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| シュードモナドタ | |
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| 大腸菌 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | シュードモナド タ ギャリティら 2021 [1] |
| クラス | |
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| 同義語 | |
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シュードモナス門（別名プロテオバクテリア）はグラム陰性細菌の主要な門である。[10]現在、細菌界では優勢な門と考えられている。[11]自然界では病原性および自由生活性（非寄生性）の属として発見されている。[11]この門は、アシディチオバクテリア、アルファプロテオバクテリア、ベータプロテオバクテリア、ガンマプロテオバクテリア、親水素菌、ゼータプロテオバクテリアの6つの綱から構成される。[11]シュードモナス門は多様であり、形態、代謝プロセス、ヒトとの関連性、生態学的影響が異なっている。 [11]
分類
アメリカの微生物学者カール・ウーゼは1987年にこのグループを確立し、非公式に「紫色の細菌とその近縁種」と呼んだ。[12]このグループは後に、さまざまな形態をとることで知られるギリシャ神話の神プロテウスにちなんで「プロテオバクテリア」と正式に命名された。[13] 2021年に国際原核生物分類学委員会はシノニムをシュードモナドタに指定し、他の多くの原核生物門も改名した。[1] 2021年にシュードモナドタを含むいくつかの原核生物門が改名されたことは、微生物学者の間で議論の的となっており、その多くは文献で長年使用されてきた以前の名前であるプロテオバクテリアを使い続けている。[14]シュードモナス門には、アシドチオバチルス、アルファプロテオバクテリア、ベータプロテオバクテリア、ガンマプロテオバクテリア、親水素菌、ゼータプロテオバクテリアの綱が含まれます。[11]この門には、大腸菌、サルモネラ菌、ビブリオ菌、エルシニア菌、レジオネラ菌など、さまざまな病原性の属が含まれます。[15]その他には自由生活性（非寄生性）の菌があり、窒素固定を担う細菌の多くが含まれます。[16]
これまで、Pseudomonadota門にはDeltaproteobacteriaとOligoflexiaという2つのクラスが含まれていました。しかし、ゲノムマーカー解析によるこれらの分類群の系統発生のさらなる調査により、Pseudomonadota門から分離していることが実証されました。[17] Deltaproteobacteriaは多様な分類単位として特定されており、 Desulfurobacterota （ Thermodesulfurobacteriaを含む）、Myxococcota、Bdellovibrionota（Oligoflexiaを含む）という異なる門に再分類することが提案されています。[17]
イプシロンプロテオバクテリア綱は、シュードモナス門内でさらに特定された。この綱は、化学栄養性一次生産者としての重要性と、深海熱水噴出孔生態系における代謝能力によって特徴付けられる。[18]この綱内の注目すべき病原性属には、カンピロバクター、ヘリコバクター、アルコバクターなどがある。系統樹トポロジーと遺伝子マーカーの分析により、イプシロンプロテオバクテリアがシュードモナス門から直接分岐したことが明らかになった。[18]限られた外群データと低いブートストラップ値がこれらの発見を裏付けている。さらなる調査にもかかわらず、プロテオバクテリア内でのイプシロンプロテオバクテリアの単系統性に関してコンセンサスには達しておらず、研究者らは門からの分類上の分離を提案している。Epsilonproteobacteriaという名称の提案された再分類はEpsilonbacteraeotaであり[18]、後に2018年にCampylobacterootaに改訂されました[19]。
分類
現在受け入れられている分類法は、原核生物の命名法リスト（LSPN）[20]と国立生物工学情報センター（NCBI） [21]に基づいています。
Pseudomonadota グループは、リボソーム RNA (rRNA) 配列に基づいて定義され、いくつかのサブクラスに分けられます。これらのサブクラスは長年そのように考えられてきましたが、現在では門のさまざまなクラスとして扱われています。これらのクラスは単系統です。[22] [23] [24] 2013 年に Acidithiobacillia クラスに移動されるまで Gammaproteobacteria の一部であったAcidithiobacillus属は、 [2]マルチゲノムアラインメント研究によると、以前はBetaproteobacteriaの側系統であると考えられていました。[25] 2017 年にBetaproteobacteria は大幅な改訂の対象となり、 Hydrogenophilales目を含むようにHydrogenophilaliaクラスが作成されました[4]
