アーケプラスチダ

アーケプラスチダ（発音は/ ɑːrkɪ ˈ p læ st ɪ d ə /）またはアーケプラスチドは、広義の植物界（ Plantae sensu lato ）とも呼ばれ、主要なクレードである緑色植物（Viridiplantae ） （緑藻類と陸上植物）と紅藻類（Rhodophyta ）に加え、基底のマイナーな分類群である灰色藻類（ Glaucophyta）を含む、真核生物の大きなグループです。 ^{[ 7 ]}アーケプラスチドの大部分は独立栄養生物ですが、このグループには捕食性（真核栄養性）鞭毛虫のRhodelphidiaや、おそらく微小なピコプランクトンであるPicozoaなどの従属栄養系統も含まれています。^{[ 8 ]}どちらも Rhodophyta の姉妹群であり、全体としてより大きな堅固なクレードRhodariaを形成している可能性があります。

ピコゾア類を除いて、アーケプラスチド類はすべて一次藻類であり、その細胞には色素を含む膜結合型オルガネラであるプラスチドがあり、そのほとんどのプラスチドには赤色/青色光感受性光色素であるクロロフィルが含まれており、これは酸素発生型光合成反応中心の主要構成要素として機能します。葉緑体として知られるこれらのクロロフィルを含むプラスチドは、 2つの生体膜に囲まれており、シアノバクテリアの貪食作用から直接進化した細胞内共生体であったことを示唆しています。この貪食作用は細胞内消化には至らず、代わりに細胞内膜系内で相利共生関係を築きました。^{[ 9 ]}対照的に、アメーバ状のリザリア属Paulinella (シアノバクテリアを直接獲得したが、独立してずっと後になって獲得した)以外の光合成藻類は、葉緑体が 3 枚または 4 枚の膜に囲まれた二次藻類であり、アーケプラスチド (紅藻または緑藻) または他の二次藻類の食作用とそれに続く細胞内共生を介して間接的に獲得されたことを示唆している^{[注 1 ]}これは、永続的な盗葉緑体の一種とみなすことができる。紅藻や緑藻とは異なり、灰色藻類がこのような二次細胞内共生に関与したことは知られていない。^{[ 11 ]}

アーケプラスチド細胞は通常、中心体を欠き、平らなクリステを持つミトコンドリアを持つ。通常、セルロースを含む細胞壁を持ち、光合成された炭水化物はデンプンの形で細胞内に貯蔵されるが、これらの特徴は他の真核生物にも共通している。アーケプラスチドの異なる系統群は、細胞の生化学的性質がわずかに異なる。紅藻は、ほとんどのシアノバクテリアと同様にクロロフィルaとフィコビリタンパク質で着色され、葉緑体の外側の細胞質にデンプンを蓄積する。緑藻類、陸上植物（胚植物）、および基底の小グループであるプラシノデルモフィタ（これらをまとめてViridiplantae（ラテン語で「緑の植物」）またはChloroplastidaとして知られている）は、クロロフィルaとクロロフィルbの両方で着色されているが、フィコビリプロテインを欠いており（そのため、汚れのない緑色を呈する）、デンプンは葉緑体内に直接蓄積されるか、アミロプラストと呼ばれる特殊な非色素性プラスチドに蓄積される。^{[ 12 ]}グロコフィタは、紅藻類のような典型的なシアノバクテリア色素を持つが、そのプラスチド（シアネラと呼ばれる）は原始的なペプチドグリカン外層を持つ点で異なり、^{[ 1 ]}フィコシアニンやアロフィコシアニンなどのフィコビリプロテインのために青灰色を呈する。^{[ 13 ]}

アーケプラスチドが単系統群を形成する主な証拠は、そのプラスチドが単一の起源を持つ可能性が高いことを示す遺伝学的研究から得られています。しかし、この証拠は議論の的となっており、 ^{[ 14 ] [ 15 ]}これまでの証拠に基づくと、単一の一次内共生イベント以外の進化シナリオを決定的に確認または反証することはできません。^{[ 16 ]}間接起源のプラスチドを持つ光合成生物（褐藻類、ユーグレナ類、珪藻類、渦鞭毛藻類など）はアーケプラスチドには属さず、代わりに他の多くの原生生物の分類にグループ化されているため、「藻類」という用語はかなり曖昧な多系統群となっています。

Archaeplastida は、シアノバクテリアやその他の細菌群を指す古い廃れた名称 Archiplastideae と混同してはならない。 ^{[ 17 ] [ 18 ]}

2005年に、灰色藻類、紅藻類、緑藻類、陸上植物からなるグループが「アーケプラスチダ」と命名されたとき、^{[ 1 ]}合意されたのは、それがクレード、つまり単系統群であるということでした。それ以降に発表された多くの研究が、これに同意する証拠を提供しています。^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}しかし、他の研究では、このグループが側系統群であると示唆されています。^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 15 ] [ 26 ]}現在まで、状況は未解決のようですが、最近の研究（紅藻類の遺伝子を濃縮したもの）では、植物界（アーケプラスチダ）の単系統性を示す強いシグナルが実証されています。^{[ 27 ]}ここで仮定されているのは、アーケプラスチダが有効なクレードであるということです。

