放散虫

放散虫（Radiolaria）は、Radiozoaとも呼ばれ、非公式には放散虫類とも呼ばれる、直径0.1～0.2  mmの単細胞真核生物で、複雑な鉱物骨格を生成し、通常は中央のカプセルが細胞を内質と外質の内側と外側に分割します。精巧な鉱物骨格は通常シリカでできています。^{[ 1 ]}放散虫は、動物プランクトンとして世界中の海洋に生息しています。動物プランクトンとして、放散虫は主に従属栄養性ですが、多くは光合成を行う内共生体を持つため、混合栄養生物とみなされます。一部の放散虫の骨格の残骸は、珪質軟泥として海底の大部分を覆っています。放散虫は、種として急速に変化し、複雑な骨格を持つため、カンブリア紀以降に発見された重要な診断化石となっています。

放散虫は、微小管の束に支えられた多数の針状の仮足を持ち、これが放散虫の浮力に役立っている。細胞核とその他のほとんどの細胞小器官は内質にあり、外質は泡状の液胞と脂質滴で満たされており、浮力を維持している。放散虫はしばしば共生藻類、特に褐虫藻を含み、これが細胞のエネルギーの大部分を供給している。この構造の一部は太陽虫類にも見られるが、太陽虫類は中心カプセルを持たず、単純な鱗片と棘しか形成しない。

放散虫の中には、正二十面体のような形をしていることで知られるものがあり、下の写真にあるような正二十面体型のCircogonia icosahedraもその一つである。

放散虫は、 (アメーバ状または鞭毛状の) Cercozoaおよび (殻のあるアメーバ状の) Foraminiferaとともに、Rhizariaスーパーグループに属します。^{[ 2 ]}従来、放散虫はAcantharea、Nassellaria、Spumellaria、Phaeodaria の4 つのグループに分けられてきました。しかし、Phaeodaria は現在、Cercozoa であると考えられています。^{[ 3 ] [ 4 ]} Nassellaria と Spumellaria はどちらも珪質の骨格を生成するため、 Polycystinaグループにまとめられていました。当初はこれに反するいくつかの提案がありましたが、これは分子系統学によっても支持されています。Acantharea は硫酸ストロンチウムの骨格を生成し、内部骨格を欠き、長い間太陽虫であると考えられていた特異な属Sticholonche ( Taxopodida ) と密接に関連しています。したがって、放散虫は、ポリシスチナ（スプメラリア属＋ナッセラリア属）とスパズマリア（アカントリア属＋タキソポディダ属）の2つの主要な系統に分けられる。^{[ 5 ] [ 6 ]}

環境データの分子解析では、いくつかの高次グループが検出されています。特に、Acantharia ^{[ 7 ]および Spumellaria [ 8 ]}に関連するグループです。これらのグループは形態と生理学の点ではまだ全く不明であり、放散虫の多様性は現在知られているよりもはるかに高いと考えられます。

有孔虫と放散虫の関係についても議論がある。分子系統樹は両者の近縁関係を支持しており、レタリアと呼ばれるグループを形成している。^{[ 9 ]}しかし、両者が姉妹系統なのか、あるいは有孔虫を放散虫に含めるべきなのかは不明である。

右の図では、放散虫の一般的な分布域^{[ 10 ] [ 11 ]}と、水塊の温度 (暖色と寒色の色の濃淡) および循環 (灰色の矢印) との関係を示しています。高緯度の水塊が低緯度の暖かく成層した水の下に沈むため、放散虫種は世界中の海洋のさまざまな緯度と深度に生息しています。したがって、熱帯の海洋堆積物は、垂直方向に積み重なった複数の動物群集の複合体を反映しており、その一部は高緯度の表層群集と連続しています。極域の水の下の堆積物には、世界中に分布する深海放散虫と、高緯度固有の表層水種が含まれています。 ( a ) の星印は、サンプリングされた緯度を示し、灰色の棒は、各堆積物複合体に含まれる放散虫群集を強調しています。紫色の水平線は、地表堆積物の組成に基づいて、放散虫（シリカ）の保存状態が良いことが知られている緯度を示しています。^{[ 12 ] [ 13 ]}

データによると、一部の種は新第三紀後期に高緯度から絶滅したが、熱帯では移動または分布域の縮小によって生き残った（b）。予測される地球温暖化により、現代の南極海の種は、好ましい冷水生息地が地球上から消えつつあるため、環境ストレス要因から逃れるために移動や分布域の縮小を利用することができなくなる（c）。しかし、熱帯固有種は分布域を中緯度に向かって拡大する可能性がある。3つのパネルすべてのカラーポリゴンは、放散虫の一般的な生物地理区と、それらの相対的な水塊温度を表している（色が冷たいほど温度が低く、色が濃いほど温度が高い）。^{[ 13 ]}

