸分裂によって配偶子を生成し、それが融合して二倍体接合子を形成し、それがアガモントに発達する。^{[ 165 ]}これは多くの有孔虫と多くの藻類に当てはまる。^{[ 125 ]}^{： 26}一方の世代の成長と寿命が他方の世代と比べて相対的に大きいかによって、生活環は半数体優勢、二倍体優勢、または同等に優勢な世代となる可能性がある。褐藻類はこれらの様式の全範囲を示す。^{[ 180 ]}多くの紅藻類は、果胞子体から四胞子体が発芽し、四胞子体が配偶体へと発達するという3世代サイクルを持つ。^{[ 181 ]}

性周期を誘発する要因

自由生活性の原生生物は、飢餓や熱ショックなどのストレス条件下で有性生殖を行う傾向がある。DNA損傷を引き起こす酸化ストレスも、原生生物の有性生殖の誘導において重要な要因であると考えられる。^[¹⁶⁶^]

いくつかの原生生物は、栄養レベルや光レベルなどの環境要因に応じて生活環（すなわち配偶子の形成または放出）を同期させ、その結果、昼夜サイクル、月の周期、または季節と同期する。マラリア原虫である熱帯熱マラリア原虫は、宿主のメラトニンレベルと生活環を同期させる。^{[ 182 ]}

病原性原生生物における周期

病原性原生生物は、生物の複数の形態を含む非常に複雑な生活環を持つ傾向があり、その形態の中には有性生殖するものと無性生殖するものがある。^{[ 183 ]} 宿主内で摂食および増殖する段階は、一般的に栄養体（ギリシャ語のtrophos 「栄養」とzoia 「動物」に由来）として知られているが、各段階の名前は原生生物のグループによって異なる^[¹⁶⁷^]（例えば、アピコンプレックス類ではスポロゾイトとメロゾイト、 ^[¹⁸⁴^]^[¹⁷⁰^]フィトミクシア類では一次遊走子と二次遊走子）。^[¹⁸⁵^]

病原性原生生物の中には、二次宿主または中間宿主として機能するさまざまな生物内で無性生殖を行うものもあれば、一次宿主または終宿主内でのみ有性生殖を行うものもある（例：トキソプラズマ・ゴンディはイエネコなどのネコ科動物内で有性生殖を行う）。^[¹⁸⁶^]リーシュマニアなどの他の原生生物は、二次ベクター内で接合を行うことができる。^[¹⁸⁷^]アピコンプレックス類では、有性生殖は寄生虫の伝播に必須である。^[¹⁸⁸^]

有性生殖を行うにもかかわらず、病原性原生生物の異なる系統間で遺伝子交換がどのくらいの頻度で行われているかは不明である。ほとんどの集団はクローン系統であり、同種の他のメンバーと遺伝子を交換することはまれである可能性がある。^{[ 189 ]}

生息地

環境DNA調査によって検出された原生生物の多様性は、サンプリングされたすべての環境で膨大ですが、ほとんど記述されていません。^{[ 190 ]}最も豊かな原生生物群集は土壌に現れ、次に海洋、最後に淡水生息地に現れ、主にプランクトンの一部として存在します。^{[ 191 ]}

土壌に生息する原生生物群集は生態学的に最も豊かであり、これはおそらく堆積物中の水の複雑で非常に動的な分布により、極めて不均一な環境条件が生み出されるためである。絶えず変化する環境は、群集の一部のみが一度に活動することを促進し、残りは不活性のままである。この現象は、原核生物だけでなく原生生物においても高い微生物多様性を促進する。^{[ 191 ]}グリソモナス類やセルコモナス類のようなセルコゾア類のアメーボ鞭毛虫は、最も豊富な土壌原生生物の一つであり、その形態的多様性は土壌粒子間の採餌に適している。殻を持つアメーバも土壌環境に順応しており、殻が乾燥から身を守っている。土壌藻類のほとんどはストラメノパイル類と緑藻類である。菌類のような原生生物や粘菌類（例えば、卵菌類、粘菌類、アクラスト類）は腐生生物として豊富に存在する。^[¹⁹²^]陸上における主要な寄生生物は、動物に寄生するアピコンプレックス類^[¹⁹³^]と、植物に寄生する卵菌類およびプラズモディオフォラ類である。^[¹⁹²^]

海洋原生生物は、海洋環境のほぼ全域に存在し、主に光合成層を支配しています。その存在量は、温度や日光よりも無機栄養素の利用可能性に大きく依存し、季節によって変動する可能性があります。^{[ 194 ]}海洋原生生物は、陸地からの栄養豊富な流出水が流入する沿岸水域や、栄養豊富な深層水が表面に達する地域、すなわち北極海や大陸縁辺部の湧昇域に最も多く生息しています。^{[ 195 ]}放散虫は、海洋における最も優勢な消費者として広く分布しています。^{[ 135 ]}^{[ 134 ]}^{[ 191 ]}大型藻類（紅藻、緑藻、褐藻）は、プランクトンとは異なり、一般的に固定点を必要とするため、海洋分布は沿岸水域、特に岩礁基質に限定されます。^{[ 196 ]}海藻の群落の中には、海洋表面に漂流して生息し、関連する生物の避難場所や分散手段として機能しているものもある。^{[ 197 ]}シンディニア目などの寄生蜂は、海洋に多く存在する病原体である。^[¹⁹¹^]

