オパリニダエ科

オパリニダエ科
プロトゥーパリナ・ピンギ [1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ロシア
クレード:	ストラメノパイル
門:	ビギラ
クラス：	オパリネア
注文：	オパリニダ
家族：	オパリニダエ クラウス 1874
属
セペデア オパリナ プロトゥーパリナ プロトゼレリエラ ゼレリエッラ

オパリンは、現在ではスロパリニダ目のオパリニダ科に分類されている、特異な異生物の小グループである。その名前は、これらの微生物が直射日光に照らされたときに乳白色に見えることから付けられた。 ^{[2]オパリンは、ほとんどが}無尾類（カエルやヒキガエル） の大腸や総排出腔に生息しているが、魚類、爬虫類、軟体動物、昆虫にも見られる。寄生性かどうかは定かではない。 1683年にアントニー・ファン・レーウェンフックによって初めて観察されたオパリンの珍しい特徴は、^[3]原生生物の中での系統学的位置に関して多くの議論を呼んでいる。

オパリンと他の原生生物との関係は、19世紀後半から大きな論争の的となっており、現在でも完全には解決されていない。当初、顕微鏡学者たちは、表面を覆う何千ものリズミカルに脈打つ毛のような構造物は繊毛であると信じ、オパリンを繊毛虫類に分類した。20世紀初頭には、オパリン生物学の他の側面により、オパリンが繊毛虫類と明確に区​​別されるようになり^{[4] 、}アメーバや鞭毛虫類とともに肉質鞭毛虫類に分類された^[5]。 1980年代には、Opalina ranarumの詳細な超微細構造研究により、プロテロモナス科の異形類と多くの特徴を共有していることが明らかになった。新しい目であるSlopalinida Patterson 1985は、Proteromonadidae科Grassé 1952とOpalinidae科Claus 1874のメンバーを含めるために提案されました。 ^[6] 2004年に、最初の信頼性の高いオパリンの遺伝子配列データにより、Slopalinida目の単系統性が裏付けられました。 ^[7] その研究の著者は、オパリンはSlopalinida目内の科（Opalinidae）であるとみなしました。

現在、オパリナ属にはOpalina Purkinje および Valentin 1835、Protoopalina Metcalf 1918、Cepedea Metcalf 1920、Zelleriella Metcalf 1920、およびProtozelleriella Delvinquier et al. 1991 の 5 つの属に約 200 種が認められています。さらに 2 つの属、Hegneriella Earl 1971 およびBezzenbergeria Earl 1973 は、その後の著者によって有効とは見なされていません (p. 249) ^[2] 認められている 5 つの属は、核の数、鎌状鞭毛 (2 列の短い鎌状の鞭毛) の外観と位置、および長い鞭毛列 (「キネティ」と呼ばれる) が体を均等に覆っているか、または「はげた部分」があるかどうかという点で異なります。種内のライフサイクルの異なる段階間で体の形状が異なるため、全体的な体の形状（平らか円筒形か）を使用して属を区別することはあまり重要視されなくなっています。

多くの寄生虫と同様に、オパリンのライフサイクルはかなり複雑です [1]。これまでに発表された最も包括的な研究では、10 種のOpalina種、1 種のZelleriella種、および 1 種のProtoopalina種のライフサイクルはすべて「驚くほど類似している」と結論付けられています (p. 321)。^[8]最近の研究では、Cepedea couillardi は以下に説明する標準的なオパリンのライフサイクル モデルに適合するのに対し、Opalina proteusのライフサイクルは宿主のオタマジャクシ段階で完全に完了することがわかっています。^[9] 魚、爬虫類、または節足動物の宿主におけるオパリンのライフサイクルについてはほとんどわかっていません。

成体無尾類宿主における無性生殖段階。基本的なオパールのライフサイクルは、成体無尾類の総排出口にある大型の多核性トロフォントから始まります。1 年を通して、トロフォントは継続的に成長し、分裂してより多くのトロフォントを生み出します。この段階では、核分裂によって適切な数の核が維持されます。宿主の繁殖期が近づくと、トロフォントはパリントミーと呼ばれる段階に入ります。これは、全体的な成長や核分裂がほとんどまたはまったくない一連の細胞分裂です。結果として生じるオパールは、徐々に小さくなり、個体あたりの核が少なくなり、トモントと呼ばれます。ある時点で、小さなトモントは嚢胞化を起こし、嚢胞は糞便とともに環境 (つまり、無尾類宿主の繁殖プール) に放出されます。

無尾類の幼生宿主における有性期と無性期。 嚢子は採餌中のオタマジャクシに食べられると脱嚢（孵化）してガモントを生じる。ガモントはさらに分裂（減数分裂を含む）して半数体 配偶子を生じる。各配偶子は核を 1 つしか持たず、小配偶子または大配偶子のいずれかである。接合は 1 つの小配偶子と 1 つの大配偶子の間で起こり、核を 1 つ持つ二倍体の接合子が生じる。接合子には 2 つの運命が考えられる。オタマジャクシ宿主の排泄物とともに排出される可能性があり、別のオタマジャクシに食べられると脱嚢（孵化）して新しい宿主でさらに多くのガモントを生じる。あるいは、接合子が元の宿主で脱嚢し、多核の原基に成長することもある。この場合、プロトロフォントはトロフォントに成長し、サイクル全体が再び始まります。プロトロフォントからシストへのサイクルは、オタマジャクシまたは成体宿主のどちらでも発生する可能性があります。いくつかの証拠は、オパリンのライフサイクルの移行が宿主のホルモン周期によって制御されている可能性があることを示唆しています。^[10]

オパリンは口がないため、飲作用によって周囲から栄養分を摂取して餌をとる。オパリンはしばしば「寄生虫」と呼ばれるが、2つの証拠から、実際には無尾類の宿主に害を与えない片利共生生物 であることが示唆されている。

1. これらは、ほとんど大腸と総排泄腔にのみ生息しています。無尾類は小腸で食物から栄養分を吸収するため、オパリンは宿主から栄養分を奪っているわけではないと考えられます。オパリンは単に排泄物に残った栄養分で生きており、そこに生息する豊富な細菌叢の生化学的寄与によって補われていると考えられます。
2. 何千ものオパーリンを含む無尾類の宿主は、腸や総排出口の壁に明らかな炎症やその他の病理学的兆候がなく、完全に健康であるように見えます。

魚類のオパリンの報告は12件ほどしか発表されておらず、爬虫類やサンショウウオを宿主とするオパリンの報告はさらに少ない。無尾類の宿主以外でのオパリンの報告が少ないことから、他のものは偶発的な感染に過ぎないのではないかと推測する人が多かった。例えば、感染したヘビが感染したカエルを食べただけかもしれない。しかし、無尾類に近づかない海水魚からはオパリンが見つかっている。また、魚類の宿主におけるオパリンの個体数は非常に多いことが多く、魚類の宿主内で繁殖している可能性が高いことを示唆している。^[11]

オパリンの魚類宿主に対する病原性（もしあるとすれば）はまだわかっていない。ある研究では、Protoopalina symphysodonisに感染したSymphysodon aequifasciataの直腸上皮に炎症やその他の病理学的兆候は見られなかったが、「感染した動物のほとんどが死亡した」と述べている。^[12]

人工培地で1か月以上オパリンの培養に成功した例が報告されている。^[13] この技術は、オパリンの生物学のあらゆる側面に関する将来の研究に大いに役立つだろう。