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系統学において、冠群、冠クレード、または冠集合とは、現存する種の代表、その種の最も近い共通祖先、およびその最も近い共通祖先のすべての子孫から構成される種の集合のことである。したがって、これはクレード、すなわちある種とその現存または絶滅したすべての子孫からなるグループを定義する方法である。例えば、鳥類（Aves）は冠群として定義でき、これにはすべての現代の鳥類の最も近い共通祖先と、その現存または絶滅したすべての子孫が含まれる。
この概念は、系統分類学の提唱者であるウィリ・ヘニッヒが著書『昆虫の系統史』 [ 1 ]の中で、現存する生物を絶滅した近縁種との関連で分類する方法として開発し、 「クラウン」と「幹」のグループという用語は1979年にRPSジェフリーズによって造語されました。 [ 2 ] 1970年代に定式化されたものの、この用語は2000年にグラハム・バッドとソーレン・イェンセンによって再導入されるまで一般的には使用されませんでした。[ 3 ]
種が冠群に含まれるために、生きている子孫がいる必要はありません。生きているメンバーの最近共通祖先から派生した系統樹上の絶滅した側枝も、冠群の一部となります。たとえば、冠鳥類（つまり、現存するすべての鳥類と、それらの最近共通祖先まで遡る系統樹の残りの部分）を考えると、ドードーやオオウミガラスのような絶滅した側枝も、すべての現存する鳥類の最近共通祖先から派生しているため、鳥類の冠群に含まれます。[ 4 ]鳥類の非常に簡略化された系統樹を以下に示します。[ 5 ]
この図において、 「Aves」とラベル付けされた系統群は鳥類の冠群であり、現存するすべての鳥類の最も近い共通祖先とその子孫（現存するものも絶滅したものも含む）が含まれます。始祖鳥やその他の絶滅したグループは、しばしば鳥類（すなわちAvialae系統群のメンバー）とみなされますが、より古い祖先の子孫であるため、 Avesの範囲外に位置し、冠群には含まれません。
別の定義では、冠群のメンバーが現存している必要はなく、「主要な分岐イベント」の結果生じたものであるだけでよいとされている。[ 6 ]本稿では最初の定義に基づいている。
冠群は、伝統的に定義されている群と区別するために、「冠群」という名称を与えられることがあります。鳥類と哺乳類はどちらも伝統的にその特徴によって定義されており、[ 7 ] [ 8 ]現生群の最後の共通祖先より前に生息していた化石メンバー、あるいは哺乳類のハルダノドンのように、[ 9 ]その祖先から派生したわけではないが、後に生息していたものが含まれています。したがって、冠群鳥類と冠群哺乳動物は、鳥類と哺乳動物の伝統的な用法とは内容が若干異なります。このため、文献では混乱が生じています。[ 10 ] [ 11 ]
系統樹のトポロジーを厳密に用いてグループを定義する分岐分類学の考え方では、一般的に議論される化石グループを適切に定義するために、冠群以外の定義が必要となる。そのため、現生生物に関連する系統樹のさまざまな枝を記述するために、多数の接頭辞が定義されてきた。[ 12 ]
汎グループまたは全体グループとは、冠群と、他の現存する生物よりも冠群に近縁なすべての生物を指します。樹木に例えると、冠群と、現存するメンバーを持つ最も近い分岐点まで遡るすべての枝（分岐点自体は含まない）を指します。したがって、汎鳥類には現存する鳥類と、ワニ類（現存する最も近縁な生物）よりも鳥類に近縁なすべての（化石）生物が含まれます。鳥類からワニ類の系統と合流する点まで遡る系統と、すべての側枝が汎鳥類を構成します。したがって、始祖鳥、ヘスペロルニス、コンフキウソルニスなどの冠群に属さない原始的な鳥類に加えて、汎鳥類にはすべての恐竜と翼竜、そしてマラスクスなどのワニ類以外の動物も含まれます。