淡水原生生物群集は、土壌や海洋プランクトンよりも高いベータ多様性（サンプル間の異質性が高い）を特徴としています。この高い多様性は、極端な洪水によって異なる生息地から生物が流入するという水文学的ダイナミクスの結果である可能性があります。^{[ 198 ]}淡水植物プランクトンで最も豊富なグループは、黄金藻類、クリプト藻類、渦鞭毛藻類ですが、^{[ 191 ]}ユーグレナ類は最も豊富な従属栄養生物です。^{[ 199 ]}

極限環境

極限環境性原生生物の例

a)フロントニア、ケニアのソーダ湖産の繊毛虫。b)クラミドモナスピッチマニ、温泉土壌からの緑藻。c) Tetramitus thermacidophilus、カリフォルニアの酸性地熱湖に生息するアメーボ鞭毛虫。d) Galdieria sulphuraria、好熱酸性紅藻類。e) Halocafeteria seosinensis、韓国の塩田由来の鞭毛虫。

原生生物は、極端な温度（好熱菌または好冷菌）、塩分濃度（好塩菌）、pH（好アルカリ菌または好酸性菌）、さらには高濃度の重金属など、幅広い極限環境に耐えることができます。 ^{[ 199 ]}極限環境を好む真核生物のほとんどは藻類、特に緑藻類で、次いで菌類です。その他の極限環境を好む生物群には、異葉状アメーバ、紅藻類、ストラメノパイル類、繊毛虫類などがあります。^{[ 200 ]}

真核藻類は高温に耐えることでよく知られています。たとえば、紅藻類のCyanidioschyzon merolaeは、最も極端な好熱性菌類と同様に、60℃まで生存します。あまり知られていない好熱性アメーバやアメーバ鞭毛虫（例：Echinamoeba thermarum）は、人工的に加熱されたシステムを含む高温環境で繰り返し発見されています。藻類やアメーバほど成功していませんが、繊毛虫も52℃までの熱水噴出孔で発見されています。これは、80℃以上で生育する原核生物よりはまだ低いです。^{[ 200 ]}雪や北極海のような極寒の生息地では、珪藻類と緑藻類が優勢な光合成生物です。^{[ 201 ]}

pHと塩分濃度に関して言えば、原生生物は原核生物や菌類と同程度の極端な環境に耐えることができ、また、多極限環境（多極限環境生物）でも生存できる。好酸性の記録はC. merolaeでもあり、観察された最小増殖pHは0である。紅藻類の他に、一部の緑藻類やアメーバ鞭毛虫類は、高温で低pHの地熱泉で見られる。主に繊毛虫類に代表される好アルカリ性原生生物は、最も好アルカリ性の細菌よりも高いpH 10.48まで耐えることができる。^{[ 200 ]}

原生生物は、高張環境を相殺するためにイオンの代わりに有機溶質を細胞内に蓄積する塩析戦略により、極端な塩分濃度でも驚くほど成功している。例としては、藻類のDunaliella salinaや鞭毛虫のHalocafeteria seosinensisがあり、これらは最大 36.3% の塩分濃度に耐えることができ、これは細菌 (35%) や真菌 (30%) で報告されている最大値よりも高い。^{[ 200 ]}

バイオマス比較

原生生物はほぼすべての生息地に豊富に存在します。地球のバイオマスに推定4ギガトン（Gt）貢献しており、これは動物（2 Gt）の2倍ですが、全体の1%未満です。原生生物、動物、古細菌（7 Gt）、菌類（12 Gt）を合わせても、世界のバイオマスの10%未満であり、植物（450 Gt）と細菌（70 Gt）が大部分を占めています。^{[ 202 ]}

生態学的役割

原生生物は世界中の現代の生態系にとって不可欠です。また、地球の歴史の大部分において、すべての生態系の唯一の真核生物構成要素であったため、生態学的に極めて重要な役割を果たす膨大な機能的多様性を進化させることができました。原生生物は、一次生産者として、複数の栄養段階の中間体として、主要な調節寄生生物または寄生蜂として、そして多様な共生関係のパートナーとして不可欠です。^{[ 4 ]}

一次生産者

光合成原生生物は、植物プランクトンの一部として、ほぼすべての水生環境におけるバイオマスと一次生産に大きく貢献しています。 ^{[ f ]}全体として、世界の一次生産のほぼ半分を担っています。^{[ 195 ]}脂肪酸などの必須栄養素を含む、他の栄養段階で使用されるエネルギーと有機物の大部分の主要な供給源でもあります。^{[ 203 ]}大型藻類は、特に底生動物など、多くの草食動物の食料および捕食者からの避難場所として支えています。^{[ 196 ]}^{[ 197 ]}

