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| 蜂巣状 時間範囲:
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| セイヨウオオバコ | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード: | 発汗抑制剤 |
| クレード: | ツァーリ |
| クレード: | ロシア |
| クレード: | アルベオラータ キャバリア スミス、1991 |
| 門 | |
| 同義語 | |
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蜂の巣状構造（「蜂の巣のような穴が開いた」という意味）[2]は、原生生物のグループであり、真核生物内の主要な分岐群[3]および上門[4]であると考えられています。現在、管状結晶構造のミトコンドリアを持つ原生生物の中で、ストラメノパイル類やリザリア類とともにSARスーパーグループに分類されています。
特徴
最も注目すべき共通の特徴は、皮質（表面近く）の胞（嚢）の存在です。これらは膜の真下の層として配置され、膜を支え、通常は柔軟なペリクル（薄い皮膚）に寄与する扁平化した小胞（嚢）です。装甲渦鞭毛藻類では、堅い板が含まれる場合があります。胞子藻類には管状のクリステ（陥入）を持つミトコンドリアがあり、細胞には細胞表面を貫通する孔のような侵入部がよく見られます。このグループには、自由生活および寄生生物、捕食性鞭毛藻類、および光合成生物が含まれます。
繊毛虫類とアピコンプレックス類のミトコンドリアゲノムの配列はほぼすべて直線的である。[5]ミトコンドリアはほぼすべて独自のmtDNA を持っているが、ゲノムサイズは大幅に縮小されている。例外は、ミトソームのみが残っているクリプトスポリジウム、アカビモナスとバベシア・ミクロティの環状ミトコンドリアゲノム、[6] [7]およびトキソプラズマの高度に断片化されたミトコンドリアゲノムであり、21 の配列ブロックで構成され、組み換えによってより長いセグメントが生成されます。[8] [9]
歴史
アピコンプレックス類、渦鞭毛藻類、繊毛虫類の関係は1980年代に示唆され、1990年代初頭にリボソームRNA配列の比較によって確認された。最も有名なのはガジャダールらによるものである。 [ 10] キャバリエ・スミスは1991年に正式名称「アルベオラータ」を導入したが、[11]当時は、このグループを側系統群とみなしていた。多くの生物学者は、口語名の「アルベオラータ」の使用を好んでいる。[12]
分類
アルベオラータには約9つの主要グループとマイナーグループがあり、形態は多様で、さまざまな超微細構造と遺伝的類似性によって関連していることが知られています。[13]
- 繊毛虫– 多数の短い繊毛が列をなして並び、2つの核を持つ非常に一般的な原生動物
- アカボモニディア[13]
- 膣炎[13]
- 渦鞭毛藻類sl – 主に海洋性鞭毛藻類で、多くは葉緑体を持つ
- パーキンソゾア
- クロメリダ– 海洋に生息する光合成性原生動物門
- コルポデリダ
- ボロモナス
- アピコンプレックス類–配偶子を除いて軸糸運動構造を持たない寄生性および二次的な非光合成原生動物
アカヴォモニディアとコルポネミディアは、以前はコルポネミドとしてグループ化されていましたが、それぞれが独特の組織または超微細構造のアイデンティティを持っているため、現在は分割されています。アカヴォモニディアは、コルポネミディアよりも渦鞭毛藻/パーキンシドグループに近いです。[13]そのため、現在の非公式用語「コルポネミド」は、アカビモニディアとコルポネミディアという、アザラシ亜綱内の2つの非姉妹グループをカバーしています。[13]
アピコンプレックス綱と渦鞭毛藻類は、繊毛虫類よりも互いに近縁である可能性がある。どちらもプラスチドを持ち、ほとんどが細胞上部にある微小管の束または円錐を共有している。アピコンプレックス綱では、これは宿主細胞に侵入するために用いられる複合体の一部を形成し、一方、無色の渦鞭毛藻類の中には、獲物を摂取するために用いられる柄を形成するものもある。他の様々な属がこれら2つのグループと近縁であり、そのほとんどは同様の頂端構造を有する鞭毛藻類である。これらには、自由生活性のオキシリス属とコルポネマ属、および寄生性のパーキンサス属、 [ 14] パルビルシフェラ属、ラストリモナス属、エロビオプシド属が含まれる。2001年、海洋ピコプランクトンサンプルのrRNA遺伝子を直接増幅したところ、グループIとグループIIと呼ばれる2つの新しい胞子系統が存在することが明らかになった。[15] [16]グループIには栽培されている近縁種は存在しないが、グループIIはこれまでSyndiniales渦鞭毛藻類に分類されていた 渦鞭毛藻類寄生虫Amoebophryaと関連している。
いくつかの研究では、主に海洋無脊椎動物の寄生虫である半胞子虫類がここに属するかもしれないと示唆したが、半胞子虫類には肺胞がないため、現在はケルコゾア類に分類されている。
