トリパノソーマ

キネトプラスチバクテリウム
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	シュードモナドタ
クラス：	ベータプロテオバクテリア
注文：	バークホルデリア目
家族：	アルカリゲ科
属:	Ca.「Kinetoplastibacterium」; Du et al.、1994

トリパノソーマ; 時間範囲:アルビアンから最近 100～0万年前前Ꞓ Ꞓ お S だＣポ T J けページいいえ
	トリパノソーマ・クルジ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
門:	ユーグレノゾア
クラス：	キネトプラステア
サブクラス:	メタキネトプラスチナ
注文：	トリパノソーマ; ケント 1880
家族：	トリパノソーマ科; Doflein 1901
亜科
	ブレコモナディナ科; リーシュマニア科クレードクリチディアタエ; クレードリーシュマニア科; ; パラトリパノソーマ; フィトモナディナ科; ストリゴモナ科; トリパノソーマ;

トリパノソーマ類は、鞭毛が1本しかないことで区別されるキネトプラスト類の単細胞生物のグループです。この名前は、ギリシャ語のtrypano（穿孔動物）とsoma（体）に由来しており、トリパノソーマ類の一部の種がコルク抜きのような動きをすることから来ています。すべてのメンバーは専ら寄生性で、主に昆虫に見られます。^{[1]いくつかの属は、}脊椎動物、無脊椎動物、または植物である二次宿主を伴うライフサイクルを持ちます。これらには、人間に重大な疾患を引き起こすいくつかの種が含まれます。 ^{[2]一部のトリパノソーマ類は}細胞内寄生虫ですが、重要な例外としてTrypanosoma bruceiがあります。

医学的重要性

トリパノソーマ症によって引き起こされる3つの主要なヒト疾患は、アフリカトリパノソーマ症（睡眠病、ツェツェバエによって媒介されるトリパノソーマ・ブルーセイによって引き起こされる^[3]）、南米トリパノソーマ症（シャーガス病、サシガメによって媒介されるT.クルーズトリパノソーマによって引き起こされるシャーガス病）、およびリーシュマニア症（サシチョウバエによって媒介されるリーシュマニアの様々な種によって引き起こされる一連のトリパノソーマ性疾患^[4]）です。

進化

この科は、ビルマのアルビアン期（1億年前）の琥珀に保存された絶滅した属パレオレイシュマニアの化石や、イスパニョーラ島のブルディガリアン期（2000万～1500万年前）のドミニカ産琥珀から発見されたことで知られています。^[5]トリパノソーマ属は、ドミニカ産琥珀の絶滅した種T. antiquusにも含まれています。^[6]

分類

3つの属は二食性（ライフサイクルで2つの宿主を持つ）で、リーシュマニア属、フィトモナス属、トリパノソーマ属である。残りは一食性（ライフサイクルで1つの宿主を持つ）である。パラトリパノソーマ属は、この目の中で最初に進化した枝であると思われる。トリパノソーマ科には15の属が認められており、ブレコモナ科、リーシュマニア科、ストリゴモナ科の3つの亜科がある。ストリゴモナ科の属は、キネトプラスチバクテリウム属の必須細胞内細菌が存在することを特徴とする。^[7]

トリパノソーマ 科 Calkins 1926 [トリパノモルフィダエ科Woodcock 1906 ; トリパノソーマ科Senn 1911 ]
- アガモモナス 属グラッセ 1952
- バトラコライスマニア 属Dasgupta 2011
- ブラストクリシディア 属Laird 1959
- セルコプラズマ・ ルーボー属1911
- 膀胱トリパノソーマ 属Roubaud 1911
- 属Jaenimonas Votypka & Hamilton 2015
- 属ラメラソマ デイビス 1947
- レプトワラセイナ 属ポドリパエフ & フロロフ 2000
- Genus Lewisonella Chalmers 1918 命名疑問
- マラコゾモナス 属Nicoli, Penaud & Timon-David 1972
- ネマトドモナス 属Nicoli, Penaud & Timon-David 1972
- 属 †パレオレシュマニア ポイナー & ポイナー、2004
- 属 † Paleotrypanosoma Poinar 2008
- パラメシオイデス 属グラッセ 1882
- サウロレイシュマニア 属ランク 1973
- Sergeia Svobodová属et al. 2007 非スティンプソン 1860 非ナソノフ 1923 非セルジオ・マニング & ルメートル 1994
- トリパノモナス 属Danilewsky 1885
- トリパノモルファ 属ヤマシギ 1906
- ウンデュリナ 属ランケスター 187
- Genus Wallaceina Bulat, Mokrousov & Podlipaev 1999 [ Proteomonas Podlipaev, Frolov & Kolesnikov 1990 非 Hill & Wetherbee 1986 ]
- ワラセモナス 属コスティゴフ & ユルチェンコ 2014
- Paratrypanosomatinae 亜科 Votýpka & Lukeš 2013
  - パラトリパノソーマ 属Votypka & Lukes 2013
- トリパノソーマ亜科