消費者

食作用性原生生物は、あらゆる生態系において最も多様な機能グループである。^{[ 191 ]}土壌の栄養網において、原生生物は細菌と真菌の両方の主要な消費者であり、これらはより高次の栄養段階への栄養素の流れの2つの主要な経路である。細菌の捕食者として、原生生物は食物網において重要な役割を果たしている。すなわち、窒素をNH3の形で排出し_、植物や他の微生物が利用できるようにする。^{[ 204 ]}

植物関連微生物群集（根の近くの根圏、葉の上の葉圏）の一部として、セルコモナスなどの捕食性原生生物は細菌や真菌の個体数を制御し、間接的に植物の健康と成長を改善します。また、抗菌活性を持つタンパク質を放出することで、より直接的な影響を与えることもあります。^{[ 205 ]}

分解者

微生物における死体食（死んだバイオマスの分解）は主に細菌と真菌に起因するが、原生生物は特殊な溶解酵素を持つ分解者としての役割を担っているが、その役割はまだ十分に認識されていない。^[²⁰⁶^]海洋および汽水域環境では、よく研究されているスラウストキトリウム類（ラビリンチュロミセス類の一種）は、死んだ植物や動物組織を含むさまざまな基質を分解する重要な腐生生物である。さまざまな繊毛虫類と有殻アメーバは死んだ動物を貪り食う。一部のヌクレアリア類アメーバは、特に死んだ細胞または損傷した細胞の内容物を消費するが、健康な細胞は消費しない。しかし、これらの例はすべて、生きた獲物も食べる通性死体食者である。対照的に、浅い沼地に生息するセルコゾア科のViridiraptoridaeは、死んだ藻類の絶対的な腐肉食者であり、環境を浄化し、他の微生物に栄養素を放出する上で重要な役割を果たす可能性がある。 ^[²⁰⁶^]

寄生虫と病原体

寄生性原生生物は、海洋および土壌生態系における環境DNAサンプル全体の約15～20%を占めるが、淡水系では約5%に過ぎず、淡水系ではツボカビ類がその生態的ニッチを占めていると考えられる。^{[ 191 ]}これらは動物、陸上植物、菌類^{[ 207 ]}、さらには他の原生生物^{[ 208 ]}の重要な寄生生物である。植物においては、卵菌類が最も経済的に重要な病原体である（例：ジャガイモ疫病）^{[ 209 ]}が、フィトミクシ類（例：根こぶ病）、ラビリンチュラ類、フィトモナス属のトリパノソーマ類など、あまり研究されていない他の系統も植物に感染することが知られている。^{[ 210 ]}

寄生性原生生物は、マラリア、トキソプラズマ症、アメーバ性髄膜脳炎、睡眠病、リーシュマニア症、アメーバ症、クリプトスポリジウム症、シクロスポラ症、ジアルジア症などの下痢性疾患を引き起こす、最もよく知られたヒト病原体の1つである。^[²¹¹^]いくつかのアメーバは両生性で、通常は自由生活性であるが、感染する能力がある。^[²¹²^]

寄生性原生生物は主に原生動物として研究されているが、^{[ 213 ]}中には緑藻類のCephaleuros virescensのように植物の葉に寄生するものもある。^{[ 214 ]}数百種の紅藻類が他の紅藻類、通常は近縁種に寄生する。^{[ 215 ]}

特定の非寄生性原生生物は、過剰増殖期には強力な毒素の放出、水中の酸素の枯渇、または（珪質鞭毛藻の骨格のような）構造物による鰓への機械的損傷によって、水生動物に毒性を示すことがある。^{[ 216 ]}これらの現象は有害藻類ブルームとして知られており、時には水の変色（赤潮）を引き起こす。最も一般的な原因は珪藻類と渦鞭毛藻類である。毒素が関与する場合、毒素は人間の摂取に至り、シガテラ中毒のような魚介類中毒を引き起こす可能性がある。^[²¹⁷^]

共生生物と片利共生生物

多くの原生生物は非寄生的な共生関係で内部共生生物として生活し、宿主に栄養上の利点を提供している。微細藻類、すなわちズークロレラ（緑藻）とズーキサンテラ（渦鞭毛藻、ハプト藻、オクロ藻）は、他の原生生物、特に有孔虫、放散虫、繊毛虫^{[ 218 ]}だけでなく、動物にも広く内生している。サンゴとズーキサンテラの共生関係は、サンゴ礁生態系におけるその重要性から広く研究され、評価されている^{[ 219 ]}^{[ 220 ]。}気候温暖化はズーキサンテラの減少につながり、サンゴの白化やサンゴ宿主の死として現れる^{[ 221 ]}^{[ 222 ]} 。オオシャコガイなどの一部の軟体動物もズーキサンテラを宿している。^[²²³^]ナマケモノは、毛皮に緑藻類を付着生物として持つ唯一の哺乳類です。その利点として、カモフラージュから日焼け止めのような保護、栄養補助食品まで、様々なものが考えられています。^[²²⁴^]