このグループにはさまざまな名前が付けられてきました。一部の著者は、このグループを単に植物またはPlantaeと呼んでいます。^{[ 28 ] [ 29 ]}しかし、Plantaeという名前は、 Viridiplantaeやembryophytesのような、より包括的でないクレードにも適用されているため、曖昧です。区別するために、より大きなグループは、Plantae sensu lato（「広義の植物」）として知られることがあります。

曖昧さを避けるため、他の名前も提案されている。2004年に登場したPrimoplantaeは、このグループに提案された最初の新しい名前のようだ。^{[ 6 ]}このノードに適用された別の名前はPlastidaで、「 Magnolia virginiana Linnaeus 1753のように、一次（直接的な原核生物）起源のプラスチドを共有するクレード」と定義されている。^{[ 30 ]}

多くの研究がアーケプラスチダが単系統群を形成すると示唆しているが、^{[ 31 ]} 2009年の論文では、実際には側系統群であると主張している。^{[ 25 ]}しかし、最近の研究で新規の紅藻遺伝子が豊富に見つかったことは、植物界（アーケプラスチダ）の単系統性を示す強いシグナルと、紅藻/緑藻と他の系統との間の遺伝子共有の歴史を示す同様に強いシグナルを示している。^{[ 27 ]}この研究は、中温性紅藻の豊富な遺伝子データが、真核生物の進化における論争のある問題を検証し、原生生物の遺伝子継承の複雑なパターンを理解するためにいかに重要であるかについての洞察を提供する。

Archaeplastida という名称は、形態、生化学、系統発生を考慮し、「近い将来ある程度の安定性」を持つ真核生物の分類体系を作成することを目的とした、大規模な国際的な著者グループ (Adl et al.) によって 2005 年に提案されました。彼らは、正式な分類階級の使用を拒否し、クレード名が階級を示さない階層的な配置を採用しました。そのため、彼らの分類体系では、門名「Glaucophyta」と綱名「Rhodophyceae」が同じレベルに現れます。Archaeplastida に提案された区分は、表形式と図形式の両方で以下に示されています。^{[ 1 ]}

アーケプラスチダ：

• Glaucophyta Skuja, 1954 (Glaucocystophyta Kies & Kremer, 1986 ) – 灰色藻類

• グロコフィタ類は、淡水性の単細胞藻類の小さなグループである。シアネルと呼ばれる色素体はペプチドグリカン層を持ち、他のアーケプラスチダ類よりもシアノバクテリアに類似している。

• Rhodophyceae Thuret、1855、修正。ラーベンホルスト、1863 年、修正。アドルら。、2005 (Rhodophyta Wettstein 1901 ) – 紅藻

紅藻類は藻類の中でも最も大きなグループの一つです。そのほとんどは多細胞生物で海洋性であり、海藻に分類されます。紅藻の赤い色は、光合成における光吸収の補助色素として用いられるフィコビリプロテインに由来します。

• 葉緑体Adl et al. , 2005 (Viridiplantae Cavalier-Smith 1981 ; Chlorobionta Jeffrey 1982, emend. Bremer 1985, emend. Lewis and McCourt 2004 ; Chlorobiota Kendrick and Crane 1997 )

葉緑体植物（Chloroplastida）とは、Adlらが緑藻類と陸上植物（胚植物）からなるグループに用いた名称である。二次的に失われた場合を除き、これらはすべてペプチドグリカン層を持たない葉緑体を有し、フィコビリタンパク質を欠いている。

• 緑藻類（一部）Pascher , 1914、Lewis & McCourt, 2004 修正

Adlらは緑藻植物門を狭義に定義しているが、他の文献ではクロロデンドラ目やプラシノ藻類などが含まれており、これらは統合される場合もある。

• Ulvophyceae Mattox & Stewart, 1984
• Trebouxiophyceae Friedl, 1995 (Pleurastrophyceae Mattox et al. 1984 ; Microthamniales Melkonian 1990 )
• 緑藻類Christensen、1994

• Chlorodendrales Fritsch, 1917 – 緑藻類（一部）
• Prasinophytae Cavalier-Smith、1998、修正。 Lewis & McCourt、2004 – 緑藻 (部分)
• メソスティグマ・ローターボルン、1894 年、修正。 McCourt in Adl et al.、2005 (Mesostigmata Turmel、Otis、および Lemieux 2002 )
• シャジクモ類（Charophyta Karol et al. , 2001、Lewis & McCourt, 2004 による修正）（Charophyceae Smith 1938、Mattox and Stewart 1984 による修正） – 緑藻類（一部）および陸上植物

