テロネミア

テロネミア
干渉顕微鏡によるテロネマ・リヴラーレ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ツァーリ
門:	テロネミア・ シャルチアン・タブリジ 2006 [2]
クラス：	テロネメア ・キャバリア・スミス1993 [1]
注文：	テロネミダ キャバリエ・スミス 1993 [1]
家族：	テロネミ科 キャバリア・スミス 1993 [1]
属
アルパコルセス ラテロネマ テロネマ
多様性
7種

テロネミアは、一般にテロネミドとして知られる微小真核生物の門です。テロネミドは、他の真核生物には見られない非常に複雑な細胞骨格を含む、独特な細胞構造の組み合わせを持つ単細胞の自由生活性鞭毛虫です。

テロネミアは、関連グループであるSAR スーパーグループといくつかの顕著な特徴を共有しています。これらの特徴の1 つが、細胞の表面下にある小さな袋状の皮質肺胞で、クッションとして機能して細胞を支え、形状を維持するのに役立ちます。また、テロネミアは、移動に使われる鞭のような尾である鞭毛に、 3 部から成る複雑な毛のような構造である 3 部構成のマスティゴネムを持っています。これらの構造により、水に対する抵抗力が高まり、遊泳能力が向上します。さらに、テロネミアは、細胞体から伸びる非常に細い糸状の突起であるフィロポディアを備えています。これらの突起は、移動を補助したり、食物粒子に巻き付けて捕捉したりするなど、さまざまな目的に使用できます。これら 2 つの系統が一緒になってTSAR系統を構成します。

この門は単型で、単一の綱 Telonemea、目 Telonemida、科 Telonemidaeから構成されています。3属7種に分類されていますが、環境 DNAの多数の未記載系統群が知られています。海洋および淡水のすべての環境で検出され、細菌や小型植物プランクトンをその細胞膜で取り込んで捕食します(貪食性)。

テロネミア門は、微細な単細胞真 核生物、あるいは原生生物で構成される。^[3]テロネミドの多様性のほとんどは、形態学的に特徴付けられていない。^[4]記載されている数少ない種は、 2本の鞭毛を持つ洋ナシ形の細胞で構成される自由生活性の捕食性食性 鞭毛動物である。これらの細胞は、長さがおよそ5～10μm、幅が3～7μmである。鞭毛の長さは異なり、短いものは最大12μm、長いものは最大16μmである。鞭毛の間には、吻と呼ばれる短い吻状の構造が突き出ている。ミトコンドリアクリステは管状である。他の真核生物には見られない、ミクロフィラメントと微小管の層で構成された、非常に複雑な独特の多層細胞骨格を持つ。^{[4]複雑な三分節のマスティゴネム（}ストラメノパイルなど）、皮質肺胞様構造（肺胞など）、糸状仮足（リザリアなど）など、これまで異なるクロマルベオレートグループにのみ見られると考えられていた細胞特性のユニークな組み合わせを示す。^[4]クロマルベオレートに進化的に近似しているにもかかわらず、葉緑体は欠いている。[ 2 ^]

テロネミドは、細菌や植物プランクトンなど、ピコからナノサイズの広範囲の生物を餌としている。広く分布し、時には数が多いことから、水生生態系で重要な生態学的役割を果たしている可能性がある。^{[4]未記載テロネミドの}環境配列の約100系統が、深海を含む様々な海洋地域（南極、北極、インド洋、地中海、バルト海、カラ海、マルマラ海、白海）や、様々な地域（ノルウェー、フランス、南極、フィンランド、カナダ、日本）の淡水域で発見されている。^{[5] [6] [4]}いくつかのテロネミド系統は、カナダ海盆やマッケンジー川沖などの栄養分の少ない外洋を好み、生産性の低い生態系（すなわち貧栄養）でも繁栄できることを示唆している。^[7]

最初のテロネミド属および種であるTelonema subtileは、1913 年にカール・グリースマンがロスコフとナポリ沖の緑藻の アオサと紅藻の粗培養物から記載しました。^[8] 80 年後の 1993 年に、アメリカの原生生物学者トーマス・キャバリエ＝スミスが、この原生生物を含めるため、テロネミダ目テロネミダ綱テロネメア科テロネミダエ科を創設しました。当初、このグループは、アプソモナス類、ヤコブモナス類、セルコモナス類、スポンジモナス類、カタブレファリド類、エブリイド類、プロテオミキシド類などの他の無関係な鞭毛虫類とともに、現在は廃止されたOpalozoa門に含められていました。この図式では、テロネメア綱は長さの等しい2本の後方繊毛（等長繊毛）の存在によって区別されていた。テロネミダ綱にはテロネミダ綱のほかにネフロミセス綱（Nephromycida）という目があり、ネフロミセス属（Nephromyces^{）[1] （後に}アピコンプレックス綱として扱われる）^{[9]が含まれていた。2005年には}オスロフィヨルドの表層水からテロネミド綱の2番目の種であるT. antarcticumが記載された^[10]。