従属栄養性原生生物は動物の腸内マイクロバイオームの一般的な構成要素であるが、研究はほぼ腸内細菌にのみ焦点を当ててきた。^{[ 225 ]}シロアリやゴキブリの後腸に見られる巨大なメタモナド鞭毛虫は、木材の消化を可能にする。これは絶対的な相利共生であり、シロアリはこれらの原生生物を取り除くと飢餓に陥る。^{[ 226 ]}しかし、ほとんどの腸内原生生物は共生生物であり、反芻動物のルーメンに豊富に存在する繊毛虫や、両生類や爬虫類の腸に生息する繊毛虫のようなオパリナ類などが挙げられる。^[²²⁷^]

生物地球化学的サイクル

海洋原生生物は、生物地球化学的サイクル、特に炭素循環に根本的な影響を与えます。^{[ 228 ]}植物プランクトンとして、陸上植物すべてを合わせたのと同じくらいの炭素を固定します。^[¹⁹¹^]生物鉱化作用を持つ海洋原生生物の殻は堆積物として蓄積し、ココリスからなるチョーク堆積物^[²²⁹^]や、星形有孔虫の残骸である砂星など、さまざまな地質学的特徴を形成します。 ^[⁷⁵^]土壌原生生物、特に有殻アメーバは、殻の生物鉱化作用によって、森林の樹木と同じくらいシリカ循環に貢献しています。 ^[¹⁹²^]

進化と化石記録

動物、陸上植物、菌類が存在する以前は、すべての真核生物は原生生物でした。そのため、それらの起源と進化に関する疑問は、原生生物に関する疑問です。約7億5000万年前以前の化石記録が乏しいため、真核生物の進化における初期の出来事の年代決定は、主に分子時計の再構築に依存しています。^[²³⁰^]^[²³¹^]真核細胞は、始生代後期 (約 30 億年前) のある時期に、古細菌から最初に進化し^[232][233 ]、最終的^に^、^冠^群⁽^現代⁾^真核生物に関連する特徴、すなわちミトコンドリアと複雑なエンドメンブレンシステムを持つ最後の真核生物共通祖先(LECA)を生み出す系統を形成しました。^[²³⁵^] LECAの年代の推定値は、古原生代の24億年前から16億年前までとされており、^[¹^]中間的な特徴を持つ幹群（絶滅した）真核生物のかなり長い空白期間を残している。^[²³⁵^]^[²³⁴^]^[²³⁶^]

古原生代

中原生代

新原生代

古生代

中生代

新生代

↓ Shuiyousphaeridium、Tappania

↓トラキヒストリコスファエラ、レイオスファエリディア

↓グリパニア

可能性のある幹群真核生物

バンギオモルファ

プロテロクラドゥス

ウラスハイラ

ビセルム

花瓶型の微化石

花瓶型の微化石

モイエリア

カリプトスポリウム

†

↓大酸化イベントの始まり

↓クリオジェニアン氷河期

↓ガスキアーズ氷河作用

↓ GOBE

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−2500

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−2400

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−2300

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−2200

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−2100

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−2000

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−1900

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−1800

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−1700

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−1600

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−1500

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−1400

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−1200

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−1100

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−1000

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−900

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−800

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−700

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−600

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−500

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−400

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−300

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−200

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−100

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0

スケールは百万年前で、地質時代と紀は国際年代層序チャートによる。凡例：認められた化石記録（最古の化石名を含む）、推定化石記録、生化学的特徴、分子時計推定、^†主要な絶滅。

最初の化石と真核生物の祖先

10億年前より前の化石は限られており、現代の真核生物群に確実に分類することはできません。そのため、細胞の大きさが大きく、複雑な形状をしていることから、細胞骨格や内膜系などの診断的な真核生物の特徴を必要とするため、潜在的な幹群真核生物と解釈されています。^{[ 235 ]}^{[ 236 ]}^{[ 237 ]}最も初期の潜在的な幹真核生物は、古原生代後期（20億～16億年前）に遡ります。^{[ 230 ]}これらの例としては、Leiosphaeridia、Tappania、Shuiyousphaeridium、Grypaniaなどがあります。^{[ 236 ]}^{[ 238 ]}また、推定紅藻類の化石としてRamathallusとRafatazmiaの 2 つがあります。^{[ 1 ]}

