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葉緑体（/ ˈ k l ɔːr ə ˌ p l æ s t , - p l ɑː s t / KLOR -ə-plast, - plahst）[ 1 ] [ 2 ]は、プラスチドと呼ばれる細胞小器官の一種で、主に植物や藻類の細胞で光合成を行います。葉緑体にはクロロフィル色素が高濃度で含まれており、太陽光からエネルギーを捕捉し、それを化学エネルギーに変換し、水を分解して酸素を放出します。生成された化学エネルギーは、カルビン回路で二酸化炭素から糖やその他の有機分子を作るために使用されます。葉緑体は、脂肪酸合成、アミノ酸合成、植物の免疫応答など、他の多くの機能も担っています。細胞あたりの葉緑体の数は、一部の単細胞藻類では 1 個から、シロイヌナズナやコムギなどの植物では最大 100 個まで様々です。
葉緑体は非常に動的で、細胞内を循環し、移動します。その挙動は、光の色や強度などの環境要因に大きく影響されます。葉緑体は植物細胞によって新たに作られることはなく、細胞分裂の際に各娘細胞に受け継がれる必要があります。これは、初期の真核細胞に取り込まれた古代の光合成シアノバクテリアである祖先から受け継がれたと考えられています。[ 3 ]
葉緑体は細胞内共生によって生じたため、ミトコンドリアと同様に、細胞核とは別に独自のDNAを持っています。アメーバ状のパウリネラ・クロマトフォラを除いて、すべての葉緑体は単一の細胞内共生事象に由来すると考えられています。にもかかわらず、葉緑体は互いに直接的な関連を持たない非常に多様な生物に見られます。これは、多くの二次的、さらには三次的な細胞内共生事象の結果です。
葉緑体（Chlorophyllkörnen、「クロロフィルの粒」）の最初の明確な記述は、1837年にフーゴ・フォン・モールによって緑色植物細胞内の独立した物体として与えられた。[ 4 ] 1883年にアンドレアス・フランツ・ヴィルヘルム・シンパーはこれらの物体を「葉緑体」（Chloroplastida）と名付けた。[ 5 ] 1884年にエドゥアルト・シュトラスブルガーは「葉緑体」（ Chloroplasten ）という用語を採用した。[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
葉緑体という言葉は、ギリシャ語のchloros（χλωρός）（緑を意味する）とplastes（πλάστης）（「形成するもの」を意味する）に由来する。 [ 9 ]
葉緑体は、光合成を行う真核細胞に存在する多くの種類の細胞小器官の 1 つです。これらは、細胞小器官形成と呼ばれるプロセスを経てシアノバクテリアから進化しました。[ 10 ]シアノバクテリアは、酸素発生型光合成を行うことができるグラム陰性細菌の多様な門です。葉緑体と同様に、シアノバクテリアもチラコイドを持っています。[ 11 ]チラコイド膜には、クロロフィルaを含む光合成色素が含まれています。[ 12 ] [ 13 ]葉緑体のこの起源は、 1883 年にアンドレアス・フランツ・ヴィルヘルム・シンパーが葉緑体がシアノバクテリアに非常によく似ていることを観察した後、 1905 年にロシアの生物学者コンスタンチン・メレシュコフスキーによって初めて提唱されました。[ 14 ] [ 5 ]葉緑体は植物、藻類、[ 15 ]およびアメーバ状のパウリネラ属の一部の種にのみ見られます。[ 16 ]
ミトコンドリアは、好気性原核生物が取り込まれた同様の細胞内共生イベントから生じたと考えられている。[ 17 ]
約20 億年前、[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]自由生活性のシアノバクテリアが、食物として、あるいは内部寄生虫として、初期の真核細胞に入り込んだが、[ 17 ]取り込まれていた食胞から脱出し、細胞内に留まることに成功した。[ 12 ]この出来事は内共生、つまり「細胞が別の細胞の中に住み、双方に利益がある状態」と呼ばれる。外部の細胞は一般的に宿主と呼ばれ、内部の細胞は内共生体と呼ばれる。[ 17 ]取り込まれたシアノバクテリアは、光合成によって糖を提供することで宿主に利益をもたらした。[ 17 ]時間が経つにつれて、シアノバクテリアは同化され、その遺伝子の多くは失われたり、宿主の核に転移したりした。 [ 21 ]その後、シアノバクテリアのタンパク質の一部が宿主細胞によって合成され、葉緑体（以前はシアノバクテリア）に再び取り込まれ、宿主が葉緑体を制御できるようになった。[ 21 ] [ 22 ]
シアノバクテリアの祖先に直接遡ることができる葉緑体（つまり、その後の内部共生イベントなし）は、一次プラスチドとして知られています（この文脈での「プラスチド」は、葉緑体とほぼ同じ意味です[ 17 ]）。[ 23 ]他の光合成真核生物の内部共生体に遡ることができる葉緑体は、二次プラスチドまたは三次プラスチドと呼ばれます（後述）。
Whether primary chloroplasts came from a single endosymbiotic event or multiple independent engulfments across various eukaryotic lineages was long debated. It is now generally held that with one exception (the amoeboid Paulinella chromatophora), chloroplasts arose from a single endosymbiotic event around two billion years ago and these chloroplasts all share a single ancestor.[19] It has been proposed that the closest living relative of the ancestral engulfed cyanobacterium is Gloeomargarita lithophora.[24][25][26] Separately, somewhere about 90–140 million years ago, this process happened again in the amoeboidPaulinella with a cyanobacterium in the genus Prochlorococcus. This independently evolved chloroplast is often called a chromatophore instead of a chloroplast.[27][Note 1]
Chloroplasts are believed to have arisen after mitochondria, since all eukaryotes contain mitochondria, but not all have chloroplasts.[17][28] This is called serial endosymbiosis—where an early eukaryote engulfed the mitochondrion ancestor, and then descendants of it then engulfed the chloroplast ancestor, creating a cell with both chloroplasts and mitochondria.[17]
Many other organisms obtained chloroplasts from the primary chloroplast lineages through secondary endosymbiosis—engulfing a red or green alga with a primary chloroplast. These chloroplasts are known as secondary plastids.[23]
As a result of the secondary endosymbiotic event, secondary chloroplasts have additional membranes outside of the original two in primary chloroplasts.[29] In secondary plastids, typically only the chloroplast, and sometimes its cell membrane and nucleus remain, forming a chloroplast with three or four membranes[30]—the two cyanobacterial membranes, sometimes the eaten alga's cell membrane, and the phagosomal vacuole from the host's cell membrane.[29]
貪食された真核生物の核内の遺伝子は、二次宿主の核に転移されることが多い。[ 29 ]クリプトモナスとクロララクニオ藻類は、貪食された真核生物の核を保持しており、これは核様体と呼ばれる物体で、葉緑体の第2膜と第3膜の間に位置している。[ 29 ] [ 12 ] [ 22 ]
二次葉緑体はすべて緑藻類と紅藻類に由来する。灰色藻類の二次葉緑体は観察されていないが、これはおそらく灰色藻類が自然界では比較的まれであるため、他の真核生物に取り込まれる可能性が低いからであろう。[ 29 ]
さらに、渦鞭毛藻類のカルロディニウムやカレニアなど、他の生物は二次プラスチドを持つ生物を取り込むことで葉緑体を獲得した。これらは三次プラスチドと呼ばれる。[ 23 ]
すべての一次葉緑体は、4 つの葉緑体系統のいずれかに属します。すなわち、グロコフィタ葉緑体系統、紅藻（「赤」）葉緑体系統、葉緑体（「緑」）葉緑体系統、およびアメーバ状のPaulinella chromatophora系統です。[ 33 ]グロコフィタ、紅藻、および葉緑体系統はすべて、同じ祖先の細胞内共生イベントから派生しており、すべてArchaeplastidaグループに属しています。[ 29 ]
グロコフィタ葉緑体群は、記載されているグロコフィタ種がわずか25種であるため、3つの主要な葉緑体系統の中で最も小さい。[ 34 ]グロコフィタは、赤色および緑色葉緑体系統が分岐する前に最初に分岐した。[ 35 ]このため、グロコフィタは、シアノバクテリアと赤色および緑色葉緑体の中間体とみなされることがある。[ 36 ]この初期の分岐は、系統学的研究と、グロコフィタ葉緑体とシアノバクテリアには存在するが赤色および緑色葉緑体には存在しない物理的特徴の両方によって裏付けられている。まず、グロコフィタ葉緑体はペプチドグリカン壁を持っている。これは、細菌（シアノバクテリアを含む）にのみ存在する細胞壁の一種である。[注2 ]第二に、灰色藻類の葉緑体には、炭素固定を担う酵素RuBisCOを含む正二十面体構造であるカルボキシソームを取り囲む同心円状の積み重なっていないチラコイドが含まれています。第三に、葉緑体によって生成されたデンプンは葉緑体の外側に集められます。[ 37 ]さらに、シアノバクテリアと同様に、灰色藻類と紅藻類のチラコイドには、フィコビリソームと呼ばれる光収集構造が点在しています。