汎哺乳動物は、残りの有羊膜類（爬虫類）から系統的に分岐した時点まで遡る、すべての哺乳類とその化石祖先から構成される。したがって、汎哺乳動物は単弓類の別名であり、以前呼ばれていた汎鳥類が中足趾類と同義であるのとほぼ同じである。
幹群とは、上記の汎群または全体群のメンバーから冠群自体（したがって汎群のすべての現生メンバー）を除いた側系統群の集合体である。これにより、冠群の最後の共通祖先とその最も近縁な現生種まで系統発生的に遡った（ただし共通祖先は含まない）冠群の原始的な近縁種が残る。定義から、幹群のすべてのメンバーは絶滅していることがわかる。「幹群」は、現生生物に基づく分類体系には当てはまらない化石の側系統群を具体化し命名する手段を提供するため、冠群に関連する概念の中で最もよく使用され、最も重要なものである。
ジェフリーズ (1979) に帰せられることが多いが、ウィルマン (2003) [ 13 ]は幹群概念の起源をオーストリアの分類学者オテニオ・アベル(1914) [ 14 ]に遡り、英語では早くも 1933 年にAS ローマー[ 15 ]によって議論され、図示されていた。
あるいは、「幹群」という用語は、より狭義には、伝統的な分類群のうち冠群に含まれないメンバーを指す場合もあり、例えば、三畳紀後期の最初のキノドン類は最初の幹哺乳類である。ペルム紀の単弓類であるディメトロドンやアンテオサウルスは、より広い意味では幹哺乳類であるが、より狭い意味では幹哺乳類ではない。[ 16 ]
絶滅したグループがまとめて一つのグループとして認識されることはよくあります。その後、実際にはそのようなグループの中から別の現存するグループが出現し、それらが幹グループであることが判明する場合があります。系統分類学的には、側系統群は自然なものではないため、新しいグループはグループに追加されるべきです。いずれにせよ、現存する子孫を持つ幹グループはまとまったグループとして見なされるべきではなく、その系統樹をさらに詳細に解析して、完全な二分岐系統発生を明らかにする必要があります。
幹鳥類は、その系統発生がかなりよく知られているため、幹群の最もよく引用される例と言えるでしょう。ベントン（2005）[ 8 ]に基づいた以下の系統樹は、この概念を示しています（†は絶滅した分類群を示します）。
ここで冠群は鳥類（Aves）であり、これはすべての現代の鳥類の系統を最後の共通祖先まで遡ったものです。鳥類に最も近い現生の親戚はワニ類です。鳥類につながる系統を左にたどると、系統自体とすべての側枝は、系統がワニ類の系統と合流するまで、幹鳥類に属します。幹鳥類には、始祖鳥、ヘスペロルニス、コンフキウソルニスなどの冠群に属さない原始的な鳥類に加えて、非鳥類恐竜と翼竜が含まれます。鳥類とワニ類の最後の共通祖先、つまり最初の冠群主竜類は、鳥類でもワニ類でもなく、どちらにも固有の特徴を持っていませんでした。鳥類幹群が進化するにつれて、羽毛や中空の骨など、鳥類特有の特徴が現れました。最終的に、冠群の基部では、現生の鳥類に共通するすべての特徴が揃いました。
広く用いられている全体群の観点では、[ 17 ]ワニ形類はワニ類と同義となり、鳥類中足類は鳥類と同義となり、上記の系統樹は次のように要約できる。
このアプローチの利点は、獣脚類を基幹鳥類（つまり、非鳥類の汎鳥類）と宣言する方が、それを主竜類の一員と宣言するよりも具体的である点です。主竜類では、獣脚類をワニ類の系統から除外することはできません。汎鳥類のような基底系統の名前は、通常、より曖昧です。しかし、それほど有利ではないのは、「汎鳥類」と「鳥類」が同じグループではないこと、 「汎鳥類」（中足趾類と同義）の概念の範囲は上記の系統樹を調べなければ明らかにならないこと、そして両方のグループを「鳥類」と呼ぶのは曖昧であるという事実です。
幹哺乳類とは、竜脚類から現生哺乳類の最後の共通祖先までの系統の分岐から現生哺乳類に至る系統に属する動物と側枝のことである。このグループには単弓類だけでなく、モルガヌコドン類やドコドン類のような哺乳形類も含まれる。後者のグループは、冠群哺乳類には含まれないにもかかわらず、伝統的に解剖学的に哺乳類とみなされてきた。[ 18 ]