現代の真核生物の膜に共通するステロール（コレステロールなど）は、LECAの分子年代測定と比較すると化石記録では比較的後になって出現しており、これは冠群真核生物が比較的遅れて繁栄したことを示唆している。その代わりに、幹真核生物は生合成中に酸素をあまり必要としない、より単純なプロトステロールを生成した可能性がある。現代の真核生物の高度なステロールは、代謝的にコストがかかるものの、膜の柔軟性の向上によって、乾燥・再水和サイクル中の浸透圧ショック、極端な温度、酸化損傷、紫外線照射に対する耐性など、多くの利点をもたらしたと考えられ、多様で過酷な環境（干潟、河川、荒れた海岸線、陸地など）への定着を可能にした。対照的に、幹真核生物は、より豊富ではあったものの、低酸素の海洋水域にとどまった。^[²³⁶^]

真核生物の放射

信頼できる化石記録がないため、初期真核生物の進化に関する仮説は、現代の原生生物の系統ゲノム学と形態学的および生態学的比較に基づいている。^{[ 231 ]} LECAは、2本の鞭毛と食作用によって細菌を摂食するために使用される腹側溝を持つ典型的なエクスカベート形態を持っていたと広く仮説されている。^[⁶²^]^[⁶⁴^]さらに、LECAは好気性環境と、原生代にはより一般的であった嫌気性環境の両方で生存できる通性嫌気性生物であった可能性が高い。^[²³⁹^]^[²⁴⁰^]

LECA の後、古原生代と中原生代の間の 3 億年の間に一連の生態学的および進化的革新が起こり、すべての主要な真核生物スーパーグループを生み出した急速な放散が起こりました。^[²⁴¹^]^[²³⁷^]^[²³¹^]これらの出来事は、4 つの大まかな段階で概説できます。^[^g^]まず、LECA の直接の子孫である、水流を変化させて細菌を摂食するエクスカベートのような鞭毛虫が多様化し、嫌気性メタモナドや好気性ヤコビドなどの最も基底的なグループを生み出しました。第二に、滑走運動と薄い偽足を形成する細胞の可塑性の発達に伴い、表面に付着する原生生物が出現し、アンキロモナス類、アプソモナス類、CRuM類（すなわちポディアテス類）などの系統が生まれ、これらは表面から直接細菌を捕食する。第三段階は、敏捷な遊泳運動が優先され、いくつかの適応によって細菌だけでなく初めて他の真核生物も捕食する活発な捕食生活（例えば、プロボラン類、テロネミド類）へと至ったディアフォレティックス類の系統である。これに対し、リギフィリド類やアプソモナス類に見られるように、一部の獲物はより強固なペリクルを発達させた可能性がある。最後に、第4段階では、他の真核生物を狩ることができる「超捕食者」（SAR系統など）と、アメーボ運動をするより特殊化した細菌食動物（アメーボ類やオピストコント類など）の両方が出現し、「成熟した」生物圏が形成された。^[²³¹^]中原生代の初期のアメーボ類は、当時支配的だった微生物マットを摂食することに適応し、その結果、鞭毛と大きなアメーボ状の体が複数回失われた。 ^[²⁴²^]

以下は、この時期に起源を持つすべての主要なスーパーグループを含む真核生物のコンセンサス系統樹です。 ^{[ 231 ]}^{[ 61 ]}根の位置については依然として議論があり、そのため多分岐になっています。^{[ h ]}エクスカベートグループは*でマークされています。

新原生代の拡大

化石記録における現代の真核生物の存在は、バイオマーカー分子や微化石が豊富になるトニアン期（10億～7億2千万年前）まで控えめなままであった^。[ 235 ]^約10^億年前^{（Mya）の化石には、}高い確信度で冠真核生物に分類される最古の標本が含まれている。^[²³⁰^]^[²³⁸^] BangiomorphaとProterocladusは、それぞれ最古の多細胞紅藻と緑藻である。^[²⁴⁷^]後生動物の最古の化石は、最古の菌類と解釈されるOurasphaira giraldae ^[²³⁶^]と、異なる細胞型など動物のような多細胞性に関連する特徴を示す最古のホロゾアンであるBicellum brasieriである。^[²⁴⁸^]従属栄養性原生生物はトニアン期を通じて豊富に出現し、その例として、海洋性有殻アメーバと解釈される花瓶状の微化石（7億8000万～7億2000万年前）が挙げられる^[²⁴⁹^] 。そのため、糸状（セルコゾア）および葉状（アメーボゾア）アメーバの最古の代表例を構成している。^[²⁵⁰^]^[²⁵¹^]その他の微化石には、7億1600万～6億3500万年前の岩石から発見された保存状態の悪い管状の殻が含まれる。^[²⁵²^]