エロビオプシド類は、アルベオラ類の中では不確かな関係にある。シルバーマンらは2004年に系統解析によりエロビオプシド類のタラソミセス属がアルベオラ類であることを確認したが、2016年現在、その位置については確証がない。[17] [18][アップデート]
系統発生
2017年、トーマス・キャバリエ・スミスはアルベオラータの系統発生を次のように説明した。[19]
分類
Alveolata Cavalier-Smith 1991 [アルベオラトビオンテス]
- キリオフォラ ドフライン門1901 年の統計。 n.コープランド 1956 [シリアータパーティ 1852 ;インフゾリア・ビュチュリ 1887 ;繊毛虫、繊毛虫、細胞上科、エオゾア、異核亜門、異核亜門]
- ポストシリオデスマトフォラ 亜門ゲラシモワ & セラビン 1976
- 亜門イントラマクロヌクレアータ Lynn 1996
- クラス ?Mesodiniea Chen et al. 2015年
- ラメリコルティカタ亜門
- クラスLitostomatea Small & Lynn 1981
- クラスArmophorea Lynn 2004
- Cariacotrichea Orsiクラス2011年
- クラススピロトリケア ブッチュリ 1889
- インフラフィラム ヴェントラータキャバリエ・スミス 2004 [コンスリープ・リン 2012 ]
- 注文 ?Discotrichida Chen et al. 2015年
- Protocruziea クラスChen et al. 2015 [プイトラックのプロトクルツィイディア、グレーン＆ミニョ 1987 ]
- コルポデア クラススモール＆リン 1981
- ナッソフォレア 綱Small & Lynn 1981
- Phyllopharyngea de Puytoracクラスet al. 1974年
- プロストマテア シェヴィアコフ 1896 年分類
- クラスPlagiopylea Small & Lynn 1985 sensu Lynn 2008
- オリゴヒメノフォレア 綱ド・ピュイトラックら。 1974年
- ミオゾア 門キャバリア・スミス 1987
- コルポネミディア亜門Tikhonenkov、Mylnikov、Keeling 2013
- コルポネメアキャバリア スミス クラス 1993
- アカボモナディア亜門Tikhonenkov et al. 2014年
- アカボモナデア綱Tikhonenkov et al. 2014年
- ミゾゾア 亜門キャバリア・スミス 2004
- Infraphylum Apicomplexa Levine 1970 年終了。アドルら。 2005年
- ご注文?Vitrellida Cavalier-Smith 2017
- クラス?Myzomonadea Cavalier-Smith & Chao 2004 sensu Ruggiero et al. 2015
- クロムレアクラス
- オーダーColpodellida Patterson & Zölffel 1991 [Spiromonadida Krylov & Mylnikov 1986 ]
- 胞子虫上綱 Leuckart 1879 stat. nov. Cavalier-Smith 2013 [ガモントーゾア]
- Blastogregarinida クラスChatton & Villeneuve 1936 [Blastogregarinina; Blastogregarinorina Chatton & Villeneuve 1936 ]
- 2014パラグレガレア キャバリア スミスクラス
- グレガリノモルフェア綱 グラッセ 1953
- コクシディオモルフア 綱Doflein 1901
- Infraphylum Dinozoa Cavalier-Smith 1981 修正。 2003年
- 注文?Acrocoelida Cavalier-Smith & Chao 2004
- オーダー ?ラストロモナディダCavalier-Smith & Chao 2004
- クラス スクワミデアノレン 1999 統計 11 月 キャバリエ スミス 2014
- スーパークラスPerkinsozoa Norén et al. 1999年SS
- クラスパーキン シー レバイン 1978 [パーキンシーダレバイン 1978 ]
- スーパークラス渦鞭毛虫 ブッシュリ 1885 統計。 11月キャバリア・スミス 1999 センス キャバリア・スミス 2013 [ディノゾア・キャバリア・スミス 1981 ]
- 前夜光綱
- Ellobiopsea 綱Cavalier-Smith 1993 [Ellobiophyceae Loeblich III 1970 ; Ellobiopsida Whisler 1990 ]
- クラス ミゾディネアキャバリア スミス 2017
- クラスオキシレア キャバリア スミス 1987
- 分類Syndinea Chatton 1920 sl [Syndiniophyceae Loeblich III 1970 ss ;シンディナ・キャバリア・スミス]