紅藻類は、大きくて多様な系統群です。[ 29 ]紅藻類の葉緑体は、文字通り「赤い葉緑体」であるロドプラストとも呼ばれます。 [ 23 ] [ 38 ]ロドプラストは、膜間腔を持つ二重膜と、チラコイド膜上にフィコビリソームとして組織化されたフィコビリン色素を持ち、チラコイドが積み重なるのを防いでいます。[ 12 ]ピレノイドを含むものもあります。[ 23 ]ロドプラストは、光合成色素としてクロロフィルaとフィコビリンを持っています。[ 32 ]フィコビリンのフィコエリトリンは、多くの紅藻類に特徴的な赤色を与えています。[ 39 ]しかし、青緑色のクロロフィルaやその他の色素も含まれているため、多くの紅藻類は、その組み合わせによって赤みがかった紫色になります。[ 23 ]赤いフィコエリトリン色素は、紅藻が深海でより多くの日光を捉えるのに役立つ適応である[ 23 ] —そのため、浅い水域に生息する一部の紅藻は、ロドプラスト中のフィコエリトリンが少なく、より緑色に見えることがある。[ 39 ]ロドプラストは、フロリデアンデンプンと呼ばれるデンプンの一種を合成し、[ 23 ]これは紅藻の細胞質内のロドプラストの外側に顆粒として蓄積される。[ 12 ]
葉緑体グループは、緑藻類と陸上植物の両方を含む、もう一つの大きく非常に多様な系統群です。[ 40 ]このグループはViridiplantaeとも呼ばれ、 ChlorophytaとStreptophytaという2つの主要なクレードが含まれます。
ほとんどの緑色の葉緑体は緑色ですが、ヘマトコッカス・プルビアリスの休眠細胞のように、クロロフィルの緑色を覆い隠す補助色素のために緑色でないものもあります。緑色の葉緑体は、フィコビリソームを失っており、クロロフィルbを含んでいる点で、灰色藻類や紅藻類の葉緑体とは異なります。[ 12 ]また、二重膜間のペプチドグリカン壁も失っており、膜間腔が残っています。[ 12 ]一部の植物は、ペプチドグリカンの合成に必要な遺伝子を保持していますが、代わりに葉緑体分裂に使用しています。 [ 41 ]葉緑体系統は、デンプン も葉緑体内に保持しています。 [ 12 ] [ 32 ] [ 40 ]植物や一部の藻類では、葉緑体のチラコイドはグラナスタックに配置されています。緑藻類の葉緑体やツノゴケ類の葉緑体には、ピレノイドと呼ばれる構造が含まれており、[ 12 ]葉緑体内でRuBisCOと CO2を濃縮し、機能的には灰色藻類のカルボキシソームに類似している。[ 42 ] [ 43 ]
非光合成寄生性緑藻類の中には、プロトテカのように葉緑体を完全に失った系統や、ヘリコスポリジウムのように葉緑体ゲノムは保持しているものの葉緑体を持たない系統が存在する。[32][ 44 ]形態学的および生理学的類似性、ならびに系統発生学は、これらが祖先的に葉緑体を持っていたがその後失った系統であることを裏付けている。[ 44 ] [ 45 ]
Paulinella属の光合成アメーバ類（P. chromatophora、P. micropora、および海洋性のP. longichromatophora）は、独立して進化した唯一の既知の葉緑体（しばしばクロマトフォアと呼ばれる）を持っている。[注1 ]他のすべての葉緑体は単一の古代の内部共生イベントに由来するが、Paulinellaは9000万～1億4000万年前にSynechococcus属の内部共生シアノバクテリアを独立して獲得した。 [ 27 ] [ 29 ] Paulinellaの各細胞には1つまたは2つのソーセージ状の葉緑体が含まれている。[ 21 ] [ 46 ]これらは1894年にドイツの生物学者ロベルト・ラウターボルンによって初めて記載された。[ 47 ]
色素体は、自由生活性のシアノバクテリアの近縁種と比較して大幅に縮小しており、機能も限られています。たとえば、ゲノムは約 100 万塩基対で、 Synechococcusゲノムの 3 分の 1 の大きさであり、約 850 個のタンパク質しかコードしていません。[ 21 ]しかし、これは、通常約 15 万塩基対である他の葉緑体ゲノムよりははるかに大きいです。色素体は、宿主の核に転送する DNA もはるかに少なくなっています。Paulinella の核 DNA の約 0.3～0.8% は色素体由来ですが、植物の葉緑体由来は 11～14% です。[ 46 ]他の葉緑体と同様に、Paulinella は特定の標的配列を使用して特定のタンパク質を色素体に提供します。[ 48 ]色素体は典型的な葉緑体に比べてはるかに若いので、パウリネラ色素体は初期の葉緑体がどのように進化してきたかを理解するために研究されている。[ 21 ]
緑藻は、 3つまたは4つの別々のイベントで多くのグループに取り込まれました。[ 49 ]主に、緑藻由来の二次葉緑体は、ユーグレナ類とクロララクニオ藻類にあります。また、渦鞭毛藻の1つの系統[ 32 ]と、おそらくCASH系統（クリプト藻、アルベオラータ、ストラメノパイル、ハプト藻）の祖先にも見られます[ 50 ]緑藻由来の葉緑体の多くはピレノイドを含みますが、緑藻の祖先の葉緑体とは異なり、貯蔵物質は葉緑体の外側の顆粒に蓄積されます。[ 12 ]
ユーグレナ藻類は、緑藻由来の葉緑体を持つ一般的な鞭毛を持つ原生生物のグループです。 [ 29 ]ユーグレナ藻類は、盗葉緑体形成を行わずに葉緑体を持つ、Diaphoretickes以外の唯一のグループです。[ 51 ] [ 52 ]ユーグレナ藻類の葉緑体には 3 つの膜があります。一次内共生体宿主の膜 (緑藻の膜など) が失われ、2 つのシアノバクテリアの膜と二次宿主のファゴソーム膜が残ったと考えられています。[ 29 ]ユーグレナ藻類の葉緑体には、ピレノイドとチラコイドが3 つずつ積み重なっています。光合成によって固定された炭素は、ユーグレナ藻類の細胞質内の膜結合顆粒に含まれるパラミロンの形で貯蔵されます。 [ 12 ] [ 32 ]
クロララクニオ藻類は、緑藻由来の葉緑体も持つ珍しい生物群であるが、[ 29 ]その起源はユーグレナ藻類よりも複雑である。クロララクニオ藻類の祖先は、紅藻由来の葉緑体を持つ真核生物であったと考えられている。その後、最初の紅藻由来の葉緑体を失い、後に緑藻を取り込んで、2番目の緑藻由来の葉緑体を得たと考えられている。[ 32 ]
クロララクニオ藻類の葉緑体は、細胞膜付近を除いて4枚の膜で囲まれており、細胞膜付近では葉緑体膜が融合して二重膜になっている。[ 12 ]チラコイドは3つずつゆるく積み重なって配置されている。[ 12 ]クロララクニオ藻類は、クリソラミナリンと呼ばれる多糖類の一種を細胞質に蓄えており、[ 32 ]しばしば細胞質に突き出た葉緑体ピレノイドの周囲に集まっている。[ 12 ]
クロララクニオ藻類の葉緑体は、由来する緑藻が完全に分解されていないため注目に値する。その核は、第2および第3葉緑体膜の間にある核様体[ 29 ]として残存しており[ 12 ]、緑藻の細胞質に相当するペリプラズム空間[ 32 ]に存在する。
レピドディニウム属の渦鞭毛藻は、元のペリジニン葉緑体を失い、緑藻由来の葉緑体（より具体的には、プラシノ藻）に置き換わった。[ 12 ] [ 53 ]レピドディニウムは、ロドプラスト系統に由来しない葉緑体を持つ唯一の渦鞭毛藻である。葉緑体は2枚の膜に囲まれており、核様体を持たない。核様体遺伝子はすべて渦鞭毛藻の核に転移している。[ 53 ]この葉緑体につながった細胞内共生事象は、三次細胞内共生ではなく、連続二次細胞内共生であった。細胞内共生体は一次葉緑体を含む緑藻であった（二次葉緑体を作る）。[ 32 ]
繊毛虫Pseudoblepharisma tenue には、ピンク色と緑色の 2 種類の細菌共生体が存在します。2021 年に、両方の共生体が光合成を行うことが確認されました。1 つは、ゲノムサイズが既知の最も近縁な細菌の半分しかない紫色の硫黄細菌である Ca. Thiodictyon intracellulare ( Chromatiaceae )であり、もう 1 つは緑藻類のChlorella sp. K10 です。 [ 54 ]また、緑藻類の葉緑体のみを含み、内部共生する紫色の細菌を含まないPseudoblepharisma tenueの変異体も存在します。 [ 55 ]
紅藻由来の二次葉緑体は一度だけ取り込まれたようで、その後、クロミストまたはクロムアルベオラータと呼ばれる大きなグループに分化した。今日では、ハプト藻類、クリプト藻類、ヘテロコント類、渦鞭毛藻類、アピコンプレックス類（CASH系統）に見られる。 [ 32 ]紅藻の二次葉緑体は通常クロロフィルcを含み、4つの膜に囲まれている。[ 12 ]
しかし、クロミストの単系統性は否定されており、一部のクロミストは共通の祖先から受け継いだのではなく、別のクロミストを取り込むことによってプラスチドを獲得した可能性が高いと考えられている。クリプト藻類は紅藻類からプラスチドを獲得し、それがそこからヘテロコント藻類とハプト藻類の両方に伝達され、さらにそこからミゾゾアに伝達されたようである。[ 56 ]
クリプト藻類、またはクリプトモナス類は、紅藻由来の葉緑体を持つ藻類のグループです。クリプト藻類の葉緑体には、表面的にはクロララクニオ藻類のものとよく似た核様体が含まれています。[ 29 ]クリプト藻類の葉緑体には4つの膜があります。最も外側の膜は粗面小胞体と連続しています。通常のデンプンを合成し、それはペリプラスチド空間（元の二重膜の外側、祖先の紅藻の細胞質に相当する場所）にある顆粒に貯蔵されます。クリプト藻類の葉緑体の内部には、ピレノイドとチラコイドが2つずつ積み重なっています。[ 12 ]クリプト藻類の葉緑体にはフィコビリソームはありませんが、[ 12 ]フィコビリン色素はあり、チラコイド膜の外側に固定するのではなく、チラコイド空間内に保持されています。[ 12 ] [ 29 ]
ハプト藻類はクリプト藻類やヘテロコント藻類と類似しており、近縁である。[ 32 ]ハプト藻類の葉緑体には核様体がなく、[ 12 ] [ 29 ]チラコイドは3つ積み重なっており、クリソラミナリン糖を合成し、それはハプト藻類の細胞質内の葉緑体の外側の顆粒に貯蔵される。[ 12 ]
異形藻体としても知られるストラメノパイルは、非常に大きく多様な真核生物のグループです。これには、珪藻、褐藻類(海藻)、および黄金藻類(緑藻類) [ 39 ]を含む緑藻類と、黄緑色藻類とも呼ばれる黄色藻類が含まれます。 [ 32 ]
ヘテロコントの葉緑体はハプト藻の葉緑体と非常によく似ている。ピレノイド、三重チラコイド、そしていくつかの例外を除いて[ 12 ] 4層のプラスチド包膜を持ち、最外膜は小胞体につながっている。ハプト藻と同様に、ストラメノパイルは細胞質内のクリソラミナリン顆粒に糖を貯蔵する[ 12 ] 。ストラメノパイルの葉緑体にはクロロフィルaと、いくつかの例外を除いて[ 12 ]クロロフィルcが含まれている[ 29 ]。また、多くの色を与えるカロテノイドも含まれている[ 39 ] 。
アルベオラータ類は、独立栄養生物と従属栄養生物の両方を含む単細胞真核生物の主要な系統群である。多くのメンバーは紅藻由来のプラスチドを持つ。この多様なグループの注目すべき特徴の1つは、光合成能力の喪失が頻繁に見られることである。しかし、これらの従属栄養生物の大部分は、非光合成性のプラスチドの処理を継続している。[ 59 ]
アピコンプレックス類はアルベオラータ類のグループです。ヘリコスプロイディア類と同様に寄生性で、光合成を行わない葉緑体を持っています。[ 32 ]かつてはヘリコスプロイディア類と関連があると考えられていましたが、現在ではヘリコスプロイディア類はCASH系統の一部ではなく緑藻類であることが知られています。[ 32 ]アピコンプレックス類にはマラリア原虫であるプラスモジウムが含まれます。多くのアピコンプレックス類は、祖先から受け継いだアピコプラストと呼ばれる痕跡的な紅藻由来の葉緑体を保持しています。 [ 60 ] [ 32 ]アピコプラストはすべての光合成機能を失っており、光合成色素や真のチラコイドは含まれていません。4つの膜で囲まれていますが、膜は小胞体とは接続されていません。[ 12 ]クリプトスポリジウムなどの他のアピコンプレックス類は葉緑体を完全に失っている。[ 60 ]アピコンプレックス類は光合成を行わないにもかかわらず、細胞質に存在するアミロペクチン顆粒にエネルギーを蓄えている。 [ 12 ]
アピコンプレックス類が非光合成性の葉緑体を保持しているという事実は、葉緑体が光合成以外の重要な機能も果たしていることを示している。植物の葉緑体は、糖以外にも多くの重要なものを植物細胞に供給しており、アピコプラストも例外ではない。アピコプラストは脂肪酸、イソペンテニルピロリン酸、鉄硫黄クラスターを合成し、ヘム経路の一部を実行する。[ 60 ]最も重要なアピコプラストの機能はイソペンテニルピロリン酸の合成である。実際、アピコンプレックス類は、このアピコプラストの機能が阻害されると死滅し、イソペンテニルピロリン酸が豊富な培地でアピコンプレックス類を培養すると、この細胞小器官を排出する。[ 60 ]