酸素濃度が上昇するにつれて、冠真核生物は幹真核生物との競争に勝ち、ミトコンドリアによって可能になった好気性代謝を支える酸素豊富な海洋環境に拡大した可能性がある。幹真核生物は、競争とクリオジェニアン氷河期（7億2000万～6億3500万年前）の極端な気候変動、それに続く地球温暖化によって絶滅し、藻類の増殖によってこの時代に豊富に出現し始めた冠真核生物の優位性が確立された可能性がある。^{[ 247 ]}^{[ 236 ]}後期エディアカラ紀（約5億7900万年前）のガスキアーズ氷河期の後、従属栄養性原生生物の化石はさらに多様化する。 5億4800万年前のいくつかの化石は、花瓶型の微化石に似ており、有孔虫の最古の痕跡（例えば、プロトラゲナ）と解釈されているが、^[²⁴⁹^]それらが有孔虫と関連しているかどうかは疑わしい。^[²⁵²^]

約7億4200万年前の、現代の有殻アメーバに似た花瓶型の微化石^{[ 253 ]}
プロテロクラドゥス、緑藻類の最古の化石
紅藻類の最古の化石であるバンギオモルファ

顕生代の多様化と主要な出来事

古生代のまさに始まりに、放散虫^{[ 254 ]}^{[ 255 ]}^{[ 256 ]}と有孔虫^{[ 257 ]}^{[ 252 ]}の殻の最初の確実な化石が、最初の小型の殻を持つ動物相とともに発見されました。^{[ 258 ]}カンブリア爆発による動物の多様化の後、先カンブリア時代の微生物が優占する生態系は、主に底生および底生遊泳生物群集に取って代わられ、ほとんどの海洋生物は浅い水域の深度に限定されました。^{[ 259 ]}動物の多様化を反映して、約 520 ～ 510 Ma 頃に植物プランクトン性原生生物 (アクリターク) ^{[ 260 ]}の多様化があり、その後、約 500 Ma 頃に多様性が減少しました。^{[ 261 ]}生き残ったアクリタークは、無酸素症などのさまざまな環境要因によって絶滅した底生動物による捕食が減少したため、多様性と形態的革新を拡大しました。[ 260 ^]^{[ 262}^]^植物^{プランクトン}と動物プランクトン（放散虫など）の両方が繁栄し、これはSPICE イベント（約 4億9700 万年前）として知られる堆積物に埋没した有機炭素の増加によって示されています。^[²⁵⁹^]^[²⁶²^]この豊富なバイオマスは、オルドビス紀大生物多様化イベントとして知られる第 2 回目の動物放散を支えました。この時期は、プランクトン性原生生物の著しい多様化により、「オルドビス紀プランクトン革命」としても知られています。^[²⁵⁹^]中期オルドビス紀から、ユーゲルニド（モイエリア）の最古の化石が現れます。^[²⁶³^]

デボン紀には、淡水性の有殻アメーバであるアルセリニド類の最初の化石（例：Palaeoleptochlamys、Cangweulla）^{[ 264 ]} 、シャロ藻類、ボルボックス類、デスミド類などの様々な種類の淡水性緑藻類[ ²⁶⁵^]^、そしてグロコ藻類を表している可能性のあるいくつかの化石[ 266]が発見された。一部の底生有孔虫は石灰化する能力を獲得し^[²⁶⁷^]、特に巨大なフズリニド類が化石化可能な原生生物の優占種となった。この時期には^、ハプト藻類（約3億^{1000万年前}^）と珪質鞭毛藻類（3億9700万～3億8200万年前）の分子起源も含まれており、これらは中生代後期まで化石の痕跡を残さなかった。後期デボン紀の大量絶滅（3億7200万年前）の後、海洋原生生物の中で独特な体構造を持つナッセラリア類に似た放散虫が初めて出現した。^[²⁶⁷^]

石炭紀には、大きな環境変化があったにもかかわらず、化石化可能な新しい原生生物は発生しなかった。しかし、放散虫の多様性と生産性は増加し、白亜紀前期まで世界中で大量の生物珪質堆積物（チャート）が蓄積された。^[²⁶⁸^]^[²⁶⁹^]^[²⁷⁰^]ペルム紀のキャピタニアン大量絶滅イベント（2億6200万～2億5900万年前）の頃に、おそらく大気中の酸素の減少への反応として、円石藻類はハプト藻類の他の種から遺伝的に分岐し、動物相は大型のフズリナ類から小型のフズリナ類へと変化した。^[²⁶⁷^]スプメラリア放散虫はペルム紀末期に出現した。^[²⁶⁸^]

ペルム紀-三畳紀絶滅イベント（約2億5190万年前）は多くの放散虫の絶滅を引き起こし、チャートの記録に空白として現れています。三畳紀には放散虫の多様性が加速し^{[ 268 ]} 、渦鞭毛藻類、最古の識別可能な円石藻類であるCrucirhabdus minutus 、およびPhaeodariaの最古の化石を含むいくつかの石灰質ナノ化石群が出現しました。^{[ 267 ]}後期三畳紀（2億2000万～2億3000万年前）の琥珀からは、軟体繊毛虫や糸状藻類など、さまざまな原生動物が見つかっています。^[²⁷¹^]