有効な名前が公表されている擬似モナドタ綱には、いくつかの著名な属が含まれる: [26]例:
- アシディチオバチルス属:アシディチオバチルス、テルミチオバチルス
- アルファプロテオバクテリア：ブルセラ、リゾビウム、アグロバクテリウム、カウロバクター、リケッチア、ウォルバキアなど。
- ベータプロテオバクテリア：ボルデテラ、ラルストニア、ナイセリア、ニトロソモナスなど。
- ガンマプロテオバクテリア：大腸菌、赤痢菌、サルモネラ菌、エルシニア菌、ブフネラ菌、ヘモフィルス菌、ビブリオ菌、シュードモナス菌、パスツレラ菌など。
- ゼータプロテオバクテリア：マリプロフンダス
特徴
シュードモナス類は多様なグループである。実験室ではグラム陽性またはグラム不定染色される種もあるが、名目上はグラム陰性である。シュードモナス類の独特な外膜は主にリポ多糖類で構成されており、グラム陽性種との区別に役立つ。[33]シュードモナス類のほとんどは運動性があり、鞭毛を使って移動する。多くは鞭毛を使って移動するが、運動性がなく、細菌の滑走に頼っているものもある。[34]
シュードモナス類には多様な代謝型がある。その多くは通性嫌気性または絶対嫌気性、化学合成独立栄養生物、従属栄養生物であるが、多くの例外も存在する。シュードモナス類内のさまざまな遠縁の属は、従来の光合成または無酸素性光合成によって光からエネルギーを得ている。[34]
アシディチオバチルスには硫黄、鉄、ウランを酸化する独立栄養生物のみが含まれています。基準目はアシディチオバチルス科で、鉱業で使用される5つの異なるアシディチオバチルス種が含まれます。特に、これらの微生物はバイオリーチングのプロセスを助けます。バイオリーチングでは、通常の抽出方法では除去できない鉱山廃棄物からの金属抽出を微生物が助けます。[35]
アルファプロテオバクテリアの中には、非常に低い栄養レベルでも成長でき、ライフサイクルの中で異常な形態をとるものがある。いくつかはコロニー形成を助けるために茎を形成し、細胞分裂中に芽を形成する。他のものは、植物と共生して窒素固定を誘導することができる農業上重要な細菌を含む。タイプ目はカウロバクター目であり、カウロバクターなどの茎形成細菌を含む。[36]真核生物のミトコンドリアはアルファプロテオバクテリアの子孫であると考えられている。[37]
ベータプロテオバクテリアは代謝的に非常に多様で、化学合成独立栄養生物、光合成独立栄養生物、および汎用従属栄養生物を含む。基準目はバークホルデリア目であり、日和見病原体を含む非常に多様な代謝物から構成される。これらの病原体は、馬の病原体であるバークホルデリア・マレイや、嚢胞性線維症の患者に呼吸器感染症を引き起こすバークホルデリア・セパシアなど、ヒトと動物の両方にとって主要な病原体である。[38]
ガンマプロテオバクテリアは属数で最大のクラスの一つで、約250の有効な公表名がある。[25]タイプ目はシュードモナス目であり、シュードモナス属や窒素固定アゾトバクター属など多くの属が含まれる。シュードモナス属は病原性属としてよく知られているほか、セルロースなどの特定の物質を生分解する能力もある。[36]
ハイドロジェノフィリア属は好熱性の化学従属栄養生物および独立栄養生物である。[39]この細菌は典型的には水素ガスを電子供与体として使用するが、還元硫黄化合物も使用することができる。この能力のため、科学者はハイドロジェノフィリア属の特定の種を産業廃水システムを汚染する硫化物を除去するために使用し始めている。基準目はハイドロジェノフィラ科であり、チオバチルス属、ペトロバクター属、スルフリセラ属、 ハイドロジェノフィラス属、テピディフィラス属が含まれる。現在、この綱のいずれのメンバーも病原性があると特定されていない。[40]
ゼータプロテオバクテリアは鉄を酸化する 好中性 化学合成独立栄養細菌で、世界中の河口や海洋に分布しています。[34]このグループは微好気性のため、その環境で非常に成功しています。大気中に存在する酸素よりも少ない酸素を必要とするため、環境中ですでに起こっている非生物的鉄(II)酸化と競合することができます。[41]この綱で唯一確認されている基準目はマリプロフンダ科で、これには既知の病原性種は含まれていません。[42]
変換
形質転換は、遺伝物質が1つの細菌から別の細菌に渡されるプロセスであり、[43]アルファ、ベータ、ガンマのクラスに分布する少なくとも30種のPseudomonadotaで報告されています。[44] 自然な遺伝子形質転換に関して最も研究されているPseudomonadotaは、医学的に重要なヒト病原体であるNeisseria gonorrhoeae（ベータクラス）とHaemophilus influenzae（ガンマクラス）です。[45]自然な遺伝子形質転換は、介在媒体を介して1つの細菌細胞から別の細菌細胞へのDNAの移動と、ドナー配列の受容体ゲノムへの統合を伴う性的プロセスです。病原性Pseudomonadotaでは、形質転換は、酸化フリーラジカルを使用する宿主の貪食防御による攻撃から病原体のDNAを保護するDNA修復プロセスとして機能しているようです。[45]
生息地
Pseudomonadota の 6 つのクラスはそれぞれ独特の性質を持っているため、この門は多数の生息地を占めています。これには以下が含まれます。
- ヒトの口腔[46]
- 深海の微生物マット[47]