クロメリド類は、オーストラリアのサンゴから知られている藻類のグループで、アピコンプレックス類の近縁の光合成生物です。最初のメンバーであるChromera velia は、2001 年に発見され、初めて分離されました。アピコンプレックス類と同様の構造を持つChromera veliaの発見は、アピコンプレックス類と渦鞭毛藻類の進化史における重要なつながりを提供します。これらの藻類の色素体は 4 枚の膜を持ち、クロロフィル c を欠き、水平伝達イベントによって得られたタイプ II 型のRuBisCOを使用します。 [ 61 ]
渦鞭毛藻類は、非常に大きく多様なグループであり、その約半分は少なくとも部分的に光合成を行う（すなわち混合栄養性である）。[ 39 ] [ 53 ]渦鞭毛藻類の葉緑体は比較的複雑な歴史を持つ。ほとんどの渦鞭毛藻類の葉緑体は、二次的な紅藻由来の葉緑体である。多くの渦鞭毛藻類は葉緑体を失っており（非光合成性になっている）、その一部は三次内共生によって葉緑体を置き換えている。 [ 63 ]他の渦鞭毛藻類は、元の葉緑体を緑藻由来の葉緑体と置き換えている。[ 29 ] [ 32 ] [ 53 ]ペリジニン葉緑体は、渦鞭毛藻類の「元の」葉緑体であると考えられており、[ 53 ]これは、他のいくつかの渦鞭毛藻類の系統で失われたり、縮小したり、置き換えられたり、あるいは仲間になったりしている。[ 32 ]
最も一般的な渦鞭毛藻の葉緑体はペリジニン型葉緑体であり、葉緑体内にカロテノイド色素ペリジニン、クロロフィルa、クロロフィルc2が含まれているのが特徴です。[ 29 ] [ 53 ]ペリジニンは他のどの葉緑体群にも見られません。[ 53 ]ペリジニン葉緑体は3枚の膜（まれに2枚）に囲まれており、[ 12 ]紅藻内共生体の元の細胞膜を失っています。[ 29 ] [ 32 ]最も外側の膜は小胞体に接続されていません。[ 12 ] [ 53 ]ピレノイドを含み、3重に積み重なったチラコイドを持っています。デンプンは葉緑体の外側にあります。[ 12 ]ペリジニン葉緑体には、高度に還元され、多くの小さな環状DNAに断片化されたDNAも存在する。[ 53 ]ゲノムの大部分は核に移動しており、光合成に関連する重要な遺伝子のみが葉緑体に残っている。
ほとんどの渦鞭毛藻の葉緑体には、少なくともII型RuBisCO、光合成色素であるクロロフィルa、クロロフィルc2、β-カロテン、および少なくとも1つの渦鞭毛藻特有のキサントフィル（ペリジニン、ジノキサンチン、またはジアジノキサンチン）が含まれており、多くの渦鞭毛藻が黄金褐色を呈する。[ 59 ] [ 53 ]すべての渦鞭毛藻は細胞質にデンプンを貯蔵し、ほとんどの渦鞭毛藻は3つずつ積み重なったチラコイドを持つ葉緑体を持っている。[ 12 ]
フコキサンチン渦鞭毛藻類系統（KarlodiniumとKareniaを含む）[ 32 ] は、元の紅藻由来の葉緑体を失い、ハプト藻類内共生体由来の新しい葉緑体に置き換え、これらの三次プラスチドを形成した。KarlodiniumとKareniaはおそらく異なる内共生体を取り込んだ。[ 32 ]ハプト藻類の葉緑体は 4 つの膜を持つため、三次内共生では、ハプト藻類の細胞膜と渦鞭毛藻類のファゴソーム液胞が加わり、6 つの膜を持つ葉緑体が形成されると予想される。[ 64 ]しかし、ハプト藻類は大幅に縮小し、いくつかの膜と核が剥ぎ取られ、葉緑体（元の二重膜を持つ）と、おそらくその周囲に 1 つまたは 2 つの追加の膜だけが残った。[ 32 ] [ 64 ]
フコキサンチン含有葉緑体は、色素フコキサンチン（実際には19′-ヘキサノイルオキシ-フコキサンチンおよび/または19′-ブタノイルオキシ-フコキサンチン）を有し、ペリジニンを含まないことを特徴とする。フコキサンチンはハプト藻類の葉緑体にも見られ、祖先の証拠となる。[ 53 ]
KryptoperidiniumやDurinskiaなどの渦鞭毛藻類[ 32 ]は、珪藻（ヘテロコント藻）由来の葉緑体を持っています[ 29 ] 。これらの葉緑体は最大5枚の膜で囲まれています[ 29 ]（珪藻内共生体全体を葉緑体とみなすか、その中の紅藻由来の葉緑体のみとみなすかによって異なります）。珪藻内共生体は比較的縮小しておらず、元のミトコンドリア[32]を保持し、小胞体、リボソーム、核、そしてもちろん紅藻由来の葉緑体など、実質的に完全な細胞[ 66 ]をすべて宿主の小胞体ルーメン内に保持しています。[ 32 ]しかし、珪藻の内部共生体は自身の食物を貯蔵することはできない。貯蔵多糖類は代わりに渦鞭毛藻宿主の細胞質内の顆粒中に存在する。[ 12 ] [ 66 ]珪藻の内部共生体の核は存在するが、ゲノム縮小の兆候が見られないため、核様体とは呼べないだろう。むしろ拡大している可能性さえある。[ 32 ]珪藻は渦鞭毛藻に少なくとも3回飲み込まれたことがある。[ 32 ]
珪藻内共生体は単一の膜で囲まれており、[ 53 ]その内部には4つの膜を持つ葉緑体がある。珪藻内共生体の珪藻の祖先と同様に、葉緑体は3つのチラコイドとピレノイドを持っている。[ 66 ]
これらの属の中には、珪藻の内部共生体の葉緑体が渦鞭毛藻の唯一の葉緑体ではないものもある。元の3膜ペリジニン葉緑体は眼点に変化して残っている。[ 29 ] [ 32 ]
一部の混合栄養性原生生物群、例えば渦鞭毛藻類（例：Dinophysis）では、葉緑体が捕獲した藻類から分離され、一時的に使用される。これらの盗葉緑体の寿命は数日しかない場合があり、その後置き換えられる。[ 67 ] [ 68 ]
ディノフィシス属の種は、クリプト藻類から得たフィコビリン含有[ 64 ]葉緑体を持っている。[ 29 ]しかし、クリプト藻類は内共生体ではなく、葉緑体だけが取り込まれたようで、葉緑体は核様体と最外層の2枚の膜が剥ぎ取られ、2枚の膜を持つ葉緑体だけが残っている。クリプト藻類の葉緑体は、自己維持のために核様体を必要とし、細胞培養のみで生育したディノフィシス種は生存できないため、ディノフィシスの葉緑体は盗葉緑体である可能性がある（ただし確認されていない） 。もしそうであれば、ディノフィシスの葉緑体は摩耗し、ディノフィシス種は古い葉緑体と交換するために新しい葉緑体を得るためにクリプト藻類を継続的に取り込まなければならない。[ 53 ]
葉緑体は、他の細胞内共生オルガネラと同様に、細胞核内のゲノムとは別のゲノムを持っています。葉緑体DNA（cpDNA）の存在は、1959年に生化学的に同定され[ 69 ]、1962年に電子顕微鏡によって確認されました[ 70 ]。葉緑体にリボソーム[ 71 ]とタンパク質合成[ 72 ]があることが発見されたことで、葉緑体は遺伝的に半自律的であることが明らかになりました。葉緑体DNAは1986年に初めて配列決定されました[ 73 ]。それ以来、さまざまな種の数百の葉緑体ゲノムが配列決定されていますが、それらは主に陸上植物と緑藻類のものであり、灰色藻類、紅藻類、その他の藻類グループは極めて少なく、「典型的な」葉緑体DNAの構造と内容についての見解に何らかの偏りをもたらす可能性があります[ 74 ] 。
ごく少数の例外を除いて、ほとんどの葉緑体はゲノム全体が1つの大きな環状DNA分子にまとめられており、[ 74 ]通常は120,000～170,000塩基対の長さで[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 18 ]、質量は約8000万～1億3000 万ダルトンである。[ 78 ]葉緑体ゲノムはほぼ常に環状マップに組み立てられるが、細胞内の物理的なDNA分子はさまざまな線状および分岐形態をとる。[ 74 ] [ 79 ]新しい葉緑体には最大100コピーのゲノムが含まれる可能性があるが、[ 75 ]葉緑体が老化するにつれてコピー数は約15～20に減少する。[ 80 ]
葉緑体DNAは通常、ヌクレオイドに凝縮されており、ヌクレオイドには葉緑体ゲノムの複数のコピーが含まれることがあります。各葉緑体には多数のヌクレオイドが存在します。[ 78 ]原始的な紅藻類では、葉緑体DNAヌクレオイドは葉緑体の中心に集まっていますが、緑色植物や緑藻類では、ヌクレオイドはストロマ全体に分散しています。[ 81 ]葉緑体DNAは、真核生物の核内でDNA分子を密に詰め込むために使用されるタンパク質である真のヒストンとは関連していません。[ 17 ]ただし、紅藻類では、同様のタンパク質がヌクレオイド内の各葉緑体DNA環を密に詰め込んでいます。[ 81 ]
多くの葉緑体ゲノムには、長い単一コピー領域（LSC）と短い単一コピー領域（SSC）を隔てる2つの逆方向反復配列が含まれています。 [ 77 ]特定の逆方向反復配列のペアが同一であることはまれですが、互いに非常に類似しており、協調進化の結果であると考えられます。[ 74 ]逆方向反復配列の長さは大きく異なり、それぞれ4,000～25,000塩基対の長さで、4つから150を超える遺伝子を含んでいます。[ 74 ]逆方向反復配列領域は陸上植物で高度に保存されており、突然変異はほとんど蓄積されません。[ 77 ] [ 82 ]
同様の逆方向反復配列はシアノバクテリアと他の 2 つの葉緑体系統 (緑藻類と紅藻類) のゲノムにも存在し、葉緑体よりも古いことを示唆している。[ 74 ]その後、一部の葉緑体ゲノムは逆方向反復配列を失った[ 82 ] [ 83 ]か、反転した (直接反復配列になった)。[ 74 ]逆方向反復配列は葉緑体ゲノムの残りの部分を安定させるのに役立っている可能性があり、逆方向反復配列の一部を失った葉緑体ゲノムは再編成されやすい傾向がある。[ 83 ]
コケ植物Physcomitrella patensの葉緑体では、DNA ミスマッチ修復タンパク質 Msh1 が組換え修復タンパク質RecAおよび RecG と相互作用して葉緑体ゲノムの安定性を維持している。 [ 84 ]植物Arabidopsis thalianaの葉緑体では、 RecAタンパク質が、おそらくDNA 損傷の組換え修復を含むプロセスによって葉緑体の DNA の完全性を維持している。[ 85 ]
葉緑体DNA（cpDNA）の複製機構は決定的に解明されていませんが、2つの主要なモデルが提案されています。科学者たちは1970年代から電子顕微鏡を用いて葉緑体の複製を観察しようと試みてきました。 [ 86 ] [ 87 ]顕微鏡実験の結果から、葉緑体DNAは二重置換ループ（Dループ）を用いて複製されるという考えが生まれました。Dループが環状DNAを移動すると、シータ中間体（ケアンズ複製中間体とも呼ばれる）を形成し、ローリングサークル機構で複製を完了します。[ 86 ] [ 88 ]転写は特定の起点から始まり、複数の複製フォークが開いて複製機構がDNAを転写します。複製が続くとフォークは成長し、最終的に収束します。新しいcpDNA構造が分離し、娘cpDNA染色体が形成されます。
初期の顕微鏡実験に加えて、このモデルはcpDNAに見られる脱アミノ化の量によっても裏付けられています。 [ 86 ]脱アミノ化はアミノ基が失われるときに起こり、塩基の変化を引き起こすことが多い突然変異です。アデニンが脱アミノ化されると、ヒポキサンチンになります。ヒポキサンチンはシトシンに結合することができ、XC塩基対が複製されるとGCになります（したがって、A→G塩基変化）。[ 89 ]
cpDNAには、A→G脱アミノ化の勾配がいくつか存在する。DNAは一本鎖になると脱アミノ化反応を受けやすくなる。複製フォークが形成されると、複製されていない鎖は一本鎖となり、A→G脱アミノ化のリスクにさらされる。したがって、脱アミノ化の勾配は、複製フォークが存在した可能性が最も高く、最初に開いた方向を示している（最も勾配が高いのは、開始部位に最も近い。なぜなら、開始部位は最も長い時間一本鎖であったからである）。[ 86 ]このメカニズムは今日でも有力な理論であるが、2番目の理論では、ほとんどのcpDNAは実際には線状であり、相同組換えによって複製されると示唆されている。さらに、遺伝物質のごく一部だけが環状染色体に保持され、残りは分岐、線状、またはその他の複雑な構造になっていると主張している。[ 86 ] [ 88 ]
