消化酵素

消化酵素は、機械的消化過程に続く化学的消化過程に関与する。食物はタンパク質、炭水化物、脂肪の高分子で構成されており、口、胃、膵臓、十二指腸で消化酵素によって化学的に分解されて初めて血流に吸収される。^[1]最初の分解は咀嚼（咀嚼）と唾液の消化酵素の使用によって達成される。胃に入ると、さらに機械的にかき混ぜられ、分泌された胃酸と食物が混合される。消化酵素は、吸収に必要な化学過程の一部に関与する。酵素活性、つまり吸収のほとんどは十二指腸で起こる。^{[2] [3]}

消化酵素は動物（人間を含む）の消化管や食虫植物の消化管に存在し、食物の消化を助けるほか、細胞内部、特にリソソームに存在し、細胞の生存を維持する働きをします。^{[4] [5]}

消化酵素は標的基質に基づいて分類されます。リパーゼは脂肪酸を脂肪と油に分解します。^[6] プロテアーゼとペプチダーゼはタンパク質を小さなペプチドとアミノ酸に分解します。^[7] アミラーゼはデンプンや糖などの炭水化物をグルコースなどの単糖に分解します。^[8]ヌクレアーゼは 核酸をヌクレオチドに分解します。^[9]

消化酵素は、消化管のほぼ全体に存在します。人間の消化器系では、口、胃、小腸が主な消化部位です。消化酵素は、唾液腺、胃腺、膵臓の分泌細胞、小腸の分泌腺など、さまざまな外分泌腺から分泌されます。一部の食虫植物では、植物特有の消化酵素が捕獲した微生物を分解するために使用されます。

摂取した複雑な食物物質は、吸収される前に、単純で可溶性で拡散性のある物質に分解されなければなりません。口腔内では、唾液腺が消化と消毒を助けるさまざまな酵素や物質を分泌します。これには次のものが含まれます。^[10]

• 舌リパーゼ：脂質の消化は口の中で始まります。舌リパーゼは脂質/脂肪の消化を開始します。
• 唾液アミラーゼ: 炭水化物の消化も口の中で始まります。唾液腺で生成されるアミラーゼは、主に調理されたデンプンなどの複合炭水化物をより小さな鎖、さらには単純な糖に分解します。アミラーゼはプチアリンと呼ばれることもあります。
• リゾチーム: 食品には必須栄養素だけでなく、細菌やウイルスなどが含まれていることを考慮すると、リゾチームは消化において限定的で非特異的ではあるものの有益な消毒機能を発揮します。

注目すべきは唾液腺の多様性です。唾液腺には 2 つの種類があります。

• 漿液腺: これらの腺は、水分、電解質、酵素を豊富に含む分泌物を生成します。漿液性口腔腺の代表的な例は、耳下腺です。
• 混合腺：漿液細胞と粘液細胞の両方を持つ腺で、舌下腺と顎下腺が含まれます。分泌物は粘液性で粘度が高いです。

胃で分泌される酵素は胃酵素です。胃は、食べ物を混ぜたり砕いたりする機械的な意味でも、また食べ物を消化する酵素的な意味でも、消化に大きな役割を果たします。以下は、胃で生成される酵素とその機能です。

• ペプシンは、主な胃の酵素です。これは、「チーフ細胞」と呼ばれる胃の細胞によって、不活性型のペプシノーゲン（酵素前駆体）として生成されます。ペプシノーゲンはその後、胃酸によって活性化され、活性型のペプシンになります。ペプシンは、食物中のタンパク質をペプチド断片やアミノ酸などのより小さな粒子に分解します。したがって、タンパク質の消化は、口の中で消化が始まる炭水化物や脂質とは異なり、主に胃の中で始まります（ただし、特定のタンパク質を異化させる酵素カリクレインは、口の中の唾液に微量含まれています）。
• 胃リパーゼ: 胃リパーゼは、胃底粘膜の胃主細胞から分泌される酸性リパーゼです。pH レベルは 3～6 です。胃リパーゼは、舌リパーゼとともに 2 つの酸性リパーゼを構成します。これらのリパーゼは、アルカリリパーゼ (膵リパーゼなど) とは異なり、最適な酵素活性のために胆汁酸やコリパーゼを必要としません。酸性リパーゼは、成人の消化中に起こる脂質加水分解の 30% を占め、2 つの酸性リパーゼのうち胃リパーゼが最も多くを占めています。新生児では、酸性リパーゼの重要性はさらに高まり、総脂肪分解活性の最大 50% を占めます。
• カテプシン F :システインプロテアーゼです。

