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| ホロゾア人 時間範囲:
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| ホロゾアンの多様性。左上隅から：カプサスポラ（フィラステア）、スファエロフォルマ（魚胞子亜）、シスソモナス（プルリフォルメア）、ステファノエカ（クラスペダ科）、サルピンゴエカ（アカントウシ科）、アピス（後生動物） | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード: | アモルフェア |
| クレード: | オバゾア |
| (ランク外): | オピストコンタ |
| (ランク外): | ホロゾア ・ラングら、2002 [1] |
| 系統群[4] | |
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不確かな
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| 同義語 | |
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全動物門（古代ギリシャ語の ὅλος (holos) 「全体」とζῷον (zoion) 「動物」に由来）は、動物とそれに最も近い単細胞の同族を含むが、菌類と他のすべての生物は含まない生物群である。これらを合わせると、約300種の単細胞種を含む、純粋に従属栄養の生物種が150万種以上存在する。これは、後生動物門（または動物）と原生生物の襟鞭毛虫綱、糸状虫綱、多形虫綱、魚胞子虫綱という様々な亜群で構成される。菌類や他のいくつかのグループとともに、全動物門は真核生物のスーパーグループである後生動物門に属する。襟鞭毛虫は、以前は全動物門と構成が似ているグループの名前として使われていたが、動物を含まないため側系統的であるため、現在では使用が推奨されていない。
全生動物原生生物は、単細胞の祖先から多細胞動物が出現するまでの進化の過程を理解する上で重要な役割を果たしている。最近のゲノム研究では、さまざまな全生動物系統間の進化的関係が明らかになり、多細胞性の起源に関する洞察が得られた。後生動物と思われる化石の一部は、全生動物原生生物として再解釈されている。
特徴
構成
ホロゾアは、動物とその近縁種、およびそれらの共通祖先を含む系統群であるが、菌類は含まれない。これは、分岐に基づくアプローチで、ホモ・サピエンス（動物）のすべての近縁種を含む系統群として定義されるが、アカパンカビ（菌類）は含まれない。[4]ホロゾアは、動物の他に、襟鞭毛虫、糸状虫、魚胞子虫、およびCorallochytrium属、Syssomonas属、およびTunicaraptor属などのさまざまな形態の単細胞原生生物の系統を主に含む。[6] [2]
- 約250種が存在する襟鞭毛虫類[7]は、動物に最も近い現生種である。襟鞭毛虫は自由生活性の単細胞または群体性の鞭毛虫で、特徴的な「襟」状の微絨毛を使って細菌を餌とする。襟鞭毛虫の襟は海綿動物の襟細胞に非常に似ており[ 8 ] 、 19世紀以来、海綿動物との関連についての理論が提唱されてきた。 [ 9]謎に包まれた原海綿動物は、海綿動物の起源に関係していると考えられていた群体性襟鞭毛虫の一例である。[10]他の単細胞全生動物との類似性は、1990年代になってようやく認識され始めた。[11]
- メソミセトゾエアとしても知られる魚胞子虫は約40種あり、主に寄生虫または共生生物で構成されています。人間や魚から海洋無 脊椎動物まで、さまざまな動物と相互作用します。ほとんどが多核 コロニーで繁殖し、鞭毛虫またはアメーバとして分散します。[7]
- フィラステレア属は、ミニステリア属、ピゴラプトル属、[6] カプサスポラ属、キシキスポラ属[12]に属する6種のアメーバ状生物のグループであり、糸状の偽足の構造によって統一されている。[13]
- 多形類はCorallochytrium limacisporiumとSyssomonas multiformisの2種からなる系統群の暫定的な名称である。これらの生物は細胞集合体、アメーバ、鞭毛虫、アメーボ鞭毛虫など、多様な形状をしている。[6]
- チュニカラプトル・ユニコントゥムは、最も新しく発見された系統であり、ホロゾア内での位置づけはまだ解明されていない。他のホロゾアには見られない特殊な「口」構造を持つ鞭毛虫である。 [2]
遺伝学