cpDNA複製に関する競合モデルの1つは、ほとんどのcpDNAは線状であり、相同組換えに関与し、バクテリオファージT4の線状および環状DNA構造と同様の複製構造を持つと主張している。[ 88 ] [ 90 ]トウモロコシなどの一部の植物は線状cpDNAを持ち、科学者がまだ理解していない複雑な構造を持つ種がさらに多く存在することが明らかになっている。[ 88 ] cpDNAに関する最初の実験が行われたとき、科学者は線状構造に気づいたが、これらの線状形態は壊れた環状DNAによるものだと考えていた。[ 88 ] cpDNA実験で見られる分岐した複雑な構造が、連結した環状DNAや壊れた環状DNAのアーティファクトではなく、実際のものである場合、Dループ複製機構では、これらの構造がどのように複製されるかを説明するには不十分である。[ 88 ]同時に、相同組換えはプラスチドゲノムに見られる複数のA→G勾配を拡大しない。[ 86 ]脱アミノ化勾配の説明が不十分であること、および環状cpDNAを持つことが示されている多数の植物種があることから、主流の理論は、ほとんどのcpDNAは環状であり、おそらくDループ機構を介して複製されるというものである。
葉緑体につながった祖先のシアノバクテリアは、おそらく3000個以上の遺伝子を含むゲノムを持っていたが、現代の葉緑体ゲノムには約100個の遺伝子しか残っていない。[ 18 ] [ 22 ] [ 76 ]これらの遺伝子は、主にタンパク質合成経路と光合成に関連するさまざまなものをコードしている。原核生物と同様に、葉緑体DNAの遺伝子はオペロンに組織化されている。[ 22 ]原核生物のDNA分子とは異なり、葉緑体DNA分子にはイントロンが含まれている（植物のミトコンドリアDNAにも含まれているが、ヒトのmtDNAには含まれていない）。[ 91 ]
陸上植物では、葉緑体ゲノムの内容はかなり似ている。[ 77 ]
時間の経過とともに、葉緑体ゲノムの多くの部分が宿主の核ゲノムに転移しました[ 75 ] [ 76 ] [ 92 ]。このプロセスは内共生遺伝子転移と呼ばれます。その結果、葉緑体ゲノムは自由生活性のシアノバクテリアのゲノムに比べて大幅に縮小しています。葉緑体には60～100個の遺伝子が含まれている可能性がありますが、シアノバクテリアのゲノムには1500個以上の遺伝子が含まれていることがよくあります[ 93 ] 。最近、ゲノムを持たないプラスチドが発見され、葉緑体は内共生遺伝子転移プロセス中にゲノムを失う可能性があることが示されました[ 94 ] 。
細胞内共生遺伝子伝達は、多くのCASH系統で葉緑体が失われたことを知る根拠となっている。葉緑体が最終的に失われたとしても、それが以前の宿主の核に提供した遺伝子は残存し、失われた葉緑体の存在の証拠となる。例えば、珪藻（異形藻類）は現在、紅藻由来の葉緑体を持っているが、珪藻の核に多くの緑藻遺伝子が存在することは、珪藻の祖先がかつて緑藻由来の葉緑体を持っており、それが後に紅藻に置き換わったことの証拠となる。[ 50 ]
陸上植物では、核内のDNAの約11～14%が葉緑体由来であることが分かっており[ 46 ] 、シロイヌナズナでは最大18%に達し、これは約4,500個のタンパク質コード遺伝子に相当する[ 95 ] 。陸上植物では、最近、葉緑体DNAから核ゲノムへの遺伝子の転移がいくつか報告されている[ 76 ]。
葉緑体には約 3000 種類のタンパク質が存在し、そのうち約 95% は核遺伝子によってコードされています。葉緑体のタンパク質複合体の多くは、葉緑体ゲノムと宿主の核ゲノムの両方のサブユニットから構成されています。そのため、タンパク質合成は葉緑体と核の間で調整されなければなりません。葉緑体は主に核の制御下にありますが、葉緑体は核内の遺伝子発現を調節するシグナルを発信することもあり、これは逆行性シグナル伝達と呼ばれます。[ 96 ]最近の研究では、かつて陸上植物の特徴と考えられていた逆行性シグナル伝達ネットワークの一部が、藻類の祖先において既に出現しており、[ 97 ] [ 98 ] [ 99 ]陸上植物に最も近縁な藻類において共発現する遺伝子群に組み込まれていることが示されています。[ 100 ]
葉緑体内のタンパク質合成は、2つのRNAポリメラーゼに依存している。1つは葉緑体DNAによってコードされ、もう1つは核由来である。2つのRNAポリメラーゼは、葉緑体ゲノム内の異なる種類のプロモーターを認識して結合する可能性がある。 [ 101 ]葉緑体内のリボソームは、細菌のリボソームに似ている。[ 102 ]
葉緑体遺伝子の多くが核に移動したため、本来葉緑体で翻訳されていた多くのタンパク質が、植物細胞の細胞質で合成されるようになった。これらのタンパク質は葉緑体に戻され、少なくとも2つの葉緑体膜を通過して輸送されなければならない。[ 103 ]
興味深いことに、転移した遺伝子のタンパク質産物の約半分は、葉緑体に戻されることさえありません。多くは外適応となり、細胞分裂、タンパク質輸送、さらには病害抵抗性への関与など、新しい機能を獲得しました。いくつかの葉緑体遺伝子はミトコンドリアゲノムに新たな居場所を見つけました。そのほとんどは機能しない偽遺伝子になりましたが、いくつかのtRNA遺伝子は依然としてミトコンドリアで機能しています。[ 93 ]転移した葉緑体DNAタンパク質産物の一部は分泌経路に送られますが、[ 93 ]多くの二次プラスチドは宿主の細胞膜に由来する最外膜で囲まれているため、細胞質から葉緑体に到達するには細胞膜を通過する必要があり、これは細胞外空間への進入を意味するため、トポロジー的には細胞の外側にあります。そのような場合、葉緑体標的タンパク質は最初は分泌経路に沿って移動します。[ 32 ]
葉緑体を獲得した細胞はすでにミトコンドリア（およびペルオキシソーム、分泌用の細胞膜）を持っていたため、新しい葉緑体宿主は葉緑体タンパク質が間違った細胞小器官に送られるのを避けるために独自のタンパク質ターゲティングシステムを発達させる必要があった。[ 103 ]
ほとんどの場合、核コード葉緑体タンパク質は、タンパク質前駆体のN末端に付加される切断可能なトランジットペプチドとともに翻訳されるが、すべての場合ではない。トランジット配列は、タンパク質のC末端[ 105 ]またはタンパク質の機能部分[ 103 ]内に存在することもある。
葉緑体ポリペプチドが細胞質内のリボソームで合成された後、葉緑体タンパク質に特異的な酵素[ 106 ]が、輸送配列中の多くの（ただしすべてではない）タンパク質をリン酸化、つまりリン酸基を付加します[ 103 ] 。 リン酸化は多くのタンパク質がポリペプチドに結合するのを助け、時期尚早な折り畳みを防ぎます[ 103 ] 。これは、葉緑体タンパク質が活性型になり、間違った場所（細胞質）で葉緑体機能を実行するのを防ぐため重要です[ 107 ] [ 108 ]。同時に、葉緑体に認識されるのに十分な形状を維持する必要があります[ 107 ] 。これらのタンパク質は、ポリペプチドが葉緑体に取り込まれるのも助けます[ 103 ]。
ここから、ストロマに向かう葉緑体タンパク質は、2つのタンパク質複合体、すなわち外葉緑体膜上のTOC複合体（トランスロコン）と内葉緑体膜上のTICトランスロコン（トランスロコン）を通過する必要がある。[ 103 ]葉緑体ポリペプチド鎖は、おそらく多くの場合、2つの複合体を同時に通過するが、TIC複合体は膜間腔で失われた前駆体タンパク質を回収することもできる。[ 103 ]
陸上植物では、葉緑体は一般的にレンズ状で、直径は 3～10 μm、厚さは 1～3 μm です。[ 109 ] [ 18 ]トウモロコシの苗の葉緑体の体積は約 20 μm 3です。[ 18 ]藻類では、葉緑体の形状にさらに多様性があり、多くの場合、単一の葉緑体を含み、網状(例: Oedogonium )、[ 110 ]カップ状 (例: Chlamydomonas )、[ 111 ]細胞の縁の周りのリボン状の螺旋 (例: Spirogyra )、[ 112 ]または細胞の縁でわずかにねじれた帯状 (例: Sirogonium ) のような形状をしています。[ 113 ]一部の藻類は、各細胞に 2 つの葉緑体を持っています。Zygnemaでは星形をしており、[ 114 ] Desmidiales目 では細胞の半分ほどの形をしている場合もある。[ 115 ]一部の藻類では、葉緑体が細胞の大部分を占め、核やその他の細胞小器官のためのポケットがある。[ 12 ]例えば、Chlorellaの一部の種は、細胞の大部分を占めるカップ状の葉緑体を持っている。[ 116 ]
すべての葉緑体には、少なくとも 3 つの膜系があります。外側の葉緑体膜、内側の葉緑体膜、およびチラコイド系です。すべての葉緑体を囲む 2 つの最も内側の脂質二重層膜[ 117 ]は、祖先のシアノバクテリアのグラム陰性細胞壁の外側膜と内側膜に対応しており[ 29 ] [ 118 ] [ 119 ] 、おそらく失われた宿主のファゴソーム膜ではありません。 [ 29 ]二次内共生の産物である葉緑体には、これら 3 つの膜を囲む追加の膜がある場合があります。[ 30 ]外側および内側の葉緑体膜の内側には、葉緑体の体積の大部分を占める半ゲル状の液体である葉緑体ストロマがあり[ 23 ]、その中にチラコイド系が浮いています。
葉緑体の外膜と内膜については、よくある誤解がいくつかあります。葉緑体が二重膜に囲まれているという事実は、葉緑体が細胞内共生シアノバクテリアの子孫である証拠としてよく挙げられます。これは、葉緑体の外膜が宿主細胞膜が折り畳まれて小胞を形成し、祖先シアノバクテリアを囲む産物であると解釈されることが多いのですが、これは正しくありません。葉緑体の両方の膜は、シアノバクテリアの元の二重膜と相同です。[ 29 ]
葉緑体の二重膜は、ミトコンドリアの二重膜とよく比較される。しかし、これは妥当な比較ではない。ミトコンドリアの内膜は、プロトンポンプを作動させ、 ATPエネルギーを生成するために酸化的リン酸化を行うために使われる。これに類似していると考えられる葉緑体の唯一の構造は、内部チラコイド系である。それでもなお、「内外」という観点から見ると、葉緑体のH +イオンの流れの方向は、ミトコンドリアの酸化的リン酸化とは逆方向である。[ 23 ] [ 120 ]さらに、機能の観点から見ると、代謝物の通過を調節し、いくつかの物質を合成する葉緑体の内膜は、ミトコンドリアには対応する構造がない。[ 23 ]
葉緑体外膜は、小さな分子やイオンが容易に拡散できる半多孔性膜である。 [ 121 ]しかし、より大きなタンパク質は透過しないため、細胞質で合成される葉緑体ポリペプチドは、 TOC複合体または葉緑体外膜上のトランスロコンによって葉緑体外膜を横切って輸送されなければならない。[ 103 ]
葉緑体膜は細胞質に突き出てストロミュール、またはストロムを含む管状構造を形成することがある。ストロミュールは葉緑体では非常にまれであり、花弁や根の色素体やアミロプラストなどの他の色素体でははるかに一般的である。 [ 122 ] [ 123 ]ストロミュールはしばしば枝分かれして小胞体と絡み合っているため、膜を横切る輸送のための葉緑体の表面積を増やすために存在している可能性がある。[ 124 ] 1962年に初めて観察されたとき、一部の植物生物学者は、ストロミュールは単に奇妙な形をした葉緑体で、狭窄部があるか、分裂中の葉緑体であると主張し、これらの構造を人工的なものとして退けた。[ 125 ]しかし、ストロミュールは単なる人工物ではなく、植物細胞のプラスチドの機能的で不可欠な特徴であるという証拠が増えつつある。[ 126 ]
通常、葉緑体の外膜と内膜の間には、厚さ約10～20ナノメートルの薄い膜間空間が存在する。 [ 127 ]