幹四足動物は、魚類の中で私たちに最も近い親戚である肺魚から分岐して四足動物へと至る系統に属する動物です。肉鰭類の魚類に加えて、初期の迷歯類の一部も含まれます。初期の四足動物の系統発生はよく理解されていないため、対応する冠群ではなく幹群の四足動物に迷歯類が正確に何であるかは不明です。 [ 19 ]この例は、系統発生に関する合意がない場合、冠群と幹群の定義には限界があることを示しています。
幹節足動物は、バージェス頁岩動物相に関連して注目されてきたグループを構成しています。謎めいたオパビニアやアノマロカリスを含むいくつかの発見物は、節足動物に関連する特徴の一部（すべてではない）を備えているため、幹節足動物とみなされています。[ 20 ] [ 21 ]バージェス頁岩動物相をさまざまな幹グループに分類することで、この謎めいた集合体の系統分類が可能になり、また、ベルベットワームが節足動物の最も近縁な現生種であることも判明しました。[ 21 ]
幹プリアプルス類は、カンブリア紀前期から中期にかけての動物相であり、澄江頁岩からバージェス頁岩にかけて出現する。オットイア属は現代のプリアプルス類とほぼ同じ体型をしているが、系統解析によると冠群の外に位置し、幹プリアプルス類に分類される。[ 3 ]
プレシオンという名称は生物分類学において長い歴史を持ち、プレシオン群は長年にわたっていくつかの意味を獲得してきました。 1 つの用法は「近隣のグループ」（プレシオンはギリシャ語で「近い」という意味）として、つまり、特定の分類群の姉妹群として、そのグループが冠群であるかどうかにかかわらず使用されます。[ 22 ]また、この用語は、原始的な形質（すなわち、共有原始形質）によって定義される、おそらく側系統群であるグループを意味することもあります。 [ 23 ]一般的には、問題のグループよりも系統樹上で早く分岐した側枝を意味すると解釈されます。
化石を系統群内で正しい順序に並べることで、これらの形質獲得の順序が確立され、ひいては当該系統群の主要な特徴の進化における生態学的・機能的背景が明らかになる。このように系統群は、独自の古生物学的データを生物の進化に関する問題に統合する道筋を提供する。さらに、現生系統群の診断的特徴をすべて示さないために独自の系統群に属すると考えられていた化石も、系統群に属することで現生系統群と関連付けられることを示している。このような化石は、四足動物、哺乳類、および動物の起源を考察する上で特に重要であった。
幹群概念の適用は、バージェス頁岩の生物の解釈にも影響を与えた。それらを独自の門ではなく現存する門の幹群に分類することで、異常な進化メカニズムを想定することなくカンブリア爆発を理解しやすくなると考える人もいる。[21] しかし、幹群概念の適用は、系統発生のテレスコーピング[24][25]がマクロ進化の変化とカンブリア爆発の急激な性質の両方を理解しようとする進化論者にもたらす困難を軽減するものではない。幹群概念を過度に強調すると、新しい上位分類群の適切な認識が遅れたり、不明瞭になったりする恐れがある。[ 26 ]
カール＝エルンスト・ラウターバッハが最初に提案したように、幹群には「幹」という接頭辞（例：Stem-Aves、Stem-Arthropoda）を付けるべきだが、冠群には接頭辞を付けるべきではない。[ 27 ]後者は既知の群に対して普遍的に受け入れられているわけではない。それでもこのアプローチを採用する古生物学者もいる。 [ 28 ]
{{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年7月現在非アクティブです（リンク）キノドン類を
祖先とする哺乳類の祖先は、恐竜が初めて出現した直後の三畳紀後期に出現した。
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)