最初に配列が決定された単細胞全動物のゲノムは、襟鞭毛藻類のモノシガ・ブレビコリスである。そのゲノムは約41.6メガ塩基対（Mbp）で、約9200のコード遺伝子を含み、糸状菌のゲノムと同程度の大きさである。動物ゲノムは通常これよりも大きい（例：ヒトゲノム、2900 Mbp、ショウジョウバエ、180 Mbp）が、例外もある。[15]
進化
系統発生
ホロゾアは、菌類とその原生生物の親戚（ホロミコタ）を含む系統群とともに、後生動物門として知られる真核生物のより大きなスーパーグループの一部です。ホロゾアは、後生動物門の祖先から約10億7000万年前（Mya）に分岐しました。 [16]襟鞭毛虫、動物、糸状虫は、フィロゾア系統群としてグループ化されています。フィロゾア内では、襟鞭毛虫と動物が、襟虫門としてグループ化されています。[13]系統発生および系統ゲノム解析に基づく、ホロゾアの系統図を以下に示します。[17] [18] [6] [2]
最も基本的な2つのグループであるIchthyosporeaとPluriformeaの関係については不確かな点が残っています。[4]これらは姉妹群で、推定上のクレードTeretosporeaを形成している可能性があります。[19]あるいは、Ichthyosporeaは2つの中で最も早く分岐し、Pluriformeaは糸状虫、襟鞭毛虫、動物を含むFilozoaクレードの姉妹群である可能性があります。この2番目の結果は、Syssomonasの発見により強く支持されています。[2] [6]
最も新しい全動物であるチュニカラプトルの位置は未だに解明されていない。解析によりチュニカラプトルの系統学的位置は3つに分かれており、フィラステレアの姉妹群、フィロゾアの姉妹群、全全動物の中で最も基底的な群とされている。[2] [20]
海洋の環境DNA調査により、ホロゾアの新しい多様な系統が明らかになった。そのほとんどは、主に魚胞子綱と襟鞭毛虫綱という既知のグループに属している。しかし、ある環境系統は、既知のグループに属しておらず、潜在的な新しいホロゾア系統である。この系統は暫定的にMASHOL（「海洋小型ホロゾア」の略）と名付けられている。[21]
動物の単細胞の祖先
動物の進化の起源を単細胞の祖先から解明するには、多細胞性への移行を調べる必要があります。この進化を記録した化石記録がないため、動物の単細胞の祖先に関する洞察は、動物と最も近い現生の単細胞の親戚との間の共有遺伝子と遺伝経路の分析から得られます。これらの単細胞の全動物の遺伝子内容から、重要な発見がありました。これまで動物に特有であると考えられていた多くの遺伝的特徴が、これらの単細胞の親戚にも見られます。これは、多細胞動物の起源が、新しい遺伝子の出現（つまりイノベーション）だけでなく、既存の遺伝子が新しい方法で適応または利用された（つまりコオプテーション）ために起こったことを示唆しています。[7] [6]たとえば：
- 接着タンパク質は、細胞が互いに、また細胞外マトリックスに接着して、動物の層や組織を形成するために必要です。襟鞭毛虫や糸状虫などの一部の単細胞全生動物は、細胞間接着や細胞マトリックス接着に関与するタンパク質をコードする遺伝子（それぞれカドヘリンやインテグリンなど）を持っています。しかし、他の遺伝子は動物にのみ見られるようです（ β-カテニンなど）。[7]
- シグナル伝達タンパク質は、後生動物の多細胞性に必須のもう1つの要素です。動物の細胞質チロシンキナーゼ（接着斑キナーゼなど）やHippoシグナル伝達経路は、単細胞の全生動物に存在します。動物で高度に保存されている他のシグナル伝達経路（例：ヘッジホッグ、WNT、TGFβ、JAK-STAT、Notch ）は他の全生動物には存在しませんが、襟鞭毛虫、糸状虫、魚胞子虫では同様のシグナル伝達受容体が独立して進化しました（例：受容体チロシンキナーゼ）。[7]
- 動物転写因子（TF）のかなりの部分は、以前は動物特異的であると考えられていたいくつかのTFクラス（例： p53およびT-box ）を含め、単細胞全生動物にすでに存在しています。[7]
さらに、動物に見られる多くの生物学的プロセスは、襟鞭毛藻類サルピンゴエカ・ロゼッタの有性生殖や配偶子形成、いくつかの種類の多細胞分化など、単細胞の近縁種にすでに存在している。[7]
化石記録
10億年前の淡水に生息する微小な化石「Bicellum brasieri」は、おそらく最も古い全生動物である。この動物は、分化した2種類の細胞型、つまりライフサイクルの段階を示している。この動物は、細長い細胞の単層に囲まれた密集した細胞（ステレオブラスト）の球体で構成されている。また、混合形状のステレオブラストの2つの集団も存在し、これは細胞が周辺部に移動したためと解釈されており、この動きは細胞間接着の差によって説明できる。これらの発生は、複雑なライフサイクルで多細胞段階を形成することが知られている現生の単細胞全生動物と一致している。[3]