灰色藻類の葉緑体には、葉緑体膜の間にペプチドグリカン層があります。これは、シアノバクテリアの祖先のペプチドグリカン細胞壁に対応しており、2 つの細胞膜の間に位置していました。これらの葉緑体は、ムロプラスト（ラテン語の「mura」、つまり「壁」に由来）と呼ばれています。他の葉緑体はシアノバクテリアの壁を失い、2 つの葉緑体包膜の間に膜間空間が残っていると考えられていましたが、[ 23 ]その後、コケ、ヒカゲノカズラ類、シダ類でも発見されました。[ 128 ]
葉緑体内膜はストロマと境界を接し、葉緑体への物質の出入りを調節する。外葉緑体膜のTOC複合体を通過した後、ポリペプチドは内葉緑体膜にあるTIC複合体（内葉緑体膜上のトランスロコン）を通過しなければならない。[ 103 ]
物質の通過を調節するだけでなく、葉緑体の内膜は脂肪酸、脂質、カロテノイドが合成される場所でもある。[ 23 ]
葉緑体の中には、葉緑体周辺網と呼ばれる構造を持つものがある。[ 127 ]これはC4植物の葉緑体によく見られるが、C3被子植物[23]や裸子植物[129]にも見られる。葉緑体周辺網は、葉緑体内部のストロマ液に伸びる、葉緑体内膜と連続する膜状の管と小胞の迷路で構成されている。その目的は、ストロマと細胞質間の膜を介した輸送のために葉緑体の表面積を増やすことだと考えられている。時折観察される小さな小胞は、チラコイドと膜間腔の間で物質を輸送する輸送小胞として機能している可能性がある。[ 130 ]
タンパク質が豊富で[ 23 ]アルカリ性[ 120 ] な、葉緑体内膜内およびチラコイド空間の外側にある水性の液体はストロマ[ 23 ]と呼ばれ、これは元のシアノバクテリアの細胞質に相当します。葉緑体DNAの核様体、葉緑体リボソーム、プラスチドグロブリを含むチラコイド系、デンプン顆粒、および多くのタンパク質がその中に浮遊しているのが見られます。CO2をG3Pに固定するカルビン回路はストロマで行われます。
葉緑体は独自のリボソームを持ち、それを使ってタンパク質のごく一部を合成します。葉緑体リボソームは細胞質リボソームの約3分の2の大きさです（約17 nm対 25 nm）。[ 127 ]葉緑体リボソームは、葉緑体DNAから転写されたmRNAを受け取り、それをタンパク質に翻訳します。細菌リボソームと似ていますが、[ 17 ]葉緑体の翻訳は細菌よりも複雑なので、葉緑体リボソームには葉緑体特有の特徴がいくつかあります。[ 131 ] [ 132 ]
いくつかの緑藻類およびユーグレナ類の葉緑体の小サブユニットリボソームRNAには、シャイン-ダルガノ配列認識モチーフが欠如している[ 133 ]。これは、ほとんどの葉緑体および原核生物における翻訳開始に必須であると考えられている[ 134 ] [ 135 ]。このような欠如は、他の色素体および原核生物でもまれにしか観察されない[ 133 ] [ 136 ]。23S rRNAの3'末端と相同性のある追加の4.5S rRNAは、「高等」植物で見られる[ 132 ] 。
プラストグロブリ（単数形はプラストグロブリス、綴りはプラストグロブルス）は、直径約45～60ナノメートルの脂質とタンパク質の球状の泡である[ 23 ] 。 [ 137 ]これらは脂質単分子膜に囲まれている[ 137 ]。プラストグロブリはすべての葉緑体に見られるが[ 127 ]、葉緑体が酸化ストレスを受けているとき[ 137 ]、または老化して老齢葉緑体に移行するときに多く見られるようになる[ 23 ]。また、これらの条件下ではプラストグロブリのサイズのばらつきも大きくなる[ 137 ] 。これらはエチオプラストにもよく見られるが、エチオプラストが成熟して葉緑体になるにつれて数は減少する[ 137 ] 。
プラストグロブリには、脂質合成と代謝に関与する構造タンパク質と酵素の両方が含まれています。プラストグロブリには、プラストキノン、ビタミンE、カロテノイド、クロロフィルなど、多くの種類の脂質が含まれています。[ 137 ]
プラスチドグロブルはかつてストロマ内に自由に浮遊していると考えられていたが、現在ではチラコイドまたはチラコイドに付着した別のプラスチドグロブルに永久的に付着していると考えられており、この配置によりプラスチドグロブルはチラコイドネットワークと内容物を交換することができる。[ 137 ]通常の緑色の葉緑体では、プラスチドグロブルの大部分は単独で存在し、親チラコイドに直接付着している。古い葉緑体やストレスを受けた葉緑体では、プラスチドグロブルは連結したグループまたは鎖状に存在する傾向があるが、それでも常にチラコイドに固定されている。[ 137 ]
プラストグロビュールは、チラコイド膜の脂質二重層の層間に気泡が現れたとき、または既存のプラストグロビュールから出芽したときに形成されるが、分離してストロマに漂うことは決してない。 [ 137 ]プラストグロビュールはほぼすべて、チラコイドディスクまたはシートの大きく湾曲した縁の上またはその近くで形成される。また、グラナチラコイドよりもストロマチラコイドに多く見られる。[ 137 ]
デンプン顆粒は葉緑体によく見られ、通常は細胞小器官の体積の 15% を占めるが、[ 138 ]アミロプラストなどの他の色素体では、細胞小器官の形状を歪めるほど大きくなることがある。[ 127 ]デンプン顆粒は単にストロマ内のデンプンの蓄積であり、膜で囲まれていない。[ 127 ]
デンプン顆粒は、葉緑体が糖を合成するにつれて一日を通して出現し成長し、夜間には呼吸の燃料として消費され、篩管への糖の輸送を継続するが、[ 139 ]成熟した葉緑体では、デンプン顆粒が完全に消費されたり、新しい顆粒が蓄積されたりすることはまれである。[ 138 ]
デンプン顆粒は、異なる葉緑体系統間で組成と位置が異なります。紅藻類では、デンプン顆粒は葉緑体ではなく細胞質に存在します。 [ 140 ] C4植物では、糖を合成しない葉肉葉緑体にはデンプン顆粒がありません。 [ 23 ]
葉緑体ストロマには多くのタンパク質が含まれていますが、最も一般的で重要なものは RuBisCO であり、おそらく地球上で最も豊富なタンパク質でもあります。[ 120 ] RuBisCOはCO2を糖分子に固定する酵素です。C3 植物ではRuBisCOはすべての葉緑体に豊富に存在しますが、C4植物ではカルビン回路が行われる束鞘葉緑体に限定されています。[ 141 ]
ツノゴケ類[ 142 ]や藻類の葉緑体にはピレノイドと呼ばれる構造が含まれています。高等植物には見られません。[ 143 ]ピレノイドはほぼ球形で屈折率の高い構造体であり、それを含む植物ではデンプンが蓄積される場所です。電子に対して不透明なマトリックスが2つの半球状のデンプン板に囲まれています。デンプンはピレノイドが成熟するにつれて蓄積されます。[ 144 ]炭素濃縮機構を持つ藻類では、酵素RuBisCOがピレノイドに見られます。CO2が不足しているときには、デンプンはピレノイドの周囲にも蓄積されます。 [ 143 ]ピレノイドは分裂して新しいピレノイドを形成したり、「de novo」で生成されたりします。[ 144 ] [ 145 ]
チラコイド（thylakoïdsと綴られることもある）[ 147 ]は、光合成の光反応が行われる膜を含む、相互に連結した小さな袋です。チラコイドという言葉は、ギリシャ語で「袋」を意味するthylakosに由来します。[ 148 ]
葉緑体ストロマ内にはチラコイド系があり、これはチラコイドと呼ばれる膜状の袋の非常に動的な集合体で、クロロフィルが存在し、光合成の光反応が行われます。[ 11 ] ほとんどの維管束植物の葉緑体では、チラコイドはグラナと呼ばれる積み重ね状に配置されていますが、[ 149 ]一部のC4植物の葉緑体[ 141 ]や一部の藻類の葉緑体では、チラコイドは自由に浮遊しています。[ 12 ]
光学顕微鏡では、かろうじて小さな緑色の顆粒（グラナと名付けられた）を見ることができる。[ 127 ]電子顕微鏡により、チラコイド系をより詳細に観察することが可能になり、それがグラナを構成する平らなチラコイドの積み重ねと、異なるグラナを連結する長い相互接続ストロマチラコイドから構成されていることが明らかになった。[ 127 ]透過型電子顕微鏡 では、チラコイド膜は厚さ8.5ナノメートルの明暗の縞模様として現れる。[ 127 ]
チラコイド膜系の三次元構造については議論が続いています。多くのモデルが提案されていますが、最も普及しているのはらせんモデルで、チラコイドのグラナムスタックがらせん状のストロマチラコイドで包まれています。[ 150 ]植物チラコイド膜の最初の電子トモグラフィー研究に基づいた「分岐モデル」と呼ばれる別のモデルでは、ストロマ膜がグラナ柱に垂直な幅広の層状シートとして描かれ、それが複数の平行な円盤に分岐してグラナム-ストロマ集合体を形成します。[ 151 ]らせんモデルはいくつかの追加研究によって支持されましたが、[ 149 ] [ 152 ]最終的に2019年に、らせんモデルと分岐モデルの両方の特徴が新たに発見された左巻きらせん膜接合部によって統合されていると判断されました。[ 146 ]おそらく分かりやすさのため、チラコイド系は今でも一般的に、グラナがストロマチラコイドのチューブで互いに接続されている古い「ハブアンドスポーク」モデルで描かれています。[ 153 ]
グラナは、パンケーキに似た平らな円形のグラナチラコイドの積み重ねで構成されています。各グラナには、2～100個のチラコイドが含まれることがありますが、[ 127 ] 10～20個のチラコイドを持つグラナが最も一般的です。[ 149 ]グラナの周囲には、フレットまたはラメラチラコイドとしても知られる、複数の平行な右巻きらせん状のストロマチラコイドが巻き付いています。らせんは、約20°の角度で上昇し、橋のようなスリット接合部で各グラナチラコイドに接続しています。[ 149 ] [ 152 ] [ 146 ]
ストロマのラメラは、グラナの柱に垂直な大きなシートとして伸びています。これらのシートは、右巻きらせんに直接、または左巻きらせん膜表面を形成する分岐を介して接続されています。[ 146 ]左巻きらせん表面は、右巻きらせんと同様の傾斜角（約20°）を持ちますが、ピッチは1/4です。グラナムあたり約4つの左巻きらせん接合部が存在し、異なる半径とピッチの右巻きおよび左巻きらせん膜表面のピッチバランスのとれた配列となり、最小限の表面エネルギーと曲げエネルギーでネットワークを統合します。[ 146 ]チラコイド系の異なる部分は異なる膜タンパク質を含みますが、チラコイド膜は連続しており、それらが囲むチラコイド空間は単一の連続した迷路を形成します。[ 149 ]
チラコイド膜には、光合成の光反応を行う重要なタンパク質複合体が埋め込まれています。光化学系IIと光化学系Iには、光エネルギーを吸収して電子にエネルギーを与えるクロロフィルとカロテノイドを含む光捕集複合体が含まれています。チラコイド膜内の分子は、エネルギーを与えられた電子を使用して水素イオンをチラコイド空間に送り込み、 pHを下げて酸性にします。ATP合成酵素は、ダムのタービンのように、チラコイド空間の水素イオンの濃度勾配を利用してATPエネルギーを生成する大きなタンパク質複合体です。水素イオンはストロマに流れ出ます。[ 120 ]
チラコイドには、グラナに配置されるグラナチラコイドと、ストロマに接するストロマチラコイドの2種類があります。グラナチラコイドは、直径約300～600ナノメートルのパンケーキ状の円盤です。ストロマチラコイドは、グラナの周囲を螺旋状に巻くらせん状のシートです。 [ 149 ]グラナチラコイドの平らな上面と下面には、比較的平らな光化学系IIタンパク質複合体のみが含まれています。これにより、グラナチラコイドは密に積み重なり、グラナ膜と呼ばれる密着した膜の層が多数存在するグラナを形成し、安定性と光捕捉のための表面積が増加します。 [ 149 ]
対照的に、光化学系IとATP合成酵素はストロマに突き出た大きなタンパク質複合体です。これらは密着したグラナ膜には収まらないため、ストロマチラコイド膜、つまりグラナチラコイドディスクとストロマチラコイドの縁に存在します。これらの大きなタンパク質複合体は、ストロマチラコイドのシート間のスペーサーとして機能している可能性があります。[ 149 ]