- 海洋堆積物[7]
- 硫黄温泉[48]
- 農業用土壌[48]
- 熱水噴出孔[49]
- マメ科植物の茎根粒[11]
- アブラムシの共生生物として[11]
- 温血動物の消化管[11]
- 汽水、河口域[11]
- エビと軟体動物の微生物叢[11]
- ヒトの膣管[10]
- ジャガイモ根圏微生物叢[50]
意義
人間の健康
研究では、シュードモナスは微生物叢の不安定性のマーカーとして機能することで、ヒトの消化管における疾患の関連するサインであることが示唆されています。 [10]ヒトの腸内微生物叢は、主にフィルミクテス門、バクテロイデス門、放線菌門、シュードモナス門の4つの門で構成されています。 [10]微生物の腸内コロニー形成は誕生から死まで動的であり、生後数年間は安定し、成人では多様性が高まり、高齢者では多様性が低下します。 [10]腸内微生物叢は、栄養素の合成、化学代謝、腸管バリアの形成などのプロセスを実行します。 [ 10 ]さらに、腸内微生物叢は、栄養素の吸収と細菌の摂取を調節することで、宿主と周囲の環境との相互作用を促進します。 16s rRNAとメタゲノム配列解析研究では、プロテオバクテリアはエンドトキシン血症（炎症性腸反応）やヒト消化管の代謝障害を引き起こす細菌として特定されている。[10]ミハイルらによる別の研究では、非アルコール性脂肪性肝疾患（NAFLD）の小児と非NAFLDの小児の微生物組成に相関関係が見られ、NAFLDの患者は非NAFLDの患者よりもガンマプロテオバクテリアが豊富に存在することが明らかになった。[51]
ベータプロテオバクテリアとガンマプロテオバクテリアのクラスは、人間の口腔内に広く存在し、口腔の健康状態が良好であることを示すマーカーです。[46]口腔マイクロバイオームは、舌背、硬口蓋、扁桃腺、喉、唾液など、11の生息地で構成されています。[52]口腔マイクロバイオームの変化は、宿主のライフスタイル、遺伝子型、環境、免疫システム、社会経済的地位などの内因性および外因性の要因によるものです。[52]食事を要因として考えると、不健康な食事によって達成される飽和脂肪酸（SAF）含有量の増加は、口腔内のベータプロテオバクテリアの増加と相関しています。[52]
経済的価値
シュードモナドタ属細菌は植物の根と共生関係にあり、一例としてジャガイモの根茎が挙げられます。 [53]この共生関係のおかげで、農家は作物の収穫量を増やすことができます。[53]根系が健康になれば、栄養の吸収が良くなり、水分保持力が向上し、病気や害虫に対する抵抗力が増し、最終的には1エーカーあたりの収穫量が増えます。[54]農業生産量の増加は経済成長を促し、食糧安全保障に貢献し、農村地域での雇用創出につながります。[55]
前のセクションで簡単に触れたように、シュードモナドタ属の細菌は、さまざまな化合物を利用および生成できる広範な代謝能力を持っています。さまざまなチオバチルス属の種によって行われるバイオリーチングは、その主な例です。[56]鉄と硫黄を酸化する種はどれも、従来の採掘技術では抽出できなかった金属や低品位の鉱石を発見する可能性があります。現在、それらは銅とウランの回収に最もよく使用されていますが、研究者は将来この分野を拡大したいと考えています。この方法の欠点は、細菌が酸性の副産物を生成し、それが最終的に酸性鉱山排水となることです。バイオリーチングは、制御され、環境にそれ以上の害を及ぼさなければ、経済的に大きな可能性を秘めています。[35]
生態学的影響
シュードモナス門は土壌系内によく見られる微生物である。[53]微生物は、栄養循環、二酸化炭素固定、分解、窒素固定などの機能を果たすことで、周囲の生態系において重要な役割を果たしている。 [57]シュードモナス門は、光栄養生物、従属栄養生物、岩石栄養生物として説明できる。従属栄養生物（例：シュードモナス属やキサントモナス属）として、これらの細菌は有機物を分解するのに効果的であり、栄養循環に貢献している。[57]さらに、この門内の光岩栄養生物は、硫化物または元素硫黄を電子供与体として使用して光合成を行うことができ、これにより嫌気性条件でも炭素固定と酸素生成に参加することができる。[57]これらのシュードモナス門細菌は、栄養栄養生物とも考えられており、栄養素の利用可能性が高い環境で見つけることができます。[57]これらの環境には、肥沃な土壌、堆肥、下水などの炭素やその他の栄養素が豊富に存在しています。これらの栄養細菌は、栄養循環と廃棄物の分解を行うことで土壌の健康を高めることができます。[57]
この門は植物の根と共生関係を形成できるため、シュードモナドタ属を農業に取り入れることは持続可能な農業の原則に合致している。[58] [53]これらの細菌は土壌の健康と肥沃度に貢献し、自然な害虫管理を促進し、環境ストレスに対する作物の回復力を高めます。[58]
参照
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外部リンク
WikispeciesにはPseudomonadotaに関する情報があります。
- Pseudomonadota に関する情報はPalaeosから。2010-05-23 にWayback Machineでアーカイブされました。
- Pseudomonadota。– JP Euzéby: 命名法における原核生物の名前のリスト。