トリパノソーマ 属グルビー 1843

ブレコモナディナ亜科 Votypka & Suková 2013

ブレコモナス 属Votypka & Suková 2013

リーシュマニア 亜科 Maslov & Lukeš 2012

Clade Crithidiatae マズロフ & ルケシュ 2012

属クリチディア レジェ 1902
レプトモナス 属ケント 1880
ロットマリア ・シュワルツ属2015

Clade Leishmaniatae マズロフ & ルケシュ 2012

ボロフスキーア 属コスティゴフ & ユルチェンコ 2017
エンドトリパナム属 メニル & ブリモント 1908
リーシュマニア 属ロス 1903
ノヴィモナス 属Votýpka et al. 2015年
Paraleishmania 属Cupolillo et al. 2000年
ゼロニア ショウ属、カマルゴエテイシェイラ 2016

植物性植物亜科 Kostygov & Yurchenko 2015

ヘルペトモナス 属ケント 1880 非ドノヴァン 1909

ラフォンテラ 属コスティゴフ & ユルチェンコ 2015

フィトモナス 属ドノヴァン 1909

亜科Strigomonadinae Votypka et al. 2014年

アンゴモナス 属ソウザ & コルテレアル 1991
ケントモナス 属Votypka et al. 2014
ストリゴモナス 属ルウォフ & ルウォフ 1931

ライフサイクル

トリパノソーマの中には単一の宿主しか持たない種もいるが、多くの種は異種寄生性であり、ライフサイクルを通じて複数の宿主種に寄生する。この異種寄生ライフサイクルには、典型的には吸血昆虫の腸管、脊椎動物の血液および/または組織が含まれる。より稀な宿主としては、ヒルなどの他の吸血無脊椎動物や、植物などの他の生物が含まれる^。異なる種はライフサイクルの異なる段階でさまざまな形態を経て、ほとんどの種は少なくとも2つの異なる形態をとる。典型的には、プロマスティゴート型とエピマスティゴート型は昆虫宿主に、トリポマスティゴート型は哺乳類の血流に、アマスティゴート型は細胞内環境に見られる。^[^要出典^]

よく研究されている例としては、T. brucei、T. congolense、T. vivaxは細胞外型であるのに対し、T. cruziとLeishmania属は細胞内型である。^[9]細胞内段階のトリパノソーマは表面にはδ-アマスチン^{タンパク質が存在します。 [9]}デ・パイバら。、2015 年は、細胞内の成功におけるδ-アマスチンの役割を明らかにしています。^[9]

有性生殖

リーシュマニア症（リーシュマニア属）、睡眠病として知られるアフリカ睡眠病（トリパノソーマ・ブルーセイ）、シャーガス病（トリパノソーマ・クルーズ）など、世界的に知られる疾患を引き起こすトリパノソーマ類は、減数分裂と遺伝子交換が可能であることが判明した。^{[10]これらの発見は、トリパノソーマ類が}有性生殖を行う能力があることを示している。^[10]

形態学

トリパノソーマ類のライフサイクルにはさまざまな形態が見られ、主に鞭毛の位置、長さ、細胞体への付着によって区別されます。キネトプラストは鞭毛の基部の基底小体と密接に関連しており、トリパノソーマ類のすべての種は単一の核を持っています。これらの形態のほとんどは、すべてのトリパノソーマ類の属のライフサイクル段階として見られますが、特定の形態は特定の属に特によく見られます。さまざまな形態は、もともとその形態がよく見られる属にちなんで命名されましたが、この用語は現在、形態と属が混同される可能性があるため、ほとんど使用されていません。現代の用語は、鞭を意味するギリシャ語の「mastig」（鞭毛を指す）と、細胞上の鞭毛の位置を示す接頭辞に由来しています。例えば、アマスティゴート（接頭辞「a-」は鞭毛がないことを意味する）型は、すべてのリーシュマニアがアマスティゴートのライフサイクル段階を持っているため、リーシュマニア型としても知られています。^{[引用が必要]}