葉緑体のチラコイドの数と総チラコイド面積は、光照射の影響を受ける。日陰の葉緑体は、明るい光にさらされた葉緑体よりも、より大きく、より多くのグラナを含み、チラコイド膜面積も大きい。明るい光にさらされた葉緑体は、より小さく、より少ないグラナと、より少ないチラコイド面積を持つ。チラコイドの範囲は、光照射または除去後数分以内に変化する可能性がある。[ 130 ]
葉緑体のチラコイド膜に埋め込まれた光化学系内部には、光エネルギーを吸収・伝達する様々な光合成色素が存在する。これらの色素の種類は葉緑体の種類によって異なり、葉緑体の多様な色彩を生み出している。一方、白色体や有色体といった他の色素体はクロロフィルをほとんど含まず、光合成を行わない。
クロロフィルa は、すべての葉緑体と、そのシアノバクテリアの祖先に存在します。クロロフィルaは青緑色の色素[ 154 ]であり、ほとんどのシアノバクテリアと葉緑体に色を与える一因となっています。クロロフィルには、補助色素であるクロロフィルb、クロロフィルc、クロロフィルd [ 12 ]、クロロフィルfなど、他の形態も存在します。
クロロフィルbは、植物、緑藻、緑藻の二次内共生によって得られた二次葉緑体、および少数のシアノバクテリアの葉緑体にのみ存在するオリーブグリーンの色素である。[ 12 ]ほとんどの植物および緑藻の葉緑体が緑色になるのは、クロロフィルaとbが一緒に存在するためである。[ 154 ]
クロロフィルcは主に紅藻由来の二次内共生葉緑体に見られるが、紅藻自体の葉緑体には見られない。クロロフィルcは一部の緑藻やシアノバクテリアにも見られる。[ 12 ]
クロロフィルに加えて、カロテノイドと呼ばれる黄色からオレンジ色[ 154 ]の色素群も光合成系に存在します。光合成カロテノイドは約30種類あります[ 156 ] 。これらは余分なエネルギーの伝達と散逸を助け[ 12 ] 、秋に陸上植物の葉が色を変えるときのように、その鮮やかな色がクロロフィルの緑色を覆い隠すこともあります[ 157 ]。β-カロテンは、クロロフィルaと同様に、ほぼすべての葉緑体に見られる鮮やかな赤橙色のカロテノイドです[ 12 ]。キサントフィル、特にオレンジがかった赤色のゼアキサンチンも一般的です[ 156 ] 。特定の葉緑体群にのみ見られる他の多くの形態のカロテノイドも存在します[ 12 ] 。
フィコビリンは、シアノバクテリア、灰色藻類、紅藻類、クリプト藻類の葉緑体に見られる第3の色素群です。[ 12 ] [ 158 ]フィコビリンはあらゆる色がありますが、フィコエリトリンはその多くの紅藻類を赤くする色素の1つです。[ 159 ]フィコビリンは、フィコビリソームと呼ばれる直径約40ナノメートルの比較的大きなタンパク質複合体によく組織化されます。[ 12 ]光化学系IやATP合成酵素と同様に、フィコビリソームはストロマに突き出ており、紅藻類の葉緑体ではチラコイドの積み重ねを妨げています。[ 12 ]クリプト藻類の葉緑体と一部のシアノバクテリアでは、フィコビリン色素はフィコビリソームに組織化されておらず、代わりにチラコイド空間に保持されています。[ 12 ]
光合成の過程で二酸化炭素を糖分子に固定するために、葉緑体はRuBisCOと呼ばれる酵素を使用します。RuBisCOは二酸化炭素と酸素を区別するのが苦手なため、酸素濃度が高いと、RuBisCOは誤って糖の前駆体に酸素を付加し始めます。その結果、ATPエネルギーが無駄になり、CO2が放出されますが、糖は生成されません。これは大きな問題です。なぜなら、O2は光合成の最初の光反応によって生成され、RuBisCOを使用するカルビン回路の後半で問題を引き起こすからです。[ 160 ]
C4植物は、光反応とカルビン回路を空間的に分離することでこの問題を解決する方法を進化させてきました。光反応は、光エネルギーをATPとNADPHに蓄えるもので、C4植物の葉の葉肉細胞で行われます。蓄えられたエネルギーを使ってRuBisCOで糖を作るカルビン回路は、葉脈を囲む細胞層である維管束鞘細胞で行われます。 [ 160 ]
その結果、C4葉肉細胞と維管束鞘細胞の葉緑体は、光合成の各段階に特化している。葉肉細胞では、葉緑体は光反応に特化しているため、RuBisCO を欠いており、通常のグラナとチラコイド[ 141 ]を持ち、これらを使って ATP と NADPH および酸素を生成する。葉緑体はCO 2 を4 炭素化合物に貯蔵するため、このプロセスはC4光合成と呼ばれる。4炭素化合物はその後、維管束鞘葉緑体に輸送され、そこでCO 2を放出し、葉肉細胞に戻る。維管束鞘葉緑体は光反応を行わないため、葉緑体内に酸素が蓄積して RuBisCO 活性が阻害されることはない。[ 160 ]このため、束鞘葉緑体にはグラナスタックに組織化されたチラコイドがありませんが、ストロマには浮遊するチラコイドがまだ存在し、そこでは依然として循環電子伝達、つまり酸素を生成せずにカルビン回路を動かすための光駆動ATP合成法を実行しています。束鞘葉緑体には光化学系IIがなく、光化学系Iのみを持っています。これは循環電子伝達に必要な唯一のタンパク質複合体です。[ 141 ] [ 160 ]束鞘葉緑体の役割はカルビン回路を実行して糖を作ることなので、束鞘葉緑体には大きなデンプン粒が含まれていることがよくあります。[ 141 ]
どちらのタイプの葉緑体も、葉緑体周辺網を大量に含んでおり、[ 141 ]それによって表面積を増やし、物質の出し入れを容易にしている。[ 129 ] [ 130 ]葉肉葉緑体は、維管束鞘葉緑体よりも周辺網がやや多い。[ 161 ]
ほとんどの表皮細胞とは異なり、植物の気孔の孔辺細胞には比較的発達した葉緑体が含まれている。[ 162 ]しかし、それらが具体的に何をするのかについては議論の余地がある。[ 163 ]
植物には特殊な免疫細胞がなく、すべての植物細胞が植物の免疫応答に関与しています。葉緑体は、核、細胞膜、小胞体とともに、病原体防御において重要な役割を果たしています。 [ 164 ]植物細胞の免疫応答における役割のため、病原体は葉緑体を標的にすることがよくあります。[ 164 ]
植物には主に 2 つの免疫応答があります。感染した細胞が自らを封鎖してプログラム細胞死を起こす過敏性反応と、感染した細胞が病原体の存在を植物の残りの部分に警告するシグナルを放出する全身獲得抵抗性です。葉緑体は、光合成系を意図的に損傷させて活性酸素種を生成することで、両方の応答を刺激します。活性酸素種のレベルが高いと過敏性反応が引き起こされます。活性酸素種は細胞内の病原体も直接殺します。活性酸素種のレベルが低いと全身獲得抵抗性が開始され、植物の残りの部分で防御分子の生成が引き起こされます。[ 164 ]
一部の植物では、感染中に葉緑体が感染部位と核に近づくことが知られている。 [ 164 ]
葉緑体は細胞センサーとして機能する。病原体などが原因で細胞にストレスがかかると、葉緑体はサリチル酸、ジャスモン酸、一酸化窒素、活性酸素種などの分子を生成し始め、これらが防御シグナルとして機能する。活性酸素種は細胞シグナルとして不安定な分子であるため、葉緑体から出ることはなく、代わりに未知のセカンドメッセンジャー分子にシグナルを伝達すると考えられる。これらの分子はすべて逆行性シグナル伝達、つまり核内の遺伝子発現を調節する葉緑体からのシグナルを開始する。 [ 164 ]
防御シグナルに加えて、葉緑体はペルオキシソームの助けを借りて、重要な防御分子であるジャスモン酸の合成を助けます。[ 165 ]葉緑体は植物細胞内のすべての脂肪酸を合成します[ 164 ] [ 166 ] —脂肪酸であるリノール酸はジャスモン酸の前駆体です。[ 164 ]
葉緑体の主な機能の 1 つは光合成における役割であり、光が化学エネルギーに変換され、その後糖の形で食物が生産されるプロセスです。光合成では水(H 2 O) と二酸化炭素(CO 2 ) が使用され、光エネルギーを使用して糖と酸素(O 2 ) が作られます。光合成は 2 つの段階に分けられます。水が分解されて酸素が生成される光反応と、二酸化炭素から糖分子が作られる暗反応、またはカルビン回路です。この 2 つの段階は、エネルギーキャリアであるアデノシン三リン酸(ATP) とニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸(NADP + ) によって連結されています。[ 167 ] [ 168 ]
光反応はチラコイド膜上で起こる。光エネルギーを取り込み、それをNADPH 、NADP +の一種、そしてATPに蓄え、暗反応の燃料とする。
ATPはアデノシン二リン酸（ADP）のリン酸化型であり、細胞内にエネルギーを蓄え、ほとんどの細胞活動の動力源となる。ATPはエネルギーを蓄えた形態であり、ADPは（部分的に）エネルギーが枯渇した形態である。NADP +は高エネルギー電子を運ぶ電子キャリアである。光反応では、NADP+は還元され、電子を受け取ってNADPHとなる。
ミトコンドリアと同様に、葉緑体はH +（水素イオン）勾配に蓄えられた位置エネルギーを利用してATPエネルギーを生成します。2つの光化学系は光エネルギーを捕捉して水から電子をエネルギー化し、電子伝達系に放出します。光化学系間の分子は電子のエネルギーを利用して水素イオンをチラコイド空間に送り込み、濃度勾配を作り出します。チラコイド系内部にはストロマよりも多くの水素イオン（最大1000倍）[ 120 ]が存在します。チラコイド空間の水素イオンは濃度勾配に従って拡散し、 ATP合成酵素を通ってストロマへと流れ出します。ATP合成酵素は流れてくる水素イオンのエネルギーを利用してアデノシン二リン酸をアデノシン三リン酸（ATP）にリン酸化します。 [ 120 ] [ 169 ]葉緑体ATP合成酵素はストロマに突き出ているため、ATPはそこで合成され、暗反応で使用される位置にある。[ 170 ]
電子はしばしば電子伝達系から取り除かれ、NADP +に電子を付与して、 NADP + をNADPHに還元します。ATP シンターゼと同様に、 NADP + を還元する酵素であるフェレドキシン-NADP +還元酵素は、生成した NADPH をストロマに放出し、暗反応に必要な場所に放出します。[ 170 ]
NADP +還元によって電子伝達系から電子が除去されるため、電子は補充されなければならない。その役割を担うのが光化学系 IIであり、水分子 (H 2 O) を分解して水素原子から電子を得る。[ 120 ] [ 167 ]
光化学系IIは水を光分解して新しい電子を獲得しエネルギーを与えるのに対し、光化学系Iは電子伝達系の末端でエネルギーが枯渇した電子を再活性化するだけです。通常、再活性化された電子はNADP +に取り込まれますが、場合によっては、より多くの水素イオンをチラコイド空間に輸送してより多くのATPを生成するために、H +ポンプ電子伝達系をさらに流れ下ることもあります。これは電子がリサイクルされるため、環状光リン酸化と呼ばれます。環状光リン酸化は、 NADPHよりも多くのATPを必要とするC4植物で一般的です。[ 160 ]
カルビン回路（暗反応とも呼ばれる）は、光反応で生成されたATPとNADPHからのエネルギーと電子を利用してCO2をG3P糖分子に固定する一連の生化学反応である。カルビン回路は葉緑体のストロマで行われる。[ 160 ]
「暗反応」と呼ばれていますが、ほとんどの植物では、暗反応は光反応の生成物に依存しているため、光の下で起こります。[ 11 ]
カルビン回路は、酵素RuBisCOを使用してCO 2 を5 炭素のリブロース ビスリン酸(RuBP) 分子に固定することから始まります。その結果、不安定な 6 炭素分子が生成され、すぐに 3 炭素分子である 3-ホスホグリセリン酸(3-PGA) に分解されます。光反応で生成されたATPとNADPHは、3-PGA をグリセルアルデヒド-3-リン酸(G3P) 糖分子に変換するために使用されます。ほとんどの G3P 分子は、さらに ATP からのエネルギーを使用して RuBP にリサイクルされますが、生成された 6 個に 1 個は回路から離脱し、暗反応の最終生成物となります。[ 160 ]