膵臓は内分泌腺と外分泌腺の両方の機能を持ち、循環器系に放出される内分泌ホルモン（インスリンやグルカゴンなど）を生成してグルコース代謝を制御し、また消化/外分泌膵液を分泌して膵管から十二指腸に最終的に分泌します。膵臓の消化機能や外分泌機能は、内分泌機能と同様に健康維持に重要です。

膵臓実質の細胞集団のうち 2 つが消化酵素を構成します。

• 膵管細胞: 主に重炭酸塩(HCO ₃ )の生成を担い、幽門から十二指腸に入る胃液の酸性を中和する働きをします。膵管細胞はホルモンのセクレチンによって刺激され、重炭酸塩を豊富に含む分泌物を生成し、本質的にはバイオフィードバック機構です。十二指腸に入る酸性度の高い胃液は、「S 細胞」と呼ばれる十二指腸細胞を刺激してホルモンのセクレチンを生成し、血流に放出します。血液に入ったセクレチンは最終的に膵管細胞と接触し、重炭酸塩を豊富に含む分泌液を生成するよう刺激します。セクレチンはまた、 「G 細胞」によるガストリンの生成を阻害し、膵臓の腺房細胞を刺激して膵酵素を生成します。
• 腺房細胞: 不活性膵酵素 (酵素原) の生成を主に担っており、小腸内に存在すると活性化され、タンパク質、脂肪、DNA/RNA を分解することで主要な消化機能を果たします。腺房細胞は、十二指腸の腸細胞 (I 細胞) によって生成されるホルモン/神経伝達物質であるコレシストキニン(CCK) によって刺激されます。CCK は膵酵素原の生成を刺激します。

膵液は、膵管細胞と腺房細胞の分泌物から構成され、以下の消化酵素が含まれています。^[11]

• トリプシノーゲンは不活性（酵素生成）プロテアーゼで、十二指腸でトリプシンに活性化されると、タンパク質を基本アミノ酸に分解します。トリプシノーゲンは十二指腸酵素エンテロキナーゼによって活性化され、活性型トリプシンになります。
• キモトリプシノーゲンは不活性（酵素生成）プロテアーゼであり、十二指腸エンテロキナーゼによって活性化されるとキモトリプシンに変化し、タンパク質を芳香族アミノ酸に分解します。キモトリプシノーゲンはトリプシンによっても活性化されます。
• カルボキシペプチダーゼは、タンパク質から末端アミノ酸基を取り除くプロテアーゼである。
• エラスチンタンパク質やその他のタンパク質を分解するいくつかのエラスターゼ
• トリグリセリドを2つの脂肪酸とモノグリセリドに分解する膵臓リパーゼ^[12]
• ステロールエステラーゼ
• ホスホリパーゼ
• 核酸を分解するいくつかのヌクレアーゼ（DNA分解酵素やRNA分解酵素など）
• 膵臓アミラーゼは、α結合グルコースポリマーであるデンプンとグリコーゲンを分解します。人間には、 β結合グルコースポリマーである炭水化物セルロースを消化するセルラーゼがありません。

前述の内因性酵素の一部には、外分泌膵機能不全の患者に投与される医薬品（膵酵素）があります。

膵臓の外分泌機能の信頼性の高さは、膵液の分泌を制御するバイオフィードバック機構によるところが大きい。以下の重要な膵臓バイオフィードバック機構は、膵液のバランスと生産の維持に不可欠である。^[13]