アマスティゴート（リーシュマニア）^[11]アマスティゴートは、哺乳類宿主の細胞内ライフサイクル段階でよく見られる形態です。すべてのリーシュマニアは、ライフサイクルのアマスティゴート段階を持っています。リーシュマニアのアマスティゴートは特に小さく、最も小さい真核細胞の一つです。鞭毛は非常に短く、鞭毛ポケットからわずかに突き出ているだけです。
プロマスティゴート（レプトモナス）^[11]プロマスティゴート型は昆虫宿主において一般的な形態である。鞭毛は核の前部にあり、前部細胞体から直接出現する。キネトプラストは核の前部、体の前端付近に位置する。
エピマスティゴート（クリチディアル）^[11]エピマスティゴートは昆虫宿主では一般的な形態であり、昆虫に寄生するクリチディアとブラストクリチディアは、そのライフサイクルを通じてこの形態を示す。鞭毛は核の前方の細胞から出て、波状の膜によって細胞体の一部と接続している。キネトプラストは核と前端の間に位置している。
トリポマスティゴート（トリパノソーマ）^[11]、哺乳類宿主の血流中のトリパノソーマ属の特徴でキネトプラストは体の後端近くにあり、鞭毛は波状の膜によってその長さのほとんどにわたって細胞体に付着している。
オピストマスティゴート（ヘルペトモナス）^[11]鞭毛が核の後ろ側にあり、細胞内の長い溝を通過する、より珍しい形態。
エンドマスティゴート[^12]鞭毛が深い鞭毛ポケットを超えて伸びない形態型。

アマスティゴート：アマスティゴート型リーシュマニア・メキシカーナの擬似カラーSEM顕微鏡写真。細胞体はオレンジ色、鞭毛は赤色で示されています。219 ピクセル/μm。
プロマスティゴート：プロマスティゴート型のLeishmania mexicanaの擬似カラーSEM顕微鏡写真。細胞体はオレンジ色で、鞭毛は赤色で示されています。119 ピクセル/μm。
トリポマスティゴート：プロサイクリック型トリパノソーマ・ブルーセイの擬似カラーSEM顕微鏡写真。細胞体はオレンジ色、鞭毛は赤色で示されています。84ピクセル/μm。

その他の機能

トリパノソーマ類の注目すべき特徴は、 RNAのトランススプライシングを行う能力と、解糖作用の大部分が限定されているグリコソームを有することである。別の細胞小器官であるアシドカルシソームは、トリパノソーマで初めて同定された。^[13]

細菌内共生生物

6種のトリパノソーマ類は、TPE（トリパノソーマ類プロテオバクテリア内共生菌）と呼ばれる追加のプロテオバクテリア内共生菌を保有することが知られています。これらのトリパノソーマ類（ストリゴモナス・オンコペルティ、S. クリシス、S. ガラティ、アンゴモナス・デソウザイ、A. デアネイ）は、共生菌保有トリパノソーマ類（SHT）として知られています。このような共生菌はすべて進化の起源を共有しており、カンジダトゥス属「キネトプラスチバクテリウム」に分類されています。^[7]

多くの共生生物と同様に、この細菌は、自由に生活する同族のTaylorella属やAchromobacter属に比べてゲノムがかなり縮小しています。（GTDBでは、この属がDiaphorina citriの共生生物Proftellaの姉妹属であることが確認されています。）^[14]単独では生きられないため、必須の生物学的機能にかかわる遺伝子を失っており、代わりに宿主に依存しています。分裂を変更して宿主と同期するようにしました。少なくともS. culicisでは、TPE はキネトプラストに繋がれたまま、ヘム^[7]を合成し、必須酵素を産生することで宿主を助けています。^[15]

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外部リンク

Trykipedia、トリパノソーマ科特有のオントロジー
生命の樹: トリパノソーマ類
BOLD Systems の分類
Taxonomicon の分類学
オープンツリー分類
郵便番号Zoo

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