グリセルアルデヒド-3-リン酸は、グルコースやフルクトースのようなより大きな糖分子を形成するために二重結合することができます。これらの分子は処理され、そこからさらに大きなスクロース（一般に食卓砂糖として知られる二糖類）が作られますが、このプロセスは葉緑体の外、細胞質で行われます。[ 171 ]
あるいは、葉緑体内のグルコース単量体が結合してデンプンを作り、それが葉緑体内のデンプン粒に蓄積される。 [ 171 ]大気中のCO2濃度が 高いなどの条件下では、これらのデンプン粒が非常に大きくなり、グラナやチラコイドが変形することがある。デンプン顆粒はチラコイドを押し出すが、チラコイド自体はそのまま残る。[ 172 ]根が 水浸しになると、葉緑体内にデンプンが蓄積することもある。これは、葉緑体（より正確には植物細胞）から排出されるスクロースが少なくなるためと考えられる。これにより、植物の遊離リン酸の供給が枯渇し、間接的に葉緑体のデンプン合成が促進される。[ 172 ] デンプン粒自体は光合成速度の低下と関連しているが、光合成の効率に必ずしも大きく干渉するとは限らず、[ 173 ]単に別の光合成抑制因子の副産物である可能性もある。[ 172 ]
酸素濃度が高すぎると光呼吸が起こることがあります。RuBisCO は酸素と二酸化炭素をうまく区別できないため、誤ってCO 2の代わりにO 2をRuBPに添加してしまうことがあります。このプロセスは光合成の効率を低下させます。ATP と酸素を消費し、CO 2を放出し、糖を生成しません。カルビン回路で固定された炭素の最大半分を無駄にする可能性があります。[ 167 ]さまざまな系統で、葉緑体内の酸素に対する二酸化炭素濃度を高めて光合成の効率を高めるいくつかのメカニズムが進化してきました。これらのメカニズムは、二酸化炭素濃縮メカニズム、または CCM と呼ばれます。これには、ベンケイソウ型酸代謝、C 4炭素固定、[ 167 ]およびピレノイドが含まれます。C 4植物の葉緑体は、葉緑体の二形性が顕著であることで注目に値します。
チラコイド膜を横切るH +勾配のため、チラコイド内部は酸性でpHは約4であるのに対し[ 174 ]、ストロマは弱アルカリ性でpHは約8である[ 175 ]。 カルビン回路の最適なストロマpHは8.1であり、pHが7.3を下回ると反応はほぼ停止する[ 176 ]。
水中のCO₂は炭酸を形成することがあり、これは単離された葉緑体のpHを乱し、光合成を妨げる可能性がある。CO₂は光合成に利用されるにもかかわらずである。しかし、生きた植物細胞内の葉緑体はそれほど影響を受けない。[ 175 ]
葉緑体は、よく理解されていない光駆動輸送システムを使用して、 K +イオンとH +イオンを自身に出し入れすることができる。[ 175 ]
光が存在すると、チラコイド内腔のpHは最大1.5 pH単位低下する一方、ストロマのpHはほぼ1 pH単位上昇する。[ 176 ]
葉緑体は、システインやメチオニンなどの硫黄含有アミノ酸を除いて、植物細胞のほぼすべてのアミノ酸をストロマで作ります[ 177 ]。[ 178 ] [ 179 ]システインは葉緑体（プロプラスチドも）で作られますが、細胞質とミトコンドリアでも合成されます。これはおそらく、必要な場所に到達するために膜を通過するのが難しいためでしょう。[ 179 ]葉緑体はメチオニンの前駆体を作ることが知られていますが、このオルガネラが経路の最終段階を実行するのか、それとも細胞質で行われるのかは不明です。[ 180 ]
葉緑体は、DNAとRNAに含まれる窒素塩基である細胞内のすべてのプリンとピリミジンを合成します。[ 177 ]また、亜硝酸塩（NO2− ）をアンモニア（NH3 ）に変換し、植物がアミノ酸やヌクレオチドを合成するための窒素を供給します。[ 177 ]
プラスチドは、植物における多様で複雑な脂質合成の場である。 [ 181 ] [ 182 ]脂質の大部分を形成するために使用される炭素は、ピルビン酸の脱炭酸生成物であるアセチルCoA由来である。[ 181 ]ピルビン酸は、解糖で生成された後、膜を介した受動拡散によって細胞質からプラスチドに入る可能性がある。[ 183 ] ピルビン酸は、細胞質でピルビン酸またはPGAから生成される代謝産物であるホスホエノールピルビン酸からもプラスチド内で生成される。[ 181 ]細胞質内の酢酸は、プラスチド内での脂質生合成には利用できない。[ 184 ]プラスチド内で生成される脂肪酸の典型的な長さは、炭素数16または18で、シス二重結合が0～3個である。[ 185 ]
アセチル-CoA からの脂肪酸の生合成には、主に 2 つの酵素が必要です。アセチル-CoA カルボキシラーゼは、合成の最初のステップと伸長ステップの両方で使用されるマロニル-CoA を生成します。脂肪酸シンターゼ (FAS) は、合成中にアシル鎖を保持するアシルキャリアタンパク質 (ACP) を含む、酵素と補因子の大きな複合体です。合成の開始は、マロニル-ACP とアセチル-CoA の縮合から始まり、ケトブチリル-ACP が生成されます。NADPH を使用した 2 回の還元と 1 回の脱水により、ブチリル-ACPが生成されます。脂肪酸の伸長は、マロニル-ACP の縮合、還元、脱水の繰り返しサイクルによって行われます。[ 181 ]
その他の脂質はメチルエリトリトールリン酸（MEP）経路から生成され、ジベレリン、ステロール、アブシジン酸、フィトール、および無数の二次代謝産物から構成される。[ 181 ]
多細胞植物のすべての細胞に葉緑体が含まれているわけではありません。植物の緑色の部分はすべて葉緑体を含んでおり、その色はクロロフィルに由来します。[ 11 ]葉緑体を含む植物細胞は通常柔細胞ですが、葉緑体は厚角組織にも見られます。 [ 186 ]葉緑体を含む植物細胞は葉緑体細胞として知られています。陸上植物の典型的な葉緑体細胞には、約10～100個の葉緑体が含まれています。
サボテンなどの一部の植物では、葉緑体は茎に存在しますが、[ 187 ]ほとんどの植物では、葉緑体は葉に集中しています。1平方ミリメートルの葉組織には、50万個の葉緑体が含まれることがあります。[ 11 ]葉の中では、葉緑体は主に葉肉層と気孔の孔辺細胞に存在します。柵状葉肉細胞には1細胞あたり30～70個の葉緑体が含まれることがありますが、気孔の孔辺細胞には1細胞あたり約8～15個の葉緑体と、はるかに少ないクロロフィルしか含まれていません。葉の維管束鞘細胞にも葉緑体が見られます。特にC4植物では、維管束鞘細胞でカルビン回路が行われます。葉の表皮には葉緑体が存在しないことがよくあります。 [ 162 ]
植物細胞や藻類細胞の葉緑体は、利用可能な光に最も適した向きに自らを向けることができる。光量が少ない条件下では、葉緑体はシート状に広がり、光を吸収する表面積を最大化する。強い光の下では、葉緑体は植物細胞の細胞壁に沿って垂直の列に並んだり、横向きになって光が側面から当たるようにすることで、光から身を守ろうとする。これにより、光への曝露が減り、光酸化による損傷から保護される。[ 188 ]葉緑体を互いに隠れたり、広がったりできるように配置できるこの能力は、陸上植物が少数の大きな葉緑体ではなく、多数の小さな葉緑体を持つように進化した理由かもしれない。[ 189 ] 葉緑体の動きは、植物に見られる最も厳密に制御された刺激応答システムの1つと考えられている。[ 190 ]ミトコンドリアも、葉緑体の動きに追随することが観察されている。[ 191 ]
高等植物では、葉緑体の動きはフォトトロピンによって制御されており、フォトトロピンは植物の光屈性にも関与する青色光受容体です。一部の藻類、コケ類、シダ類、顕花植物では、葉緑体の動きは青色光に加えて赤色光にも影響されますが[ 188 ]、非常に長い赤色波長は動きを速めるのではなく阻害します。青色光は一般的に葉緑体を隠れるように促し、赤色光は光吸収を最大化するために葉緑体を引き出します[ 191 ] 。
水生顕花植物であるVallisneria giganteaの研究では、葉緑体は光照射後5分以内に動き出すことができるが、最初は明確な方向性を示さないことが示されている。葉緑体はマイクロフィラメントの軌跡に沿って移動する可能性があり、葉緑体が移動した後にマイクロフィラメントの網目がハニカム構造に変化して葉緑体を囲むという事実は、マイクロフィラメントが葉緑体を所定の位置に固定するのに役立っている可能性を示唆している。[ 190 ] [ 191 ]
葉緑体は、プラスチドと呼ばれる植物細胞小器官の特殊なタイプですが、この2つの用語は時々互換的に使用されます。プラスチドにはさまざまな機能を果たす他の多くのタイプがあります。植物のすべての葉緑体は、接合子[ 177 ]または受精卵に見られる未分化のプロプラスチドから派生しています。プロプラスチドは、成植物の頂端分裂組織によく見られます。葉緑体は通常、根端分裂組織のプロプラスチドから発達しません[ 192 ]。代わりに、デンプンを貯蔵するアミロプラストの形成の方が一般的です。[ 177 ]
シュートでは、シュート頂端分裂組織由来のプロプラスチドは、必要な光にさらされると、葉が成熟するにつれて光合成を行う葉組織で徐々に葉緑体へと発達する。 [ 15 ]この過程には、プラスチド内膜の陥入が含まれ、内部ストロマに突出する膜シートが形成される。これらの膜シートは折り畳まれてチラコイドとグラナを形成する。[ 193 ]
被子植物の芽が葉緑体形成に必要な光に曝されない場合、プロプラスチドは葉緑体になる前にエチオプラスト段階に発達する可能性がある。エチオプラストはクロロフィルを欠くプラスチドであり、ストロマ内に管の格子を形成する内膜陥入があり、これをプロラメラ体と呼ぶ。エチオプラストはクロロフィルを欠いているが、黄色のクロロフィル前駆体を蓄えている。[ 15 ]数分の光照射で、プロラメラ体はチラコイドのスタックに再編成され始め、クロロフィルの生成が始まる。エチオプラストが葉緑体になるこのプロセスには数時間かかる。[ 193 ]裸子植物は葉緑体を形成するために光を必要としない。[ 193 ]
しかし、光はプロプラスチドが葉緑体に発達することを保証するものではありません。プロプラスチドが葉緑体または他の種類のプラスチドに発達するかどうかは、主に核によって制御され[ 15 ]、それが存在する細胞の種類に大きく影響されます[ 177 ] 。
色素体の分化は永続的なものではなく、実際には多くの相互変換が可能である。葉緑体は色素体に変換されることがあり、色素体は花や熟した果実に見られる鮮やかな色の原因となる色素体である。デンプンを貯蔵するアミロプラストも色素体に変換されることがあり、前色素体が直接色素体に発達することもある。色素体とアミロプラストは、ニンジンやジャガイモに光を当てたときのように、葉緑体になることもある。植物が損傷を受けたり、何らかの原因で植物細胞が分裂組織状態に戻ったりすると、葉緑体やその他の色素体は前色素体に戻ることがある。葉緑体、アミロプラスト、色素体、前色素体は絶対的なものではなく、中間形態が一般的である。[ 177 ]
光合成細胞内のほとんどの葉緑体は、プロプラスチドやエチオプラストから直接発達するわけではありません。実際、典型的なシュート分裂組織植物細胞には、7～20個のプロプラスチドしか含まれていません。これらのプロプラスチドは葉緑体に分化し、分裂して成熟した光合成植物細胞に見られる30～70個の葉緑体を形成します。細胞が分裂する場合、葉緑体の分裂によって、2つの娘細胞に分配される追加の葉緑体が提供されます。[ 194 ]
単細胞藻類では、葉緑体分裂が新しい葉緑体を形成する唯一の方法です。プロプラスチドの分化はありません。藻類細胞が分裂すると、葉緑体も一緒に分裂し、各娘細胞は成熟した葉緑体を受け取ります。[ 193 ]
細胞内のほぼすべての葉緑体が分裂し、少数の急速に分裂する葉緑体のグループだけではない。[ 195 ]葉緑体には明確なS期はなく、DNA複製は宿主細胞の複製と同期したり、それに限定されたりしない。[ 196 ] 葉緑体の分裂について私たちが知っていることの多くは、シロイヌナズナや紅藻のCyanidioschyzon merolæなどの生物の研究から得られたものである。[ 189 ]