ジュラ紀前期から中期にかけて、世界的なトアルシアン海洋無酸素事変の後、渦鞭毛藻類と円石藻類は種と個体数の両面で多様化しました。この期間には、アカントリア放散虫とファエオキスティス属ハプト藻類の系統との共生関係が完成し、浮遊性有孔虫も出現しました。^{[ 267 ]}大気中の酸素濃度が低い時期は白亜紀前期のアプチアン期とアルビアン期の境界で終わり、珪藻類と珪質鞭毛藻類の最初の化石が現れます。^[²⁶⁷^]約 1 億年前の琥珀のサンプルには、アピコンプレックス類(特にマラリア原虫とグレガリナ類)、トリパノソーマ、^[²⁷²^]およびメタモナド類(特にゴキブリの相利共生パラバサリド類) の最古の化石記録が含まれており、原生生物と動物の間の相利共生の最古の記録を表しています。^[²⁷³^]^[²⁷⁴^]

中生代を通じて、円石藻、渦鞭毛藻、そして後に珪藻が、それ以前に優勢だったシアノバクテリアや緑藻とは対照的に、今日に至るまで海洋における主要な真核生物生産者となった。これらの生物の多様化は、一次生産の高次栄養段階への移行を加速させ、その結果、ほとんどの無脊椎動物門に広範な捕食が出現するという特徴を持つ動物の「中生代海洋革命」を引き起こした。^{[ 275 ]}

新生代は、別の絶滅イベント（約6600万年前）で始まり、中生代の渦鞭毛藻、有孔虫、円石藻、珪質鞭毛藻が、今日海洋生息地を支配する形態に置き換わりました。このイベントの直後、推定エブリディア類が化石記録に現れ始めます（例：Ammodochium）が、最も古い信頼できるエブリディア類の化石は、始新世中期後期（4200万～3370万年前）に属します。^[²⁶⁷^]この頃、シヌリド類の最古の化石が現れます（約4900万～4000万年前）。^[²⁷⁶^]始新世中期気候最適期（約4000万年前）の後、放散虫に代わり珪藻が海洋ケイ素沈殿の主要な担い手となり、化石記録には最初のラフィド珪藻とコロダリアが示されています。^[²⁶⁷^]

脚注

1 2生物学的観点からは、真核生物の鞭毛は「繊毛」と互換性があります。これら 2 つの名称の使用は著者によって異なります。ある著者は、より短い付属器官には繊毛を、より長い付属器官には鞭毛を留保することを好み、別の著者は、真核生物には繊毛を、原核生物には鞭毛を好んで使用します。「 undulipodium 」という用語は、両方に見られるが原核生物の鞭毛には見られない相同な微小管構造を具体的に指すため、2 つの概念を統一するために提案されました。^[¹⁹^]^[²⁰^]^[²¹^]
↑しかし、トーマス・キャバリエ＝スミスによって開発された、21世紀まで存続した界に基づく分類体系が1つあった。彼は、原生生物の非単系統群である2つの界、原生動物界とクロミスタ界を提唱した。彼は、紅藻由来のプラスチドを持つ原生生物とその従属栄養性の近縁種（すなわち、ストラメノパイル、アルベオラータ、ハプティスタ、クリプティスタ）は、単一の共通の光合成祖先を共有し、クロマルベオラータ、あるいは後にリザリアが追加されてクロミスタを構成すると主張した^[¹¹^]^[⁵²^]。クロミスタは多系統群である^[⁵³^] 。この分類体系は、彼の最後の論文が発表された2022年まで存続した^[⁵⁴^{] 。}
↑ 2007年の原生生物の多様性に関する報告書には、原生生物と菌類のグループについて記載された種の数を一覧にした表が含まれていました。菌類を除いた記載された種の合計は76,144です。^{[ 76 ]}
↑「混合栄養生物」および「混合プランクトン」という用語は、ほぼ例外なく光合成と食作用を行う原生生物（光食栄養生物）を指します。浸透栄養は常に存在しますが、考慮されません。そのため、「純粋な」光栄養生物（食作用ができない）および「純粋な」食栄養生物（光合成ができない）は、浸透栄養の固有の能力により技術的には混合栄養生物ですが、通常はこの意味で報告されません。^{[ 133 ]}
1 2すべての性的サイクルには、それぞれ倍数性（すなわち、文字nで表される染色体セットの数）を増減させる接合と減数分裂が含まれます。接合とは、配偶子と呼ばれる2 つの半数体 (1 n ) 生殖細胞が融合して接合子と呼ばれる二倍体(2 n ) 細胞、その後減数分裂を経て半数体細胞が生成されます。^[¹⁶⁵^]
↑水生藻類の重要性を考えると、同じくらい豊富な土壌藻類は、これまで考えられていたよりも地球規模の炭素循環に大きな貢献をしている可能性があるが、その炭素固定の規模はまだ定量化されていない。^{[ 191 ]}
↑これらの提案された段階間の正確な時間的関係は、現時点では決定できません。これらは単に、LECAと現代の真核生物の間で起こった生態学的および進化的革新の順序を表しているにすぎません。第2段階と第3段階は重複していた可能性があります。^{[ 231 ]}
↑いくつかの分析では、真核生物の系統樹の根元をメタモナダ内またはその隣に位置づけているが、^{[ 240 ]}^{[ 231 ]}他の分析では、系統樹をディアフォレティケスとディスコバ（「ディフォダ」）につながる枝とポディアタ（「オピモダ」）につながる枝に分割している。^{[ 243 ]}
↑ Telonemia は SAR により近い関係にあり、仮説上の TSAR クレードを形成している可能性がある^{[ 244 ]}あるいは、代わりに Haptista と分岐している可能性がある。^{[ 245 ]}^{[ 246 ]}
↑後期古原生代および前期中原生代の最初の幹真核生物（約16億年前）と新原生代の最初の冠真核生物（約10億年前）の間には、かなりの化石の空白期間がある。この空白期間は「退屈な10億年」として知られている。^{[ 238 ]}