Adlらが用いた広義のCharophytaは、シャジクモ類（狭義のCharophyta）を含む緑藻類と陸上植物（胚植物）からなる単系統群である。

• Adl らは、Streptophytina (下記) 以外の亜分類については示さなかった。

その他の供給源としては、緑藻類のグループであるクロロキバレス目、クレブソルミディアレス目、ジグネマタレス目、コレオカエタレス目などが挙げられる。^{[ 32 ]}

• ストレプトフィティナ属（Lewis & McCourt, 2004） – シャジクモ類および陸上植物

• Charales Lindley 1836 (Charophytae Engler, 1887 ) – シャジクモ類
• Plantae Haeckel 1866 (Cormophyta Endlicher, 1836 ; Embryophyta Endlicher, 1836, emend. Lewis & McCourt, 2004 ) – 陸上植物 (胚植物)

アーケプラスチダン類はすべて、光合成を行うプラスチド（葉緑体）を持ち、細胞内共生したシアノバクテリアに由来すると考えられている。おそらくこのグループの中で最も原始的なメンバーであるグロコフィタ類では、葉緑体はシアネラと呼ばれ、ペプチドグリカン細胞壁など、シアノバクテリアと共通する特徴をいくつか持っているが、これらの特徴は他のメンバーには見られない。シアネラとシアノバクテリアの類似性は、細胞内共生説を裏付けている。

ほとんどのアーケプラスチダ類の細胞は細胞壁を持ち、その細胞壁は一般的にセルロースでできているが、必ずしもそうとは限らない。

アーケプラスチダ類は、単細胞から糸状体、群体、多細胞生物まで、細胞組織の形態が非常に多様である。最も初期のものは単細胞生物であり、現在でも多くのグループが単細胞のままである。多細胞化は、紅藻類、ウルボ藻類、そしてシャジクモ類や陸上植物を生み出した緑藻類など、いくつかのグループでそれぞれ独立して進化した。

祖先アーケプラスチダはシアノバクテリアを取り込むことで直接葉緑体を獲得したと仮説が立てられているため、この出来事は一次内共生として知られています（「アーケプラスチダ」、つまり「古代のプラスチド」というグループ名に反映されています）。2013年に、ピラミモナダレス目に属する緑藻の一種であるCymbomonas tetramitiformisが混合栄養生物であり、食作用と光合成の両方で栄養を摂取できることが発見されました。これが原始的な形質であり、アーケプラスチダの最後の共通祖先を定義し、葉緑体をどのように獲得したかを説明できるのか、あるいは水平遺伝子伝達によって取り戻された形質なのかはまだわかっていません。^{[ 50 ]}それ以降、ピラミモナス・ティコトレタやマントニエラ・アンタルクティカなどの混合栄養性緑藻類の種がさらに発見されている。^{[ 51 ]}

一次共生の証拠としては、葉緑体の周囲に二重膜が存在することが挙げられる。一方の膜は細菌のもので、もう一方の膜はそれを取り込んだ真核生物のものである。時間の経過とともに、葉緑体から多くの遺伝子が共生遺伝子転移（EGT）によって宿主細胞の核に転移した。アーケプラスチダンゲノムの6～20%は共生生物から転移した遺伝子で構成されていると推定されている。^{[ 52 ]}葉緑体を持たない真核生物の核にこのような遺伝子が存在することは、この転移がこのグループの進化の初期に起こったことを示唆している。^{[ 53 ]}

葉緑体を持つ他の真核生物は、細菌由来の葉緑体を持つ単細胞のアーケプラスチダンを飲み込むことによって葉緑体を獲得したと考えられている。これらの事象は、細胞がそれぞれ内共生体を持つ細胞内共生を伴うため、このプロセスは二次内共生と呼ばれる。このような真核生物の葉緑体は通常、2 つ以上の膜に囲まれており、これは複数回の取り込みの歴史を反映している。ユーグレナ類、クロララクニオ藻類、および少数の渦鞭毛藻類の葉緑体は、取り込まれた緑藻類であると考えられているが^{[ 54 ]} 、ヘテロコント藻類、クリプト藻類、ハプト藻類、渦鞭毛藻類などの残りの光合成真核生物の葉緑体は、取り込まれた紅藻類であると考えられている^{[ 55 ] 。}

アーケプラスチダの最も古い遺骸は、おそらくインドの16億年前の岩石中のストロマトライト内の紅藻類（ Rafatazmia）^{[ 56 ]}、および中国の高峪荘生物群の同年代の藻類化石（ Tuanshanzia ） ^{[ 57 ]}である。やや新しいのは、オーストラリア北部のローパー層群からの微化石である。これらの単細胞化石の構造は、現代の緑藻類の構造に似ている。これらは中原生代、約15億～13億年前のものである[ 58 ]。^{これらの化石}は、この系統群が約15億年前に分岐したと計算した分子時計研究と一致している。^{[ 59 ]}特定の現代のグループに分類できる最古の化石は、1200 Maの紅藻Bangiomorphaです。 ^{[ 60 ]}    

新原生代後期には、藻類の化石がより多く、多様化した。そして古生代になると、植物が陸上に出現し、現在に至るまで繁栄を続けている。

• 生命の樹：真核生物