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| テトラセルミス | |
|---|---|
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| テトラセルミス・スエシカ | |
科学的分類 
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| クレード: | 緑色植物 |
| 分割： | 緑藻類 |
| クラス： | 緑藻類 |
| 注文： | クロロデンドレ目 |
| 家族： | クロロデンドラセ科 |
| 属: | テトラセルミス F.スタイン、1878 |
| 種 | |
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テキストを参照 | |
テトラセルミスは植物プランクトンの属。テトラセルミスは緑藻類の属で、鮮やかな緑色の葉緑体、鞭毛細胞体、葉緑体内のピレノイドの存在、鱗でできた莢壁を特徴とする。 [1] [2]この属の種は、世界中の海洋と淡水の両方の生態系に生息している。生息範囲は、光合成の性質上、主に水深によって制限される。 [1]そのため、十分な栄養素と光が正味の光合成活動に利用できる場合、多様な水環境に生息する。テトラセルミスの種は、研究と産業の両方で有用であることが証明されている。テトラセルミスの種は、プランクトンの成長率を理解するために研究されており、最近では、群体種が多細胞進化の理解に使用されている。 [1] [3]さらに、多くの種は脂質含有量が高いため、バイオ燃料としての利用が現在検討されています。 [4]
歴史
この属名は1878年にドイツの科学界にF. von Steinによって初めて提示されました。[5] Tetraselmis属は、主に科学者の分類を助けるより高度な研究技術のおかげで、長年にわたって多くの分類上の変更を受けました。多くの植物学者がTetraselmisを取り巻く知識にさらに貢献し、属内の多くの種を発見しました。著名な貢献者にはRW Butcher、T. Hori、RE Norris、およびM. Chiharaが含まれます。
場所と生態
テトラセルミス属の種は海洋生態系と淡水生態系の両方に見られ、底生およびプランクトン食物網の一次生産者として地位を占めている。[1]テトラセルミス属は世界中の多くの水域に生息しており、生息範囲の主な要因は光の利用可能性であり、これにより細胞は水柱の光合成層に制限される。水生生態系の一次生産者は主に単細胞の光合成プランクトンであり、テトラセルミス属もこれに該当する。プランクトン性光合成独立栄養生物は、第一栄養段階を形成するため、水生食物網の重要な構成要素である。テトラセルミス属の種のほとんどは自由生活性であるが、一部の種は動物の体内で共生している。[1]海洋種は急速かつ高密度に生息することが多く、海岸線や湾岸でプランクトンが大量発生する。[1] テトラセルミス属は、プランクトンの成長率のダイナミクスを研究し理解する上で特に重要な属である。[1]
細胞形態
テトラセルミス属の種は、細胞の大きさや形が大きく異なります。細胞は円形、卵形、楕円形、扁平、圧縮、またはこれらの形状の組み合わせで、辺の長さは3.5～25μmの範囲で変化します。[6] テトラセルミス属の細胞には、頂点近くのくぼみから出てくる同じ長さの鞭毛が4本あります。[1]ほとんどの種では、鞭毛は対になって出て、互いに離れて突き出ています。[1]一般的に、個々の細胞は長時間直線的に移動し、その後止まることなく急速に方向を変え、その際に鞭毛が水性環境中を移動するための力を生み出します。[1]テトラセルミス属の種の鞭毛と細胞体の一般的な特徴については、図1を参照してください。
藻類は単一の大きな葉緑体を持ち、通常は4つの前葉があり、細胞質区画の大部分を占める。[7]葉が縮小しているか全くない種もあれば、発達した後葉を持つ種もある。[1]他の緑藻系統と同様に、葉緑体内のチラコイドとラメラの数やパターンは決まっていない。[1]葉緑体には、デンプン殻に囲まれた1つのピレノイドと1つの眼点が含まれる。[1]ピレノイドは通常、細胞内中央にあるが、柱頭の位置は細胞の大きさや形によって種によって大きく異なる。[1]柱頭は、葉緑体膜と平行な1つのチラコイドで区切られた2つの脂質顆粒層からなる。[1]柱頭は、細胞が光を検出して水柱内で方向を決めるために使用する色素顆粒の集まりである。[1]ピレノイドと柱頭は、種の中での信頼性が高く固有の位置にあるため、分類に使用することができます。[1]葉緑体、柱頭、ピレノイド、鞭毛のくぼみの位置を視覚的に表したものについては、図1を参照してください。