斗山沱層で発見されたエディアカラ紀初期後生動物の化石「胚」は、全生動物内の非動物原生生物として再解釈されている。一部の研究者によると、胚は胚分裂の可能性があるものの、組織分化や幼体または成体との近接性などの後生動物の相同形質を欠いている。その代わり、その発達は非動物全生動物の発芽段階に匹敵する。おそらく、回分分裂（すなわち、細胞質成長を伴わない急速な細胞分裂、動物の胚分裂の特徴）[23]が分散と繁殖の方法であった進化段階を表していると思われる。[24]
分類
歴史
2002年以前は、形態と超微細構造に基づいて、襟鞭毛虫、魚胞子虫、動物と菌類の分岐との関係が考えられていた。初期の系統解析では、利用可能なDNA配列の量が不十分で明確な結果が出なかったため、矛盾した結果が出た。分類学上の不確実性は、例えば、一部の魚胞子虫が伝統的に毛状菌類として扱われるほどであった。[1]
ホロゾアは、2002年にフランツ・ベルント・ラング、チャールズ・J・オケリーおよび他の協力者による系統ゲノム解析を通じて初めて系統群として認識され、 Current Biology誌に発表された論文の一部となった。この研究では、襟鞭毛虫類（モノシガ・ブレビコリス）と魚胞子虫類（アメービジウム・パラシチカム）の完全なミトコンドリアゲノムを使用し、魚胞子虫類が襟鞭毛虫+後生動物の姉妹群であるという立場をしっかりと解決した。この系統群は、含まれるより広範な動物の祖先に言及して、ホロゾア（古代ギリシャ語のὅλος（ホロス） 「全体」とζῷον（ゾイオン） 「動物」に由来）と名付けられ、これは「動物全体」を意味する。[1]
ホロゾアは、その後、その中に含まれる分類群がさらに発見された後でも、あらゆる事後分析によって堅牢な系統群として支持されてきた（具体的には、 2008年以降はフィラステレア、[ 13]、2014年以降は多形類の種であるコーラルロキトリウムとシソモナス[25]、2017年以降はそれぞれ[6]）。2019年現在、この系統群は真核生物の分類を改訂する国際原生生物学会に認められている。[4]
分類
従来の分類上の階級（例えば、界、門、綱）を用いる分類では、全虫綱原生生物はすべてチョアノフィラ亜門（チョアノゾア門、[a]原生動物界）に分類され、動物は別個の後生動物界または動物界に分類される。[26]この分類では、チョアノフィラ原生生物と同じ共通祖先から派生した動物は除外されるため、真の分岐群ではなく側系統群となる。真核生物の分類に対する現代の分岐論的アプローチでは、冗長かつ不必要であるとますます認識されつつある従来の階級よりも単系統群を優先している。全虫綱は分岐群であるため、側系統分類群チョアノフィラよりもその使用が好まれる。[4]
- ホロゾア・ ラング他 2002
- Incertae sedis : † Bicellum brasieri Strother & Wellman 2021 [3]
- チュニカラプトル チホネンコフ、ミハイロフ、ヘーヘンベルガー、カルポフ、プロキナ、エサウロフ、ベリャコワ、マゼイ、ミルニコフ、アレオシン & キーリング 2020 [2]
- イクチオスポレア キャバリエ・スミス 1998 [メソミセトゾエアメンドーサ 他 2002 ]
- Pluriformea Hehenberger 他 2017
- コーラルロキトリウム ラグー・クマール 1987
- シソモナス・ チホネンコフ、ヘーヘンベルガー、ミルニコフ、キーリング 2017
- Filozoa Shalchian-Tabrizi et al. 2008年
- Filasterea Shalchian-Tabrizi et al. 2008年
- チョアノゾア ブルネット & キング 2017 [チョアノゾアキャバリア-スミス et al. 1991 (P)] [a]
- チョウアノ鞭毛虫 目 ケント 1880–1882 [チョウアノ鞭毛虫目Cavalier-Smith 1997 修正。キャバリア・スミス 1998 ]
- Craspedida Cavalier-Smith 1997、修正。ニッチェら。 2011年
- Acanthoecida Cavalier-Smith 1997、修正。ニッチェら。 2011年
- 後生動物 ヘッケル 1874 年、修正。アドルら。 2005 [アニマリアリンネ 1758 ]
- チョウアノ鞭毛虫 目 ケント 1880–1882 [チョウアノ鞭毛虫目Cavalier-Smith 1997 修正。キャバリア・スミス 1998 ]
注記
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