• 
  正二十面体のような形をした放散虫の一種、Circogonia icosahedra
• 
  Anthocyrtium hispidum Haeckel

放散虫の形状

ヘッケルによる素描1904年

放散虫は、複雑な球状の殻（または「カプセル」）に包まれた単細胞の捕食性原生生物で、通常はシリカでできており、穴が開いています。その名前はラテン語で「半径」を意味します。放散虫は、体の部分を穴に通して獲物を捕らえます。珪藻のシリカ殻と同様に、放散虫の殻は放散虫が死ぬと海底に沈み、海洋堆積物の一部として保存されます。これらの遺骸は微化石として、過去の海洋環境に関する貴重な情報を提供します。^{[ 14 ]}

• 
  珪藻類と同様に、放散虫も様々な形をしている。
• 
  珪藻類と同様に、放散虫の殻も通常はケイ酸塩でできている。
• 
  アカンサリア類放散虫は、硫酸ストロンチウムの結晶でできた殻を持つ。

• 
  球状放散虫殻の断面図
• 
  クラドコッカス・アビエティヌス

多様性と形態形成

バーナード・リチャーズは、アラン・チューリング（1912-1954）の指導の下、マンチェスターでチューリングの最後の教え子の一人として働き、チューリングの形態形成理論の検証に貢献した。^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}

「チューリングは、ダーシー・トンプソンが1917年に『成長と形態について』で発表した研究を発展させることに熱心だった。」^{[ 20 ]}

チューリングと放散虫の形態学

球状の放散虫の殻

貝殻の顕微鏡写真

球面上のチューリングパターンのコンピュータシミュレーションは、放散虫の殻のパターンを忠実に再現している^{[ 22 ]。}

• 19世紀にHMSチャレンジャー号によって発見され、エルンスト・ヘッケルによって描かれた放散虫の脊椎の変異
• 
  棘が2本あるクロミヤトラクタス・テトラセリフス
• 
  6本の棘を持つCircopus sexfurcus
• 
  6本の棘と8つの面を持つCircopurus octahedrus
• 
  12本の棘と20面を持つ正二十面体サーコゴニア
• 
  20本の（不完全に描かれた）棘と12面を持つ十二面体円環
• 
  20本の棘を持つCannocapsa stethoscopium

このギャラリーでは、ドイツの動物学者であり博学者でもあったエルンスト・ヘッケルが1887年に描いたスケッチから抽出した放散虫の画像が展示されている。

• チューリング、アラン(1952)。「形態形成の化学的基礎」( PDF )。Philosophical Transactions of the Royal Society of London B。237 ( 641 ) : 37–72。Bibcode : 1952RSPTB.237 ... 37T。doi : 10.1098 / rstb.1952.0012。JSTOR 92463。S2CID 120437796。  
• リチャーズ、バーナード（2005-2006）「チューリング、リチャーズ、形態形成」、ラザフォードジャーナル、第1巻。

化石放散虫

Triplococcus acanthicusのX線マイクロトモグラフィー

これは中期オルドビス紀の微化石で、4つの球体が入れ子状になっています。最も内側の球体は赤く強調表示されています。各セグメントは同じ縮尺で表示されています。^{[ 23 ]}

最も古い放散虫はカンブリア紀の初めに遡り、最初の小型貝類動物群と同じ地層に現れます。それらは先カンブリア時代の末期にまで遡る可能性もあります。^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}それらは後の放散虫とは大きく異なり、シリカ格子構造が異なり、殻に棘がほとんど、あるいは全くありません。 [ ^{26 ]既知}の放散虫種の約90%は絶滅しています。古代放散虫の骨格、つまり殻は、石油探査や古代の気候の決定など、地質年代測定に使用されます。^{[ 28 ]}

一般的な放散虫の化石には、アクチノマ、ヘリオスフェラ、ヘキサドリディウムなどがある。

• 放散虫石

• ^{[ 1 ]}放散虫
• Brodie, C. (2005年2月). 「自然界の幾何学とパターン3：放散虫と珪藻の殻の穴」 . Micscape (112). ISSN 1365-070X . 
• Radiolaria.org
• ヘッケル、エルンスト（1862）。放散虫（ Rhizopoda radiaria ）。ベルリン。2009年6月19日にオリジナルからアーカイブ済み。 2007年9月7日に取得。{{cite book}}: CS1メンテナンス: 場所の発行元が見つかりません (リンク)
• 放散虫—滴

生命の樹—放散虫