• セクレチンは、高濃度の水素原子（高酸性）を含む胃液に反応して十二指腸の「S細胞」によって生成されるホルモンで、血流に放出されます。消化管に戻ると、分泌物によって胃内容排出が減少し、膵管細胞の分泌が増加し、膵腺房細胞が酵素液を放出するように刺激されます。
• コレシストキニン(CCK) は、高脂肪または高タンパク質の糜粥に反応して十二指腸の「I 細胞」から放出される独特のペプチドです。内分泌ホルモンであるセクレチンとは異なり、CCK は実際には神経回路の刺激を介して作用し、その結果、腺房細胞が刺激されて内容物が放出されます。また、CCK は胆嚢の収縮を強め、胆汁を胆嚢管、総胆管、そして最終的には十二指腸に押し出します。もちろん、胆汁は脂肪を乳化して吸収面を増やすことで脂肪の吸収を助けます。胆汁は肝臓で生成されますが、胆嚢に蓄えられます。
• 胃抑制ペプチド（GIP）は、炭水化物、タンパク質、脂肪酸を多く含む糜粥に反応して十二指腸粘膜細胞によって生成されます。GIP の主な機能は、胃内容排出を減少させることです。
• ソマトスタチンは十二指腸の粘膜細胞と膵臓の「デルタ細胞」によって生成されるホルモンです。ソマトスタチンには、膵臓の生成を含む、大きな阻害作用があります。

十二指腸では以下の酵素/ホルモンが生成されます。

• セクレチン：これは、胃液の酸性度に反応して十二指腸の「 S細胞」によって生成される内分泌ホルモンです。
• コレシストキニン（CCK）は、高脂肪または高タンパク質含有量の糜粥に反応して十二指腸の「I細胞」から放出される独特のペプチドです。内分泌ホルモンであるセクレチンとは異なり、CCKは実際には神経回路の刺激を介して作用し、その結果、腺房細胞が刺激されて内容物が放出されます。^[14] CCKはまた、胆嚢収縮を増強し、事前に貯蔵された胆汁を胆嚢管に放出し、最終的には総胆管に放出し、ファーター膨大部を介して十二指腸の2番目の解剖学的位置に放出します。CCKはまた、ファーター膨大部を通る流れを調節する括約筋であるオッディ括約筋の緊張を低下させます。CCKはまた、胃の活動を低下させ、胃内容排出を減少させ、それにより膵液が胃糜粥の酸性度を中和する時間を増やします。
• 胃抑制ペプチド（GIP）：このペプチドは胃の運動性を低下させ、十二指腸粘膜細胞によって生成されます。
• モチリン: この物質は、「モチリン受容体」と呼ばれる特殊な受容体を介して胃腸の運動性を高めます。
• ソマトスタチン: このホルモンは十二指腸粘膜と膵臓のデルタ細胞によって生成されます。その主な機能は、さまざまな分泌メカニズムを阻害することです。

小腸の内壁全体には、胃から放出された糜粥をさらに分解して吸収可能な粒子にする役割を果たす刷子縁酵素が多数存在します。これらの酵素は蠕動運動中に吸収されます。これらの酵素には次のものがあります。

• ペプトンやポリペプチドをアミノ酸に変換するジペプチダーゼやアミノペプチダーゼを含む様々なエキソペプチダーゼやエンドペプチダーゼ。 ^[15]
• マルターゼ：麦芽糖をブドウ糖に変換します。
• ラクターゼ：これは、ラクトースをグルコースとガラクトースに変換する重要な酵素です。中東およびアジアの人口の大部分はこの酵素を欠いています。また、この酵素は加齢とともに減少します。そのため、乳糖不耐症は、中東、アジア、および高齢者によく見られる腹部の症状であり、膨満感、腹痛、浸透圧性下痢などの症状が現れます。
• スクラーゼ：スクロースをグルコースとフルクトースに変換します。
• その他の二糖類分解酵素

食虫植物では、消化酵素と酸が昆虫を分解し、一部の植物では小動物も分解します。一部の植物では、葉が獲物に倒れて接触を増やし、他の植物では消化液の小さな容器を持っています。その後、消化液を使用して獲物を消化し、必要な硝酸塩とリンを取得します。必要な栄養素の吸収は通常、他の植物よりも効率的です。消化酵素は、食虫植物と動物で独立して発生しました。^{[16] [17] [18]}

ヘリアムフォラのような一部の食虫植物は消化酵素を使用せず、細菌を使って食物を分解します。これらの植物は消化液を持たず、獲物の腐敗を利用します。 ^[19]

いくつかの食虫植物の消化酵素：^[20]

• 加水分解 プロセス
• エステラーゼは加水分解酵素である
• プロテアーゼ酵素
• ヌクレアーゼ酵素
• ホスファターゼ酵素
• グルカナーゼ酵素
• ペルオキシダーゼ酵素
• 尿素は有機化合物である
• キチナーゼ酵素

• エレプシン