2006年以来、原生生物学者カムラン・シャルチアン・タブリジと共著者らは、系統解析によりハプティスタやクリプティスタなどのクロムベオレート類のグループに近いと位置づけ、テロネミア門を新しい真核生物 門として分離した。^[2]しかし、2015年にキャバリエ・スミスと共著者らは、独立した門としての扱いを拒否し、テロネメアを廃止されたコルビヘリア亜門のクリプティスタ門に移した。この亜門には、ピコモナス亜門（後に紅藻類に近縁のピコゾア門として分類された） [ ¹² ]やミクロヘリエラ（現在ではクリプティスタの姉妹群として提案されている）など、咽頭バスケットまたは放射状の軸索を持つ他の原生生物^[11]も含まれていた。^[13]さらに、彼らはTelonemaとの系統学的距離に基づいて、T. antarcticumを新しい属Lateronemaに移した。^[11]

その後の数年間に行われた数多くの系統解析により、TelonemiaはSARスーパーグループの姉妹系統としての地位を固め、両者は合わせてTSAR系統（T elonemia、S tramenopila、A lveolata、R hizaria）を構成しており、^[14]これにより、Cavalier-Smithは最終的に2022年にTelonemiaを独立した門とみなしました。^[15]同年、原生生物学者Denis Victorovich Tikhonenkovと共著者によってさらに5種と3番目の属Arpakorsesが記載されました。^[4]

2019年までに正式に記載された種は2種のみであったが[ ^14]、海水から採取されたDNA配列から、まだ記載されていない種がさらに多く存在する可能性が示唆された。^[16] 2022年にはさらに5種が記載され、3つ目の新属も記載され、種の総数は7種となった。^[4]

• ラテロネマ キャバリア＝スミス 2015 ^[11]
  • ラテロネマ・アンタルクティカ （トムセン 2005） キャバリエ・スミス 2015 ^[11] [テロネマ・アンタルクティカ トムセン 2005 ] ^[10]
• テロネマ・ グリースマン 1913
  • テロネマ・パパニン ・ザグミョンニ＆チホネンコフ 2022 ^[4]
  • Telonema subtilis Griessmann 1913 ^[8] [ Telonema subtilis Griessmann 1913 ]
  • テロネマ テネレ ベリャエフ、ボロディナ、チホネンコフ 2022 ^[4]
  • テロネマ リビュラーレ プロキナ & チホネンコフ 2022 ^[4]
• アルパコルセス・ ティホネンコフ＆カルポフ 2022 ^[4]
  • アルパコルセス バーサティリス ボロディナ、カルポフ、ザグミョンニ、ベリャエフ、プロキナ、チホネンコフ 2022 ^[4]
  • アルパコルセス イディオマスティガ ボロディナ、カルポフ、ザグミョンニ、ベリャエフ、プロキナ、チホネンコフ 2022 ^[4]

テロネミアは、他の真核生物スーパーグループから独立して分岐し、独自の「ミクロ界」を形成した原生生物の系統群である。 ^[19]テロネミアの初期の分子解析では、 SARスーパーグループ（リザリア、アルベオラータ、ストラメノピラを含む多様な真核生物の系統群）内の独立した系統と位置付けられている。^{[20]他の解析では、}セントロヘリド、カタブレファリド、クリプトモナド、ハプト藻との密接な関係が示唆されている。^{[21] [11]この時点では、生態学的に重要な}従属栄養種と光合成種の間の遷移形態である可能性があるという進化的意義が示唆されていた。^[2]

現在の系統解析では、これらはSARスーパーグループの姉妹群として、一般にTSARとして知られる系統群に位置付けられており^{[14] [4]} 、これは科学界で広く受け入れられている。^{[17] [18] [注1] SARの}姉妹系統群として、Telonemiaは真核生物の樹形で重要な位置を占めている。これらは形態学的に複雑な生物であり、異なるSAR系統の特徴を兼ね備えている。各SAR系統を結び付ける主な特徴は、少なくとも1つのTelonemia属で説明されている：ラテロネマで説明されているストラメノパイル類に典型的である鞭毛の3分節の鞭毛筋、ラテロネマで説明されている肺胞亜綱に典型的である形質膜下の皮質肺胞、およびテロネマで説明されているリザリア類に典型的である細い仮足（糸状仮足）である。さらに、アルパコルセスはリザリアに見られるものと類似した運動体構造を示し、テロネマ・サブタイルはアピコンプレックス類の頂端複合体に表面的に似た構造の微小管を示す。^[4]

テロネミド属はすべて非常に複雑な多層細胞骨格を有しており、その複雑さは他の真核生物には見られない。この発見は、テロネミドが他の真核生物では失われた祖先の細胞骨格構造を保持していることを示している可能性がある。^[4]

• 分類法、国立バイオテクノロジー情報センターの分類法ブラウザより。
• 画像等はiSpecies.orgより