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[cilia-22] 1 2生物学的観点からは、真核生物の鞭毛は「繊毛」と互換性があります。これら 2 つの名称の使用は著者によって異なります。ある著者は、より短い付属器官には繊毛を、より長い付属器官には鞭毛を留保することを好み、別の著者は、真核生物には繊毛を、原核生物には鞭毛を好んで使用します。「 undulipodium 」という用語は、両方に見られるが原核生物の鞭毛には見られない相同な微小管構造を具体的に指すため、2 つの概念を統一するために提案されました。^[¹⁹^]^[²⁰^]^[²¹^]

[56] しかし、トーマス・キャバリエ＝スミスによって開発された、21世紀まで存続した界に基づく分類体系が1つあった。彼は、原生生物の非単系統群である2つの界、原生動物界とクロミスタ界を提唱した。彼は、紅藻由来のプラスチドを持つ原生生物とその従属栄養性の近縁種（すなわち、ストラメノパイル、アルベオラータ、ハプティスタ、クリプティスタ）は、単一の共通の光合成祖先を共有し、クロマルベオラータ、あるいは後にリザリアが追加されてクロミスタを構成すると主張した^[¹¹^]^[⁵²^]。クロミスタは多系統群である^[⁵³^] 。この分類体系は、彼の最後の論文が発表された2022年まで存続した^[⁵⁴^{] 。}

[121] 2007年の原生生物の多様性に関する報告書には、原生生物と菌類のグループについて記載された種の数を一覧にした表が含まれていました。菌類を除いた記載された種の合計は76,144です。^{[ 76 ]}

[137] 「混合栄養生物」および「混合プランクトン」という用語は、ほぼ例外なく光合成と食作用を行う原生生物（光食栄養生物）を指します。浸透栄養は常に存在しますが、考慮されません。そのため、「純粋な」光栄養生物（食作用ができない）および「純粋な」食栄養生物（光合成ができない）は、浸透栄養の固有の能力により技術的には混合栄養生物ですが、通常はこの意味で報告されません。^{[ 133 ]}

[ploidy-169] 1 2すべての性的サイクルには、それぞれ倍数性（すなわち、文字nで表される染色体セットの数）を増減させる接合と減数分裂が含まれます。接合とは、配偶子と呼ばれる2 つの半数体 (1 n ) 生殖細胞が融合して接合子と呼ばれる二倍体(2 n ) 細胞、その後減数分裂を経て半数体細胞が生成されます。^[¹⁶⁵^]

[208] 水生藻類の重要性を考えると、同じくらい豊富な土壌藻類は、これまで考えられていたよりも地球規模の炭素循環に大きな貢献をしている可能性があるが、その炭素固定の規模はまだ定量化されていない。^{[ 191 ]}

[248] これらの提案された段階間の正確な時間的関係は、現時点では決定できません。これらは単に、LECAと現代の真核生物の間で起こった生態学的および進化的革新の順序を表しているにすぎません。第2段階と第3段階は重複していた可能性があります。^{[ 231 ]}

[251] いくつかの分析では、真核生物の系統樹の根元をメタモナダ内またはその隣に位置づけているが、^{[ 240 ]}^{[ 231 ]}他の分析では、系統樹をディアフォレティケスとディスコバ（「ディフォダ」）につながる枝とポディアタ（「オピモダ」）につながる枝に分割している。^{[ 243 ]}

[255] Telonemia は SAR により近い関係にあり、仮説上の TSAR クレードを形成している可能性がある^{[ 244 ]}あるいは、代わりに Haptista と分岐している可能性がある。^{[ 245 ]}^{[ 246 ]}

[256] 後期古原生代および前期中原生代の最初の幹真核生物（約16億年前）と新原生代の最初の冠真核生物（約10億年前）の間には、かなりの化石の空白期間がある。この空白期間は「退屈な10億年」として知られている。^{[ 238 ]}

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意味

形態学

分類