細胞の核は、葉緑体の前葉の間にピレノイドと平行に位置し、一部の種では前核葉が発達している。[1]核は中央に位置し、鞭毛くぼみおよびピレノイドと平行している。[1]さらに、一部の種の核では凝縮したクロマチンが見られる。[1]細胞内の核の位置については、図 1 を参照。テトラセルミス属のゴルジ体は、通常 2～4 個のゴルジ体を持つが、種によっては 8 個以上持つこともある。[1]これは、種の分類に役立つ信頼性の高い特徴である。[1]ゴルジ体は葉緑体と基底小体の間にあり、シスゴルジ体は葉緑体に面し、トランスゴルジ体は基底小体に面している。ミトコンドリアは、パターンなく細胞質全体に分散している。[1]細胞質には、脂肪滴、液胞、リソソームなどの追加の細胞小器官や高分子が含まれている可能性があります。[1]さらに、テトラセルミスが生産するデンプンは、陸上植物が生産するものと同じです。
ほとんどの種の莢膜は細胞体をぴったりと包み込んでいるが、細胞の形状が不規則なため分離することがある。[1]莢膜は通常滑らかだが、いくつかの種では細胞頂点近くで垂直に交差する明確な折り目が発達しており、細胞が4つの縦断面に分割されているように見える。[1]いくつかの種では、細胞後部がねじれており、それが莢膜壁に反映されている。[1]莢膜の唯一の穿孔は鞭毛が出現する部分であり、頂端陥凹と呼ばれる。[1]孔は長いスリットであり、莢膜の延長部がそれに接し、鞭毛基部を保護するために上方に伸びている。[1]鞭毛を失った細胞では、莢膜の延長部がスリットを覆うまで成長するが、融合しない。テトラセルミスの非運動性細胞には、莢膜区画内に残る鞭毛の切り株がある。[1]さらに、多くの種では、鞭毛基部近くの細胞壁に固定された太い巻き毛がある。[1]毛は横縞模様で螺旋状をしており、鞭毛毛に似ているが、鞭毛毛よりも太く長い。[1]鱗片の生成は前期に始まり、細胞質分裂の完了後すぐに鱗片は細胞膜に運ばれ、2つの娘細胞が分離する。[2]鱗片の融合は外部で起こり、後端近くから始まり、鞭毛スリットが最後に形成される前端まで前方に伸びる。[1]
各細胞には4本の等しい長さの鞭毛があり、鞭毛は細胞の長さよりも短い。[1]鞭毛は先端のくぼみから対になって現れ、反対方向を向いて、細胞の長辺と平行に走る。[1]深いくぼみから現れるため、鞭毛が生み出せる機械的な力は制限される。[1]くぼみのない鞭毛挿入部を持つ他の系統は、鞭毛基部が幾何学的に制限されていないため、より大きな鞭毛力を生み出せる。[1] Tetraselmis種の鞭毛は太く、粘液質で覆われ、先端は鈍い。[1]また、鞭毛は細胞の外側に緩く付着した鞭毛毛で覆われており、鞭毛には2層の鱗片があり、横縞模様になっている。[1]鱗片と毛を含む鞭毛の詳細な図は、図3を参照。内層はコンパクトで、鞭毛を密に覆っており、毛細胞は、パターン化により覆われていない膜の小さな部分を介して細胞膜に付着している。[1]外鱗層は小さな円形の鱗でできており、主に内鱗で覆われていないむき出しの膜を覆うために使用される。[1]内鱗は外鱗よりも大きく、通常は五角形または正方形の形状に似ている。[1]鞭毛鱗の一般化された図については、図 1 を参照。鞭毛毛には、明確な構造要素の順序があり、近位フィラメントが鞭毛と細胞表面を接続し、これに続いて管状の軸、次に軸が変化する遷移領域が続き、その後に線状球状サブユニットのストレッチが続き、毛は遠位フィラメントで終わる。[1]遠位フィラメントと遷移領域は、特定の種によって生成されない唯一の要素です。[1]鞭毛毛は、種によって2～44サブユニットの固定数の遠位サブユニット反復を持っています。[1]そのため、鞭毛毛は種の比較と分類に適した形態学的ツールです。[1]図1には、鞭毛の図にこれらの毛が含まれています。種は鞭毛を使用して、軸に沿って回転しながら直線的に移動し、長距離を一方向に移動した後、停止することなく突然方向を変えます。[1]一部の種はこの移動パターンとは異なり、それほど硬く構造化されていない方法で移動します。[1]
ライフステージ