- 2017 エンドディネア キャバリア スミスクラス
- 夜光藻綱 Fensome et al. 1993 [夜光虫ヘッケル 1866 ;夜光虫ヘッケル 1866 年の統計。 11月;嚢鞭毛虫ヘッケル 1873 年の統計。 11月ブチュリ 1887 ]
- 恐竜 綱Pascher 1914 [Peridinea Ehrenberg 1830 stat. 11月ヴェットシュタイン]
- Infraphylum Apicomplexa Levine 1970 年終了。アドルら。 2005年
- コルポネミディア亜門Tikhonenkov、Mylnikov、Keeling 2013
発達
アルベオラ類におけるプラスチドの発達は興味深い。キャバリエ・スミスは、アルベオラ類は葉緑体を含む祖先から発達し、それがクロミスタ類の起源となったと提唱した（クロモアルベオラ類仮説）。他の研究者は、アルベオラ類にはもともとプラスチドがなく、おそらく渦鞭毛藻類とアピコンプレックス類が別々にプラスチドを獲得したのではないかと推測している。しかし、現在ではアルベオラ類、渦鞭毛藻類、クロメリダ類、異形藻類は、これら 4 つの系統群すべてにおいてこの細胞小器官の共通の起源を示す証拠がある紅藻類からプラスチドを獲得したとみられる。[20]
進化
ベイズの推定によると、アルベオラータの進化は約8億5000万年前とされている。[21]アルベオラータは、ミゾゾア、繊毛虫、コルポネミドからなる。言い換えれば、「獲物から内容物を吸い上げる」という意味のミゾゾアという用語は、繊毛虫でもコルポネミドでもないアルベオラータのサブセットの共通祖先に非公式に適用される可能性がある。藻類の捕食は、新しいプラスチドの共生源を提供できるため、アルベオラータの進化における重要な推進力である。したがって、ミゾゾアという用語は、アルベオラータ門の歴史を追跡するのに便利な概念である。
アルベオラータ群の祖先は光合成を行っていた可能性がある。[22]祖先のアルベオラータはおそらくプラスチドを持っていた。クロメリド類、アピコンプレックス類、ペリディニン渦鞭毛藻類はこの細胞小器官を保持している。[23]さらに遡ると、クロメリド類、ペリディニン渦鞭毛藻類、ヘテロコント藻類は、共通して単系統のプラスチド系統を持っていると主張されてきた。つまり、それらのプラスチドは紅藻類から獲得された。[20]そのため、アルベオラータとヘテロコント藻類の共通祖先も光合成を行っていた可能性が高いと思われる。
ある学派では、渦鞭毛藻類、アピコンプレックス綱、コルポデラ、クロメリダ、ボロモナスの共通祖先は、2本の異動鞭毛、微小孔、毛嚢胞、ロプトリー、微小筋、極性リング、コイル状の開放型円錐体を持つミゾサイトーシス捕食者だったとされている。[24]繊毛虫の共通祖先もこれらの特徴のいくつかを持っていた可能性があるが、繊毛虫は異なるメカニズムで獲物を摂取するため、ミゾサイトーシスはこれらの特徴の1つではないと主張されてきた。[13]
アピコンプレックス類と特定の渦鞭毛藻類のプラスチドを囲む膜の数と、これらの膜の起源については、現在も議論が続いている。この超微細構造の特徴は生物をグループ化するのに使用でき、特徴が共通している場合は、門が共通の光合成祖先を持っていたことを意味する可能性がある。アピコンプレックス類が4つの膜に囲まれたプラスチドを持ち、ペリディニン渦鞭毛藻類が3つの膜に囲まれたプラスチドを持っていることに基づいて、ピーターセンら[25]は、共有されているストラメノパイル-アルベオレートプラスチドが、摂取と共生のメカニズムを通じて、ストラメノパイル-アルベオレートの提供者から供給され、アルベオレート門で複数回リサイクルされた可能性を排除できなかった。
繊毛虫はモデル肺胞虫であり、肺胞虫の系統の中で最も長い期間にわたり、遺伝学的に詳細に研究されてきた。繊毛虫は真核生物の中では珍しく、生殖には小核と大核が関与する。繊毛虫の生殖は実験室で容易に研究でき、歴史的にモデル真核生物となっている。繊毛虫は完全に捕食性で、残存色素体を欠いているため、門としての発達は捕食と独立栄養性[22]が動的バランスで保たれていること、そして混合栄養性の祖先から新しい門が誕生した時点でバランスがどちらかに振れ、一方の能力が失われる可能性があることを示している。
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ゾウリムシ( Ciliophora ) -
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エピジェネティクス
エピジェネティクスに関する研究が行われた藻類は少ない。[26]エピジェネティクスのデータが利用可能な藻類には、いくつかの藻類アルベオラートが含まれる。[26]
参考文献
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外部リンク
Wikispeciesには、Alveolataに関する情報があります。
- 生命の樹: 蜂巣