分裂プロセスは、FtsZ1およびFtsZ2タンパク質がフィラメントに集合し、 ARC6タンパク質の助けを借りて、葉緑体のストロマ内に Z リングと呼ばれる構造を形成するときに始まります。[ 189 ] [ 197 ] MinシステムはZ リングの配置を管理し、葉緑体がほぼ均等に分裂することを保証します。MinD タンパク質は、FtsZが結合してフィラメントを形成するのを阻害します。別のタンパク質ARC3も関与している可能性がありますが、よく理解されていません。これらのタンパク質は葉緑体の両極で活性があり、そこで Z リングの形成を阻害しますが、葉緑体の中心付近ではMinE がこれらのタンパク質を阻害し、Z リングの形成を可能にします。[ 189 ]
Next, the two plastid-dividing rings, or PD rings form. The inner plastid-dividing ring is located in the inner side of the chloroplast's inner membrane, and is formed first.[189] The outer plastid-dividing ring is found wrapped around the outer chloroplast membrane. It consists of filaments about 5 nanometers across,[189] arranged in rows 6.4 nanometers apart, and shrinks to squeeze the chloroplast. This is when chloroplast constriction begins.[197] In a few species like Cyanidioschyzon merolæ, chloroplasts have a third plastid-dividing ring located in the chloroplast's intermembrane space.[189][197]
Late into the constriction phase, dynamin proteins assemble around the outer plastid-dividing ring,[197] helping provide force to squeeze the chloroplast.[189] Meanwhile, the Z-ring and the inner plastid-dividing ring break down.[197] During this stage, the many chloroplast DNA plasmids floating around in the stroma are partitioned and distributed to the two forming daughter chloroplasts.[198]
Later, the dynamins migrate under the outer plastid dividing ring, into direct contact with the chloroplast's outer membrane,[197] to cleave the chloroplast in two daughter chloroplasts.[189]
A remnant of the outer plastid dividing ring remains floating between the two daughter chloroplasts, and a remnant of the dynamin ring remains attached to one of the daughter chloroplasts.[197]
Of the five or six rings involved in chloroplast division, only the outer plastid-dividing ring is present for the entire constriction and division phase—while the Z-ring forms first, constriction does not begin until the outer plastid-dividing ring forms.[197]
In species of algae that contain a single chloroplast, regulation of chloroplast division is extremely important to ensure that each daughter cell receives a chloroplast—chloroplasts can't be made from scratch.[91][189] In organisms like plants, whose cells contain multiple chloroplasts, coordination is looser and less important. It is likely that chloroplast and cell division are somewhat synchronized, though the mechanisms for it are mostly unknown.[189]
Light has been shown to be a requirement for chloroplast division. Chloroplasts can grow and progress through some of the constriction stages under poor quality green light, but are slow to complete division—they require exposure to bright white light to complete division. Spinach leaves grown under green light have been observed to contain many large dumbbell-shaped chloroplasts. Exposure to white light can stimulate these chloroplasts to divide and reduce the population of dumbbell-shaped chloroplasts.[195][198]
Like mitochondria, chloroplasts are usually inherited from a single parent. Biparental chloroplast inheritance—where plastid genes are inherited from both parent plants—occurs in very low levels in some flowering plants.[199]
Many mechanisms prevent biparental chloroplast DNA inheritance, including selective destruction of chloroplasts or their genes within the gamete or zygote, and chloroplasts from one parent being excluded from the embryo. Parental chloroplasts can be sorted so that only one type is present in each offspring.[200]
Gymnosperms, such as pine trees, mostly pass on chloroplasts paternally,[201] while flowering plants often inherit chloroplasts maternally.[202][203] Flowering plants were once thought to only inherit chloroplasts maternally. However, there are now many documented cases of angiosperms inheriting chloroplasts paternally.[199]
Angiosperms, which pass on chloroplasts maternally, have many ways to prevent paternal inheritance. Most of them produce sperm cells that do not contain any plastids. There are many other documented mechanisms that prevent paternal inheritance in these flowering plants, such as different rates of chloroplast replication within the embryo.[199]
Among angiosperms, paternal chloroplast inheritance is observed more often in hybrids than in offspring from parents of the same species. This suggests that incompatible hybrid genes might interfere with the mechanisms that prevent paternal inheritance.[199]
Recently, chloroplasts have caught attention by developers of genetically modified crops. Since, in most flowering plants, chloroplasts are not inherited from the male parent, transgenes in these plastids cannot be disseminated by pollen. This makes plastid transformation a valuable tool for the creation and cultivation of genetically modified plants that are biologically contained, thus posing significantly lower environmental risks. This biological containment strategy is therefore suitable for establishing the coexistence of conventional and organic agriculture. While the reliability of this mechanism has not yet been studied for all relevant crop species, recent results in tobacco plants are promising, showing a failed containment rate of transplastomic plants at 3 in 1,000,000.[203]
number of copies of ctDNA per chloroplast.
In the pines, the chloroplast genome is transmitted through pollen