テトラセルミス属の種には、鞭毛期、栄養非運動期、および嚢胞期の3つのライフステージがあります。[7]栄養非運動期は、ほとんどの種の主要なライフステージです。[1]鞭毛期と栄養期の唯一の構造上の違いは、莢壁の鱗片層の数です。鞭毛期には1層しかありませんが、栄養状態では2層以上あります。[1]嚢胞期の細胞は鞭毛を失い、無鞭毛と呼ばれ、保護のために厚い莢膜を形成します。[1]どのライフステージでも、テトラセルミス属の種は完全な変態を経て鞭毛を発達させ、運動性になる 可能性があります。
テトラセルミス属の種は、非運動期に細胞分裂を起こし、2つの娘細胞を生じますが、ほとんどの種は1回の分裂周期しか経ません。[1]細胞分裂中、細胞小器官は核分裂の前に同期して分裂します。[1]細胞分裂は、細胞が核を各娘細胞に分割するのを助ける微小管構造であるフィコプラストによって促進されます。[1]娘細胞は、環境条件に応じて、鞭毛細胞に発達するか、非運動性のままになります。 [1]さらに、鞭毛細胞であろうと運動性でなかろうと、栄養細胞は4つの微小管接触点によって莢膜壁に固定されます。[ 1]
実用的な重要性
テトラセルミス属の種は細胞生物学研究、プランクトンの成長サイクルの研究に重要であり、将来的にはバイオ燃料生産にも利用される可能性があります。たとえば、T. indica種は、有糸分裂中の非対称細胞分裂がクローン細胞の異質性にどのようにつながるかを研究するために使用されています。[3]この種は、細胞が形態学的および超微細構造的に異なるクローンコロニーを形成し、多くの細胞が特殊化し、独立した物理的特性を発達させます。[3]娘細胞の非対称分裂は、細胞質と核質の両方の不均等な分裂をもたらします。[3]科学者は、この現象により、クローンが互いに近いままの「サブポピュレーション」を形成し、細胞が互いに協力して 1 つの大きなポピュレーションとして機能すると考えています。[3]非対称細胞分裂は、多細胞システムで表現型の多様な細胞を生成する上で明らかに重要な役割を果たしており、これは人間を含む多細胞生物にとって重要な意味を持ちます。[3]
テトラセルミスやその他の微細藻類は、養殖業やバイオテクノロジーの用途で食品として利用されています。[4] テトラセルミス種は、他の微細藻類とともに、成長速度が速く、脂質含有量が高く、光合成機構が安価で、農地の必要性が少なく、副産物が有用で、環境に優しいため、バイオ燃料の有望な供給源です。現在、バイオ燃料用の特定の微細藻類種の研究が行われています。[4]テトラセルミスは脂質レベルが非常に高く、そのアミノ酸は海洋生物の摂食を刺激します。[要出典]
T. suecicaの菌体外多糖類には抗酸化作用と腫瘍細胞に対する細胞毒性作用があるため、製薬業界にとって天然の栄養補助食品として大きな利点を提供できる可能性がある。 [8]テトラセルミス属のタンパク質は、安全性が一般的に認められていないものの、乳剤や泡の安定化を目的とした機能性食品成分として研究されてきた。[9]
追加情報
テトラセルミスは緑色で運動性があり、通常は長さ10μm×幅14μmに成長する。T . convolutae種は無体腔動物Symsagittifera roscoffensisの共生生物であり、海中で自由に生息することもできる。[10]
種
- テトラセルミス・アラクリス・ ブッチャー
- テトラセルミス・アピキュラータ （ブッチャー）ブッチャー
- テトラセルミス・アスカス （プロスカウアー）RE ノリス、ホリ＆チハラ
- テトラセルミス乱視 R.E. Norris & Hori
- テトラセルミス チュイ ブッチャー
- テトラセルミス・コンボルタエ パーク＆マントン
- テトラセルミス コルディフォルミス (N. カーター) SFN スタイン
- Tetraselmis desikacharyi マティン、ホフ・エムデン、メルコニア
- テトラセルミス グラシリス （キリン）ブッチャー
- テトラセルミス・ハゼニ・ ブッチャー
- テトラセルミス・インペルシダ （マクラクラン＆パーク）ノリス、ホリ＆チハラ
- Tetraselmis inconspicua Butcher
- テトラセルミス・レヴィス・ ブッチャー
- テトラセルミス・マキュラータ ・ブッチャー
- テトラセルミス マリーナ (シエンコウスキー) RE ノリス、堀、千原
- テトラセルミス・ミクロパピラタ
- テトラセルミス ルベンス ブッチャー
- テトラセルミス ストリアタ ブッチャー
- テトラセルミス・スエチカ （キリン）ブッチャー
- テトラセルミステトラブラキア 編集中。
- テトラセルミス テトラテレ (西) ブッチャー
- テトラセルミス・ヴェルコサ・ ブッチャー
- テトラセルミス ウェットスタイン (シラー) トロンセン
参考文献
- ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd Norris, RE、Hori, T.、Chihara, M. 1980: Revisionテトラセルミス属（プラシノ藻類）の。ボット。マグ。東京。 93: 317-339。 10.1007/BF02488737
- ^ ab Becker, B., Marin, B. および Melkonian, M. 1994: プラシノフィテ細胞被覆の構造、組成、および生合成。プロトプラズマ。181: 233-244。10.1007/BF01666398
- ^ abcdef Arora, M.、Anil, AC、Burgess, K.、Delany, J. および Mesbahi, E. 2015: 緑藻類Tetraselmis indicaにおける非対称細胞分裂と細胞運命決定におけるその役割。 Ｊ．Ｂｉｏｓｃｉ． 40: 921-927。 10.1007/s12038-015-9576-7
- ^ abc Alonso, M., Lago, FC, Vieites, JM and Espiñeira, M. 2012: バイオテクノロジーの可能性を持つ水産養殖に使用される微細藻類の分子特性。Aquacult. Inter. 20: 847-857. 10.1007/s10499-012-9506-8
- ^ シュタイン、F. フォン (1878)。 Der Organismus der Infusionsthiere nach eigenen Forshungen in systematischer Reihenfolge bearbeitet III。アブセイルン。 Die Naturgeschicnte der Flagellaten or Geisselinfusorien。 Mit 24 クプフェルタフレン。 I. ハーフテは、すべての領域で重要な役割を果たします。 pp. 1-154、pls I-XXIV。ライプツィヒ: フェルラーク・フォン・ヴィルヘルム・エンゲルマン。
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- ^ ab Norris, RE、Hori, T.、および Chihara, M. 1980: テトラセルミス属 (プラシノ藻類) の改訂。ボット。マグ。東京。 93: 317-339。 10.1007/BF02488737
- ^ パラ・リオフリオ、ジオヴァンナ;ガルシア＝マルケス、ホルヘ。カサス・アロホ、バージニア州。ウリベ・タピア、エドゥアルド。アブダラ＝ディアス、ロベルト・テオフィロ（2020）。 「独立栄養条件および従属栄養条件下で成長させたテトラセルミス・スエシカ（キリン）精肉由来の細胞外多糖類の腫瘍細胞に対する抗酸化作用および細胞傷害作用」。マリンドラッグ。18 (11): 534.土井: 10.3390/md18110534。PMC 7693365。PMID 33114784。
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- ^ Bertsch, Pascal; Böcker, Lukas; Mathys, Alexander; Fischer, Peter (2021年2月). 「流体界面、エマルジョン、泡の安定化のための微細藻類由来のタンパク質」. Trends in Food Science & Technology . 108 : 326–342 . doi :10.1016/j.tifs.2020.12.014. hdl : 20.500.11850/458592 .
- ^ Semmler, H; Bailly, X; Wanninger, A (2008 年 9 月)、「基底的両側性動物 Symsagittifera roscoffensis (Acoela) の筋形成」、Frontiers in Zoology、5 :14、doi : 10.1186/1742-9994-5-14、PMC 2562460、PMID 18803837